Индивидоспецифичность звуковых сигналов у даурской пищухи

Введение. Различные виды млекопитающих посредством звуковых сигналов демонстрируют присутствие на занимаемом семейном или индивидуальном участке. В этих случаях информационный эффект достигается как за счет контекста места - звуки определенного животного подаются из определенного участка территории, так и благодаря индивидуальной изменчивости сигнала [3]. Наши наблюдения за даурскими пищухами в естественном поселении позволяют предположить, что, перекликаясь звуковыми сигналами в определенном сочетании, пищухи опознают друг друга по голосам. Для выявления индивидуальной специфики звуковых сигналов вида были взяты звуки, из которых состоят песни самцов даурской пищухи.

Материалы и методы. Материалом для анализа послужили песни, записанные на четырех колониях (Склон, Ирис, Новая, Озеро, Иволгин-ский р-н РБ) от четырех индивидуально меченых самцов в период с 20 июля по 15 августа 1995 г., песни индивидуально меченого самца с колонии Кусты в период с 20 мая по 10 июня 1995 г. Последний самец (с определенной ушной меткой) не был обнаружен на площадке исследований в июле-августе.

Анализ. Из сонограмм песен (не менее 20) для каждого зверька-исполнителя были сформированы выборки следующим образом: всем нотам одного типа (длительностью более 56 мс) были присвоены номера [1]. Затем по таблице случайных чисел выбрали по десять нот для каждого зверька, сформировав «обучающую» выборку. Опять же с помощью таблицы случайных чисел сформировали «контрольную» выборку, в которую включили по десять нот для каждого индивидуально опознаваемого зверька и шесть нот из песен, записанных на тех же колониях, где авторство песен не было точно установлено (всего 46 нот). Кроме того, была создана выборка «нераскласифицированная» [2], куда вошли 10 нот, выбранных случайным образом из песен самца с колонии Кусты. Каждая нота была описана восемь переменными - значениями основной частоты, измеренной с интервалом 8 мс. Для выявления индивидоспецифичности выбранных звуков мы использовали дискриминантный анализ (статистический пакет STATISTICA 6.0 for Windows, модуль Discriminant Analysis). В качестве группирующей переменной использовали колонии.

Результаты и обсуждение. Сначала мы провели дискриминантный анализ данных от четырех самцов с колоний Склон, Ирис, Новая и Озеро. Анализ показал существование одной статистически значимой дискриминантной функции. Наибольшей нагрузкой на первую функцию обладают все переменные, кроме последней. Первые две дискриминантные функции объясняют 92,86% наблюдаемой вариабельности, из них первая - 72,68%. Хотя на плоскости двух первых дискриминантных функций точки разных групп перекрывались, центроиды групп располагались раздельно.

Затем мы провели классификацию нот «контрольной выборки» на основе двух первых дискриминантных функций, полученных при анализе «обучающей» выборки. 69,44% сигналов были корректно классифицированы с помощью выявленных функций.

На следующем шаге мы включили в анализ ноты песен самца с колонии Кусты. Корректность классификации немного уменьшилась - до 67,39%. При этом центроиды группы значений песен самца с колонии Кусты перекрылись со значениями песен самца с колонии Ирис. Это позволяет предположить, что на колониях обитал один и тот же самец, потерявший предыдущую метку.

Таким образом, нами установлено, что рисунок частотной модуляции звуков песен различается между особями даурской пищухи, что говорит о возможности индивидуального распознавания звуковых сигналов.

Индивидоспецифичность звуковых сигналов была выявлена у других видов пищух [5, 6, 8]. Так, Д. Коннер установил, что американские пищухи дифференцированно реагируют на крики различных особей [5]. Он провел дискриминантный анализ 77 «коротких криков», принадлежавших четырем самцам, по 11 переменным, включавшим как частотные, так и временные характеристики сигналов, и обнаружил очень высокий уровень индивидуальной дискриминации (96%). «Короткие крики» многих видов пищух выполняют преимущественно функцию предупреждения об опасности, но, по мнению Д. Коннера, они одновременно служат и индивидуальной меткой хозяина участка [4].

Высокий уровень индивидуальной дискриминации (100%) обнаружили исследователи у северных пищух [8]. Авторы проанализировали сигналы четырех самцов, по десять звуков от каждого, причем в качестве переменной они ис пользовали так же, как и мы, значения основной частоты с временным интервалом 10 мс. Дискриминантный анализ выявил высокую устойчивость индивидуальных признаков сигналов: сонограммы были сгруппированы в классы, не перекрывающиеся на плоскости первых двух канонических дискриминантных функций. В той же работе представлены результаты анализа предупреждающего об опасности сигнала (реакция на наблюдателя) самок северной пищухи. Этот сигнал используют как самцы, так и самки, но самки применяют его в более широком спектре ситуаций. Характеристика частотной модуляции этого сигнала более простая, чем частотной модуляции сигналов песни самцов. Дискриминантный анализ показал, что этот сигнал индивидуально классифицируется хуже, чем предыдущий. Поэтому авторами был сделан вывод, что предупреждающий об опасности сигнал менее изменчив, чем звуки песен самцов северной пищухи. По мнению Т. Кавамичи, звуки, издаваемые самцами северной пищухи на о. Хоккайдо, также индивидуально изменчивы и специфичны [6]. Впоследствии это мнение было подтверждено другими исследователями количественно [7].

Таким образом, индивидуальная изменчивость звуковых сигналов является характерной особенностью звуковой активности как даурской пищухи, так и других видов пищух. В пользу того, что даурские пищухи могут различать конспецификов по их голосовым сигналам, а не только по их местоположению (как предполагается в ряде работ), говорит ряд наших наблюдений. Например, в 1991 г. на одной колонии наблюдали смену самца-хозяина (Борисова, личи, сообщ.). На территории самца №1 обитали самка и ее половозрелая дочка, которые обе отвечали на его песню трелями. Вселившийся самец №2 повел борьбу за право владения территорией и победил самца №1. При этом, появившись на территории, самец №2 сразу начал петь, но самки не реагировали на его песни. Начиная же с какого-то момента в противоборстве двух самцов, самки стали отвечать именно самцу №2, хотя самец №1 оставался на территории и периодически пел.

По мнению Д. Коннера, способность пищух к распознаванию конспецификов по их звуковым сигналам имеет большое адаптивное значение [5]. Например, появление в ближайших окрестностях участка обитания зверька с незнакомым голосом может означать для хозяина угрозу покушения на его участок. Автор считает, что роль индивидуального опознавания повышается в сезон запасания, когда пищухи, собирая стожки с бедных растительностью осыпей, забегают на луговины, часто пересекая чужие участки. Аку стическая демонстрация присутствия может сократить вероятность агонистических контактов, если соседи узнают друг друга по голосам.