Иерархическая и пространственно-биотопическая структура населения мелких млекопитающих заповедник "Кузнецкий Алатау"

По видовому разнообразию мелкие млекопитающие составляют основу населения наземных позвоночных заповедник «Кузнецкий Алатау», охватывающего центральную часть одноименного хребта, а число видов, структура и пространственная неоднородность их сообществ являются теми «маркерами», которые позволяют оценить экологические особенности пространства зоологическими методами. Пространственная организация населения мелких млекопитающих высокогорной части и западного склона хребта Кузнецкий Алатау до сих пор остается не достаточно изученной. Большой объем данных, полученных нами в ходе 3-х летних исследований, позволяет дать более точную и полную количественную характеристику населения мелких млекопитающих.

Кузнецкий Алатау является частью Кузнецкого нагорья в составе Алтае-Саянской горной страны. Горный массив вытянут в меридиональном направлении. Сложная орография, геоморфологическое строение, сочетание зональных и азональных климатов определяют сложное чередование таежных ландшафтов с фрагментами горной лесотундры, тундры и альпийских лугов.

Проведены исследования в следующих поясах Кузнецкого Алатау: горнолесной (в широком объеме), субальпийский и горно-тундровый (Кузякин, 1962; Красноборов, 1976; Огуреева, 1983; Седельников, 1988).

В пределах горно-тундрового пояса выделяют три высотные полосы: нижняя – альпийские луга, средняя – ерниковые тундры, верхняя – дриадо-вые, каменисто-щебнистые тундры. Вершины гор покрыты каменистощебнистым материалом с вкраплением луговой, кустарниковой и моховолишайниковой тундры.

Светлана Геннадьевна Бабина, заместитель директора по НИР.

В субальпийском поясе растительность образует две четко выраженные высотные полосы. Нижнюю его часть образует лесолуговой комплекс (субальпийское редколесье), а верхнюю – субальпийские луга и заросли субальпийских кустарников.

Лесной пояс занимает наибольшую территорию изучаемого района. Здесь обследованы урочища перемежающихся лесных и лесолуговых низкогорных и среднегорных ландшафтов.

Базисный пояс исследуемого района образует таежно-черневой высотно-поясный комплекс типов лесов. Подпояс черневой тайги расположен в пределах абсолютных высот 300-1200 м. над ур. м. Черневые леса района исследований характеризуется господством в древесном пологе пихты, березы и редко осины, слабо развитым моховым покровом и развитием высокотравья. Большие площади влажных низкогорий занимают вторичные березовые и березово-осиновые крупнотравные леса. Широко распространены разновозрастные вырубки.

Подпояс темнохвойной тайги занимает абсолютные высоты местности от 600 до 1000 м. над ур. м в северной части хребта, и от 800 до 1300 м в южной части. Леса представлены кедровыми, пихтовыми и кедрово-пихтовыми насаждениями. Значительные площади занимают вторичные смешанные березовые леса, развивающиеся на гарях и вырубках.

По мелким млекопитающим использованы данные, собранные ловчими канавками (Наумов, 1955; Кузякин, 1962), заборчиками (Охотина, 1974) во второй половине лета – с 16 июля по 31 августа.

В работе проведен анализ 33-х местообитаний в ранге ландшафтного урочища, обследованных в 2005-2008 гг. При анализе материалов использована балльная оценка обилия (Кузякин, 1962): многочисленные 10 и более; обычные 1,0-9,9; редкие 0,1-0,9; очень редкие – менее 0,1 зверька (на 100 ц./суток). К доминирующим относились виды, составляющие свыше 10% от общего обилия всех зверьков. Фоновыми видами считаются все зарегистрированные виды, обилие которых составляет не менее 1 особи на единицу пересчета. Деление на фаунистические типы дается по Л.И. Галкиной (личное сообщение) Ю.С. Равкину и И.В. Лукьяновой (1976) (табл. 1).

ЧЕРНЕВОЕ НИЗКОГОРЬЕ

В поясе черневых лесов суммарное обилие мелких млекопитающих -28,7 особей на 100 ц/суток. В число доминантов входят – лесная мышовка (19%), средняя бурозубка (16%), полевка экономка (12%).

В черневых лесах заповедника не отмечены: сибирская белозубка, полевки - большеухая и обыкновенная, лесной лемминг. Из 16 зарегистрированных видов - 9 фоновых. Насекомоядных отмечено 8 видов, суммарное обилие – 14 особей на 100 ц.- суток. Из грызунов в состав комплекса входит 9 видов, суммарное обилие 13 особей особи на 100 ц.- суток.

Общая биомасса мелких млекопитающих на 1 кв. км составляет 651,32 г. В общей биомассе лидирующее значение принадлежит полевке-экономке (23%) и обыкновенному хомяку – 22%, затем идет водяная полевка – 15%. По числу видов преобладает сибирский тип фауны (31%), европейский составляет 25%, тундрово-лесостепной 19%, транспалеаркты 13%, сибирско- китайский и средиземноморский типы фауны по 6%. От общего обилия в черневом поясе лидирующее положение занимают транспалеаркты 28%, сибирский и тундро-лесостепной типы занимают по 23%, европейский 18%.

