Индивидуальная изменчивость ценопопуляций Malus baccata (L.) Borkh. на территории Забайкалья

Введение . Вид Malus baccata (L.) Borkh. занесен в Красную книгу Иркутской области [1] и относится к редким и исчезающим растениям Сибири [2]. Многие естественные популяции яблони ягодной в Кабанском и других районах Республики Бурятия массово вырубаются для изготовления декоративных предметов или расширения площади приусадебных хозяйств. Природные популяции этого ценного пищевого и декоративного растения находятся под угрозой исчезновения во многих своих естественных местообитаниях. А некоторые «карликовые» и ксерофитные древесные формы яблони ягодной представляют большой интерес как в селекции семечковых культур, так и в целях подбора оригинальных декоративных форм вида [3].

В условиях Забайкалья нами были получены данные по морфобиологическим особенностям и химическому составу природных ценопопуляций M. baccata , что представляет не только научный, но и практический интерес для интродукции и селекции яблони ягодной.

Цель исследований . Изучение полиморфизма природных ценопопуляций M. baccata на территории Забайкалья.

Задачи исследований . Охарактеризовать морфобиологические и биохимические особенности изучаемых ценопопуляций Malus baccata ; рекомендовать к интродукции на территории Забайкалья формы, отличающиеся своими декоративными или хозяйственно-биологическими особенностями.

Материалы и методы исследований . Для исследований полиморфизма M. baccata на территории Забайкалья нами был собран материал из 10 различных ценопопуляций данного вида (табл. 1).

Места сбора материала исследований

Таблица 1

Номер ценопопуля-ции	Название ценопопуляции	Координаты расположения	Местонахождение
1	2	3	4
1	Бурлаковская	520 07’ 36, 6” с.ш. 1070 20’ 15,0” в.д.	Республика Бурятия, Прибайкальский район, надпойменная терраса (на обочине дороги)
2	Гусиноозерская	510 23’ 02, 8” с.ш. 1060 27’ 55,3” в.д.	Республика Бурятия, Селенгинский район, склон гряды бессточной впадины

Окончание табл. 1

1	2	3	4
3	Курдюмовская	520 08’ 37, 5” с.ш. 1070 23’ 42,6” в.д.	Республика Бурятия, Прибайкальский район, прирусловая часть поймы р. Селенга
4	Нерчинская	510 58’ 34,0” с.ш. 1160 32’ 25,0” в.д.	Забайкальский край, Нерчинский район, терраса р. Нерча
5	Нижнецасучейская	500 31’ 43,0” с.ш. 1150 02’ 20,7” в.д.	Забайкальский край, Ононский район, пойма р. Онон
6	Нюковская	520 01’ 36, 3” с.ш. 1060 43’ 30,5” в.д.	Республика Бурятия, Кабанский район, коренной борт высокой террасы р. Селенга
7	Ошурковская	510 57’ 22, 3” с.ш. 1070 28’ 88,7” в.д.	Республика Бурятия, Иволгинский район, надпойменная терраса р. Селенга
8	Романовская	520 06’ 39, 9” с.ш. 1060 38’ 00,6” в.д.	Республика Бурятия, Кабанский район, низкая терраса р. Селенга
9	Сотниковская	510 53’ 16, 9” с.ш. 1070 26’ 35,5 ” в.д.	Республика Бурятия, Иволгинский район, окрестности с. Сотниково, подгорный шлейф к долине Селенги
10	Хонхолойская	510 05’ 55, 9” с.ш. 1080 05’ 55,3” в.д.	Республика Бурятия, Мухоршибирский район, горный склон увала в долине р. Тугнуй

Нами была изучена индивидуальная форма изменчивости по методике, предложенной С.А. Мамаевым [4]. Были отобраны признаки, характеризующие габитус дерева, соцветия, листья и плоды яблони. Они подразделяются на качественные и количественные. Из качественных были использованы форма кроны, окраска коры, окраска ветвей, форма листьев, зазубренность края листа, форма венчика, окраска лепестков венчика, край лепестков, форма плода. К количественным признакам вегетативной и генеративной сфер и габитуса деревьев мы отнесли следующие: 1) длина листовой пластинки – A, см; 2) ширина листовой пластинки – B, см; 3) длина черешка листа – L, см; 4) расстояние от основания листовой пластинки до самой широкой ее части – С, см; 5) масса плода – M, г; 6) высота плода – H, см; 7) диаметр плода – D, см; 8) число цветков в соцветии – N, шт.; 9) диаметр венчика – V, см; 10) высота кроны, м; 11) диаметр кроны, м; 12) высота дерева, м.

