Индексы структурных компонентов конечного мозга как индикаторы сложного поведение птиц

В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции – от полного её отсутствия у голубей до высокого её развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы ( Falco tinnunculus , F. vespertinus , Pernis apivorus и др.) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и статистически значимо) превышает случайный. Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.

Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов: 1) скорости и стратегии образования установки на обучение; 2) по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур; 3) по возможности образования довербаль-ных понятий; 4) по способности к употреблению символов. В отличие от них, голуби – значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщений. Тем не менее, даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи – к экстренной интеграции независимо образованных навыков (Зорина, Полетаева 2002).

Поиски универсальных морфофизиологических маркёров сложного поведения животных всегда велись достаточно интенсивно. Различные этологические эксперименты нуждаются в достаточно быстром и определённом сравнении поведения животных с прогрессивным строением их конечного мозга. Несмотря на то, что к настоящему времени доста- точно подробно разработаны критерии морфологического прогресса конечного мозга птиц (Богословская, Поляков 1981; Андреева, Обухов 1999, Воронов 2003, 2004), потребность в экспресс-оценке рассудочной деятельности птиц всё ещё актуальна. Надо признать, что даже в современной литературе наиболее употребимым является индекс Портмана (1946), который, как известно, сравнивал массу определённой части мозга различных птиц с массой ствола птиц из отряда куриных.

Наиболее используемым к настоящему времени оказался также глиальный индекс, который вычисляется как отношение количества глиальных клеток к количеству нейронов в одном и том же объёме мозгового вещества. Как известно, величина глиального индекса увеличивается от низших приматов к высшим антропоидным и достигает максимум у человека. Так, его величина у низших узконосых обезьян равна 3.0; у высших антропоморфных приматов – 4.8, у человека – 8.3 (Брыксина 1975). Применения этого индекса для птиц мы не нашли. Между тем, изучение поведения птиц в последнее время происходит достаточно интенсивно.

По мнению З.А.Зориной и Т.А.Обозовой (2011), мозг современных птиц характеризуется разными уровнями морфофизиологического развития, однако системные сравнительные исследования остаются пока делом будущего. Все указанные параметры полностью изучены и сопоставлены только у врановых и голубеобразных, причём установлено, что первые превосходят последних по всем показателям. Мозг подавляющего большинства остальных видов до сих пор практически не исследован. Для некоторых видов получены только отдельные характеристики, но в силу своей фрагментарности (Воронов 2003; Воронов и др. 2007) они мало способствуют созданию единой картины развития мозга в пределах класса птиц, которую можно было бы сопоставить с развитием у них когнитивных способностей.

Следует при этом уточнить, что на самом деле в последнее время по изучению гистологической структуры конечного мозга птиц защищены три кандидатские и одна докторская диссертации (всего исследовано 30 видов птиц из 9 отрядов). Другое дело, что пока не удалось опубликовать данные в центральных изданиях. Восполняя этот пробел, мы приводим данные индексов конечного мозга некоторых птиц (см. таблицу).

Материалы и методы

После декапитации конечный мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-м этаноле c последующей обработкой по стандартной методике Ниссля. Для исследования цитоархитектоники брали каждый десятый срез. Микропрепараты фотографировали с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5». Площадь контрольного поля равнялась 4.41×10.2 мм2. Площадь профильного поля структурных компонентов подсчитывали в 30 полях зрения в поле Hyperpallium densocellu- lare (Hd). При этом высчитывали следующие индексы: нейро-комплексно-глиальный (Н+К/Г); комплексно-глио-нейрональный (К/Г+Н); комкомплексно-глиальный (К/Г) из 12 возможных вариантов между глией, нейронами и комплексами.

Результаты

Как видим из таблицы, все представленные индексы наиболее достоверно представляют морфологическую основу рассудочной деятельности птиц по сравнению с остальными девятью, поскольку врановые обладают их наибольшими значениями. Однако нейро-комплексноглиальный индекс показывает слишком большие значения для домашней утки Anas platyrhynchos , а комплексно-глио-нейрональный – для сизого голубя Columba livia и перепела Coturnix coturnix (все на уровне грача Corvus frugilegus) . При этом комкомплексно-глиальный индекс показывает более выровненные значения.

Таблица 1. Индексы структурных компонентов конечного мозга птиц

Таким образом, различные цитоархитектонические индексы конечного мозга птиц намного точнее отражают морфологическую основу сложного поведения птиц по сравнению с индексами Портмана. Для подсчёта этих индексов наиболее подходящим следует признать поле Hyperpallium densocellulare (Hd), так как оно является высшим интегративным центром и состоит из максимально разнообразного набора клеточных и надклеточных элементов. При дальнейшем совершенствовании цитоархитектонических индексов следует учитывать размер мозга исследуемых птиц.