Таблица 1

Фаунистическая принадлежность видов, зарегистрированных на территории заповедник «Кузнецкий Алатау»

Вид	Тип фауны
1	2
Сибирский крот Talpa altaica Nicolsky, 1883	сибирский
Обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758	европейский
Тундряная бурозубка Sorex tundrensis Merriam, 1900	тундро-лесостепной рел.
Плоскочерепная бурозубка Sorex roboratus Hollister, 1913	сибирский
Средняя бурозубка Sorex caecutiens Laxmann, 1788	транспалеаркты
Малая бурозубка Sorex minutus Linnaeus, 1766	европейский
Крошечная бурозубка Sorex minutissimus Zimmermann, 1780	транспалеаркты
Равнозубая бурозубка Sorex isodon Turov, 1924	сибирский
Сибирская белозубка Crocidura sibirica Dukelsky, 1930	неясного происхождения
Обыкновенная кутора Neomys fodiens Pennant, 1771	сибирский
Лесная мышовка Sicista betulina Pallas, 1778	тундро-лесостепной рел.
Восточно-азиатская мышь Apodemus peninsulae Thomas, 1907	сибирско-китайский
Мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771	средиземноморскокитайский
Обыкновенный хомяк Cricetus criecetus Linnaeus, 1758	средиземноморский
Большеухая полевка Alticola macroti s Radde, 1861	горно-азиатский
Красно-серая полевка Мyodes rufocanus Sandervall, 1846	сибирский
Рыжая полевка Мyodes glareolus Schreber, 1780	европейский
Красная полевка Мyodes rutilus Pallas, 1779	сибирский
Лесной лемминг Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844	сибирский
Водяная полевка Arvicola terrestris Linnaeus, 1758	тундро-лесостепной рел.
Полевка экономка Microtus oeconomus Pallas 1776	транспалеаркты
Темная полевка Microtus agrestis Linnaeuss 1761	европейский
Обыкновенная полевка Microtus obscurus Eversmann, 1841	европейский

Удовлетворение энергетических затрат мелкими млекопитающими в черневом поясе в процентном соотношении происходило в первую очередь за счет вегетативных частей растений (37%) и семян и сочных плодов – 33%, а беспозвоночные составили 30%.

Такой не типичный для черневых лесов состав сообщества сложился в силу влияния низкой численности. Обычно многочисленные представители лесных полевок в году проведения учетных работ были редки и доминирующее положение заняли другие виды. Численность 2-х самых многочисленных видов бурозубок – обыкновенной и равнозубой находилась в депрессии. Отсутствие, или слабое развитие мохового покрова определяет отсутствие здесь лесного лемминга, который отмечен во всех остальных поясах Кузнецкого Алатау.

ТЕМНОХВОЙНО-ТАЕЖНОЕ СРЕДНЕГОРЬЕ

Суммарное обилие мелких млекопитающих в темнохвойно-таежном среднегорье самое высокое из всех обследованных биотопов и составляет 223 особи на 100 ц/суток. В число доминантов входят бурозубки – обыкновенная (34%) и разнозубая (20%), а также полевка экономка (17%). Доминирующие виды многочисленны, только экономка - обычна, редкими являются сибирский крот, плоскочерепная и крошечная бурозубки, пашенная и водяная полевки. Остальные виды обычны.

В темнохвойно-таежных лесах не отмечены: мышь-малютка и большеухая полевка. Из 18 зарегистрированных вида - 13 фоновых, что является самым высоким показателям по поясам. Насекомоядных отмечено 9 видов, в поясе темнохвойно-таежного среднегорья представители этого отряда имеют самое высокое суммарное обилие – 188,5 особи на 100 ц/суток. Грызунов отмечено 9 видов, их суммарное обилие также самое высокое и составляет - 34 особи на 100 ц/суток.

Общая биомасса мелких млекопитающих на 1 кв. км самая высокая за 3 года исследований и составляет 2456,54 г. В общей биомассе лидирующее значение принадлежит обыкновенной (28%) и равнозубой (20%) бурозубкам затем идет полевка экономка – 17% и средняя бурозубка – 10%. По числу видов, как и во всех поясах, доминирует сибирский тип фауны (33%), европейский тип составляет 22%, доли тундрово-лесостепного и транспалеарктов по 17%, сибирско-китайский и средиземноморский типы фауны по 6%. Заметно отличается состав фауны по обилию. Большая доля принадлежит здесь европейскому типу фауны (37%), сибирский тип фауны составляет только 33%, выше доля транспалеарктов - 27%, тундрово-лесостепной тип фауны в 10 раз по обилию ниже, чем в поясе черневых лесов и составляет 2%. Здесь сыграла роль доминирования лесной мышовка в 2006 году.