Полученные количественные данные заносились в таблицы, созданные в программе Microsoft Office Excel 2003. Вычислялись минимальные (min), максимальные (max), средние значения (xср), коэффициент вариации (V). Уровень изменчивости признаков оценивался по эмпирической шкале С.А. Мамаева: очень низкий – V < 8 %; низкий – V = 8–12 %; средний – V = 13–20 %; высокий – V = 21–40 %; очень высокий – V > 40 %.

Биохимический анализ плодов был направлен на выявление количественного содержания витамина C, влаги и глюкозы в плодах каждой из ценопопуляций яблони ягодной.

Результаты исследований и их обсуждение . Изучение изменчивости качественных признаков особей M. baccata привело к следующим результатам.

Форма кроны. 81 % исследованных деревьев имеет раскидистую форму кроны. Деревья с плакучей формой кроны (12 % особей) наблюдались в ценопопуляциях 2, 6, 7, 9, 10. Округлая крона деревьев (3 %) ценопопуляций M. baccata обнаружена лишь в Ононском и Иволгинском районах. Примечательно то, что некоторые особи яблони ценопопуляций 7, 9 имеют неправильную форму кроны (4 % особей). А.А. Федоров [5] объясняет данное явление как следствие механического воздействия движущихся масс воздуха (ветер), а также обкусывания листьев и побегов животными или сильных повреждений насекомыми-вредителями.

Окраска коры в большинстве случаев темно-серая (47 % особей). Также у исследуемых деревьев мы отмечали светло-серый (14 %), серый (10 % особей), светло-коричневый (8 %), темно-коричневый (16 %), коричневый (2 %), черноватый (2 %) и желтовато-коричневый (1 %) цвет коры. Желтовато-коричневый, серый цвет коры и его оттенки отмечаются преимущественно у деревьев, произрастающих на открытых незатененных пространствах. У деревьев же, обитающих под пологом леса или в зарослях кустарников, кора приобретает более темные тона.

В окраске ветвей преобладают оттенки коричневого цвета: светло-коричневый (26 % особей) и темно-коричневый (26 %). Пятая часть исследованных деревьев имеет серую окраску ветвей. У остальной части деревьев (28 %) обнаружена окраска скелетных ветвей: коричневая (10 %), красно-коричневая (2 %), светлосерая (5 %), темно-серая (8 %) и зеленовато-серая (3 %). Такое присутствие палитры цветов интродукторы и садоводы-любители объясняют следующим: повреждение покровных тканей ветвей морозами и солнечными ожогами приводит к образованию рубцов и шрамов, при этом характерная окраска гладкой эпидермы ствола и скелетных ветвей безвозвратно теряется. Типичная видовая окраска коры исчезает с возрастом и сменяется матово-серой.

Форма листьев. В.В. Пономаренко [6] отмечает, что описанные им деревья M. baccata в Забайкалье имеют эллиптические или удлиненно-яйцевидные листья. Листья изучаемых нами деревьев имеют яйцевидную, эллиптическую и ланцетовидную формы.

Зазубренность края листа . Листья ценопопуляций 1–10 имеют либо пильчатый, либо городчатый край. Количество зубчиков одной листовой пластинки может достигать 150 единиц.

Форма венчика . Раздельнолепестный пятичленный венчик M. baccata чашевидный. У некоторых венчиков отмечена блюдцевидная форма. А.А. Федоров считает наличие нескольких форм венчика вполне нормальным явлением, так как у свободных покровов цветка лепестки и листочки околоцветника не фиксированы трубкой, образованной при их срастании. Нами установлено, что количество венчиков чашевидной формы увеличивается к концу фазы цветения.

Окраска лепестков венчика . Венчик M. baccata однотонно окрашен в белый цвет, реже – в кремовый. У некоторых цветков на лепестках отмечены хорошо заметные жилки красноватого цвета, придающие им бело-розовую окраску. Край лепестков рассеченный.

Форма плода. Мелкие сочные плоды M. baccata с 2–3 семенами, защищенными твердой оболочкой, имеют округлую форму. У всех изучаемых ценопопуляций зарегистрированы также плоско-округлые и овальные плоды (30 % собранного материала).

Из 12 количественных признаков наиболее изменчивыми являются следующие: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, высота, ширина и масса плода.

Высота кроны. Минимальное значение признака 0,59 м отмечается у ценопопуляции 2, максимальное – у ценопопуляции 3 Прибайкальского района. Средние значения высоты кроны варьируют в пределах 1,26–6,16 м. У восточнозабайкальских деревьев высота кроны в среднем изменяется от 2,74 до 3,07 м, у западнозабайкальских – от 1,26 до 6,16 м, что указывает на более подходящие для произрастания условия местообитания. В ценопопуляциях 1, 5, 6, 10 и 4, 7, 9 разница между средними значениями высоты кроны является несущественной (2,68–2,77 м и 3,07–3,48 м соответственно). Индивидуальная изменчивость в 9 из 10 ценопопуляциях на очень низком уровне и не превышает 2,2 %. В Селенгинской ценопопуляции (2) индивидуальная изменчивость составляет 12 % (низкий уровень изменчивости).

Диаметр кроны . Средние значения диаметра кроны составляют 0,87–9,3 м, разница между минимальными значениями – 4,0 м, между максимальными – 7,9 м. У деревьев восточных ценопопуляций различие между средними значениями диаметра кроны невелико и составляет 2,31–2,72 м. Максимальные значения ценопопуляций 3 и 7 имеют одну и ту же величину (8 м). Индивидуальная изменчивость только в цено-популяции 2 достигает среднего уровня. В остальных местообитаниях M. baccata коэффициент вариации изменяется от ~0,0 до 1,8 %.

Высота дерева . Среди изучаемых ценопопуляций можно выделить следующие формы деревьев относительно их высоты:

• 1)    карликовая (1,1–1,5 м);

• 2)    полукарликовая (1,9–2,5 м);

• 3)    высокорослая (более 2,5 м).

Карликовая форма M. baccata обнаружена только в Селенгинском районе. Полукарликовые деревья встречаются в ценопопуляциях 1, 2, 4, 6, 7, 9. Особи M. baccata , высота которых превышает 2,50 м, описаны в местообитаниях 1, 3–10. Максимального значения высота кроны достигает у деревьев ценопопуляции 3 Прибайкальского района. Разница между максимальными и минимальными значениями высоты деревьев в Забайкальском крае составляет 4,97, в Республике Бурятия – 10,9 м. Уровень индивидуальной изменчивости высоты дерева во всех ценопопуляциях отмечен как очень низкий. Он колеблется в пределах от ~0,0 до 7,8 %.

Высота плода (H). Средние значения признака H изменяются в пределах 0,41–0,91 см. Разница между максимальными и минимальными значениями признака H составляет 0,97 см. Наибольшая изменчивость высоты плода характерна для ценопопуляции 1 Прибайкальского района. Разница между максимальным и минимальным экстремумами равна 0,88 см. У особей Забайкальского края коэффициент вариации высоты плода составляет 22,5 % (средний уровень индивидуальной изменчивости). В Западном Забайкалье уровень внутриценопопуляционной изменчивости признака H имеет средние и высокие показатели (от 18,3 до 34 %). Коэффициент вариации имеет такое же направление в изменении своих значений, как и в случае индивидуальной изменчивости длины черешка (уменьшается с запада на восток).