Удовлетворение энергетических затрат мелкими млекопитающими в темнохвойно-таежном среднегорье в процентном соотношении происходило в первую очередь за счет беспозвоночных (69%), вегетативных частей растений (21%) и семян и сочных плодов – 11%. Большой процент потребления позвоночных объясняется очень высокой численностью насекомоядных.

Население темнохвойно-таежного среднегорья отличается самым высоким суммарным обилием, в частности обыкновенной бурозубки, которая в этом поясе наиболее многочисленна, что связано с большим обилием почвенных беспозвоночных. Благоприятные условия в этом поясе для семеядов, которые отдают предпочтение семенам кедра и прежде всего это относится к красной полевке.

СУБАЛЬПИЙСКИЕ И ГОРНО-ТУНДРОВЫЕ СРЕДНЕГОРЬЯ

Суммарное обилие мелких млекопитающих здесь второе после темно-хвойно-таежное среднегорье (75,7 особи на 100 ц./суток). Лидирующее положение впервые занимает равнозубая бурозубка - ее доля 34%, кроме нее в число доминантов входят обыкновенная бурозубка (18%) и полевка- экономка (15%), а также средняя бурозубка (11%), которая только в поясе черневых лесов не входит в число доминантов.

Доминирующие виды, кроме средней бурозубки - многочисленны, редкими являются плоскочерепная, малая и крошечная бурозубки, большеухая, рыжая и водяная полевки обыкновенный хомяк и лесной лемминг. Сибирский крот, сибирская белозубка, мышь-малютка– очень редкие. Остальные виды обычны. Общее число видов самое высокое за счет типично горнотундрового вида – большеухой полевки и мыши-малютки. Отмеченных – 20 из них 9 видов фоновых. Не отмечены только обыкновенная и пашенная полевки. Насекомоядные представлены 10 видами, их суммарное обилие– 51,6 особи на 100 ц./суток. Из грызунов в состав комплекса входит 11 видов, их суммарное обилие в этом поясе 24 особи на 100 ц./ суток. Общая биомасса мелких млекопитающих на 1 кв. км составляет 1251,28 г. В общей биомассе лидирующее значение принадлежит полевке экономке (39%), затем идет равнозубая бурозубка (19%) многочисленная в этом поясе и обыкновенная бурозубка (10%).

По числу видов преобладает сибирский тип фауны. Его доля в горнотундровом поясе 30%, европейский тип составляет 18%, тундроволесостепной и транспалеаркты по 15%. По обилию доля сибирского типа фауны 43%, транспалеаркты в горно-тундровом поясе составляют 26%, доля европейского (20%) тундрово-лесостепной тип составляет 9%.

Удовлетворение энергетических затрат мелкими млекопитающими в темнохвойно-таежном среднегорье происходило в первую очередь за счет беспозвоночных (47%) и вегетативных частей растений (42%) и семян и сочных плодов – 12%. Большой процент потребления позвоночных объясняется высокой численностью насекомоядных, а значительная доля вегетативных частей растений объясняется высоким обилием полевки экономки и водяной полевки.

Наличие летующих снежников на рекордно низких абсолютных высотах местности (1000 м), служащих постоянным источником влаги и высокая степень увлажнения по неровностям мезорельефа, способствуют распространению в горно-тундровом поясе Кузнецкого Алатау куторы, водяной полевки и полевки-экономки. Высокая мозаичность ландшафтов и незначительная протяженность пояса определяют смешанный характер населения.

Таким образом, по среднеландшафтным показателям на первом месте стоят темнохвойно-таежные среднегорья, затем идут субальпийские и горнотундровые ландшафты и самое низкое обилие отмечено в подпоясе черневых лесов. Эти изменения определяются общей продуктивностью биоценозов, которая в свою очередь зависит от гидротермического режима, на настоящий момент на показатели влияют также сезонными колебаниями численности и требуют для усреднения последующих добавлений многолетних данных.

Количество видов, входящих в число доминантов почти во всех поясах равно 3-м и только в субальпийском- 4. В населении различных поясов имеются как общие доминанты, так и специфичные. Едиными доминантами для всех ландшафтов являются полевка-экономка. Максимальное участие экономки характерно для черневых низкогорий.

В субальпийском и темнохвойно-таежного среднегорья в числе доми-нантов появляется равнозубая бурозубка, выходя в горно-тундровых высоко- горьях на первое место. Характерно присутствие в поясе черневых лесов в числе доминантов лесной мышовки.

По числу видов населения различных ландшафтов принадлежат в основном к сибирскому типу фауны, европейский тип занимает второе место во всех поясах, заметные доли принадлежат тундрово-лесостепным реликтам и транспалеарктам. По обилию есть заметные различия. Сибирский тип фауны лидирует в горно-тундровых, субальпийских и темнохвойных лесах. В черневых ландшафтах преобладают транспалеаркты.