Ширина плода (D). Средняя ширина плода составляет 0,38–0,99 см. В Восточном Забайкалье разница между средними значениями признака D равна 0,04 см, в ценопопуляциях Республики Бурятия – 0,61 см. Наименьшие границы вариации в изменении ширины плода наблюдаются у особей ценопопуляции 2 Селен-гинского района (разница между максимальным и минимальным значением соответствует 0,35 см), наибольшие – у деревьев местообитания 1 Прибайкальского района (разница между экстремумами равна 1,16 см). Индивидуальная изменчивость ширины плода имеет средний (ценопопуляции 5 и 7) и высокий (це-нопопуляции 1–4, 6, 8–10) уровни.

Масса плода (M ). Крупноплодные формы обнаружены только в ценопопуляции 1 Прибайкальского района. Максимальная масса плода составляет 3,04 г. Причем большинство плодов имеет плоско-округлую форму. В среднем значение признака M не превышает 0,67 г. Уровень индивидуальной изменчивости массы плода варьирует от 25,3 до 40,2 % и квалифицируется как высокий. Клинальность в характере изменения коэффициента вариации не наблюдается.

Биохимический анализ плодов ценопопуляций 1–10 показывает, что количество влаги в них колеблется от 85,0 до 87,0 %. Плоды ценопопуляций 1, 6 и 9 можно считать наиболее сладкими, так как в них обнаружено максимальное количество глюкозы и минимальное содержание аскорбиновой кислоты (табл. 2).

Содержание в плодах M. baccata влаги, аскорбиновой кислоты и глюкозы

Таблица 2

Номер ценопопуляции	Влажность, %	Витамин С, %	Глюкоза, %
1	85,0	0,00117	10,0
2	87,0	0,00205	5,0
3	86,5	0,00120	6,7
4	85,0	0,00107	5,0
5	86,3	0,00120	5,0
6	86,0	0,00088	10,0
7	86,0	0,00166	8,3
8	85,0	0,00264	10,0
9	85,5	0,00127	10,0
10	86,0	0,00107	6,7

Направленное изменение количества веществ в плодах можно отметить только в отношении концентрации витамина С. В научных работах Ф.В. Церевитинова [7], Н.В. Сабурова, Н.В. Антонова [8] отмечено, что при продвижении с севера на юг содержание аскорбиновой кислоты в плодах яблони понижается. В процессе же наших исследований, наоборот, было обнаружено увеличение концентрации витамина С у южных ценопопуляций (2, 7, 9) по сравнению с северными местообитаниями (1, 3).

Анализируя изменчивость количественных признаков особей яблони ягодной в Забайкалье, мы выяснили, что значения большинства из них варьируют хаотично. Клинальное направление изменчивости наблюдается по следующим признакам: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, длина черешка листа, высота плода (уменьшение уровня изменчивости с запада на восток).

Для интродуцирования на территории Забайкалья и последующего выведения декоративных и урожайных сортов полукультурок нами могут быть рекомендованы следующие формы M. baccata :

• 1)    карликовая (ценопопуляция 2, где высота дерева = 1,10–1,50 м);

• 2)    крупнолистная (ценопопуляция 7, где средняя площадь листьев достигает 19,72 см);

• 3)    большецветковая (ценопопуляция 1, в которой средний диаметр венчика равен 4,05 см);

• 4)    крупноплодная (ценопопуляция 1);

• 5)    формы с хорошими вкусовыми качествами (ценопопуляции 1, 6, 9).

Выводы

• 1.    В пределах изученных забайкальских ценопопуляций все признаки можно разделить на стабильные и вариабельные. Из девяти качественных признаков отмечено три наиболее стабильных: форма венчика, окраска лепестков венчика и край лепестков. Из 12 количественных признаков наиболее изменчивыми являются следующие: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, высота, ширина и масса плода.

• 2.    Большинство морфологических признаков не обладают клинальным характером изменчивости. Клинальная изменчивость наблюдается лишь у высоты кроны, диаметра кроны, высоты дерева, длины черешка листа, высоты плода (уменьшение уровня изменчивости с запада на восток).

• 3.    В плодах природных ценопопуляций M. baccata содержится 85,0–87,0 % влаги, 0,00088–0,00264 % аскорбиновой кислоты и 5,0–10,0 % глюкозы. В отношении процентного содержания витамина С и глюкозы наиболее ценными являются плоды ценопопуляции 8 Кабанского района (Усть-Селенгинская впадина).