Инфузории озера Кандры-Куль (респ. Башкортостан): состав, пространственное распределение, сезонная динамика и экологическое состояние водоема по данным их сообщества

О дно из крупнейших озер респ. Башкортостан – оз. Кандры-Куль – испытывает постоянное, все возрастающее из года в год, интенсивное рекреационное воздействие. Это, в свою очередь, требует постоянного отслеживания изменения его экологического состояния. Одной из составляющей мониторингового исследования являются свобод-ноживущие инфузории, имеющие неоспоримую индикационную значимость но, в силу определенной сложности, не часто используемые в комплексных работах. Тем более ценным можно считать исследования, проводимые нами в составе работ, направленных на изучение гидрохимического режима и состояния планктонного сообщества (бактериопланктон, фито-, зоопланктон и инфузории), начатых в 2005 и 2010 гг. Целью данной работы явилось необходимость оценить пространственное и временное распределение сообщества инфузорий на акватории озера и дать экологическую оценку состояния водоема в 2012 г. по состоянию их сообщества.

РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Данная работа является продолжением работ, начатых в 2005 г. и 2010 г. В 2012 г. исследование инфузорий планктона проводили в составе комплексной экспедиции Института экологии Волж-

ского бассейна РАН на 29 станциях (17 основных и 12 вспомогательных) (рис. 1) в периоды 26-29 мая, 17-22 июля и 18-22 сентября.

Рис. 1. Схема расположения станций наблюдения на акватории оз. Кандры-Куль

Пелагические станции: ст. 2, 4, 7 и 15 (с глубинами около 8 м) и ст. 3 (глубина 14,5-16 м). Станции открытой литорали: ст. 1,5, 6, 8-14, 16 и 17 (глубины 2-2,5 м). Дополнительные станции в заросшем мелководье (глубиной 0,5-1,5 м): в районе ст. 10, 12, 13, 16 и 17 (заросли тростника); около ст. 13 (тростник с рдестом узколистным); около ст. 16 (тростник с уру-тью); в районе ст. 11 и 12 (водяная сосенка); около ст. 10 (уруть); около ст. 9 (рогоз); около ст. 13 (хара)

Пробы для исследований отбирали на 5 основных пелагических станциях (одна – в области максимальной глубины и 4 – глубиной около 8 м, что соответствует средней глубине озера) и 12 станциях в прибрежной зоне по всей акватории озера (с глубинами 2-2,5 м). Дополнительно в районе основных станций отбирали пробы и в зарослях разных макрофитов (рис. 1): тростника (в районе ст. 10, 12, 13, 16 и 17), водяной сосенки (в районе ст. 11 и 12); урути (около ст. 10); рогоза

(около ст. 9); хары (около ст. 13). Вертикальное распределение гидрохимических и гидробиологических показателей в толще воды определяли на пелагической станции с максимальной глубиной (ст. 3) с шагом в 2-3 м.

Отбор проб воды на гидрохимический и гидробиологический анализ и их обработку проводили стандартными гидробиологическими и прото-зоологическими методами. Определение видов осуществляли в живом и фиксированном состоянии. Для оценки видовой структуры, сходства сообществ в разных экотопах, оценки степени органического загрязнения и др. использовали общепринятые в гидробиологии и экологии индексы (видового разнообразия Шеннона и Симпсона, выровненности Пиелу, доминирования Симпсона; коэффициент видового сходства Съе-ренсена, индекс сапробности и т.д.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Краткая характеристика водоема в период исследования 2012 г.

Общая характеристика и описание физикохимических условий в 2012 г. даны в работах [35]. В мае и июле 2012 г. озеро было стратифицировано и зона основного термоклина располагалась в интервале глубин 7-11 м. Во второй половине сентября произошло выравнивание температуры по всему столбу воды. Вся толща воды аэробна (у поверхности насыщение кислородом составляло до 94,5%, у дна – до 20,5%), хотя вода менее насыщена кислородом, чем в 2010 г. Высокие величины Eh (+345 – +410 мВ) подтверждают, что условия во всей водной толще озера окислительные. Вода устойчиво слабощелочная: пространственные и сезонные изменения уровня pH в озере в мае-сентябре 2012 г. выражены очень слабо. Величины pH в поверхностном слое изменялись от 8,6 до 9,0, в придонном слое – 8,3. Цветность в озере в среднем за сезон 2012 г. составила 10±0,8 °Pt: в пелагической части она невелика 7-13°Pt, в зарослевой части – несколько выше и достигала (на единственной станции) 23 °Pt.

Среднее содержание хлорофилла «а» осталось на уровне 2010 г.: в течение 2012 г. концентрация хлорофилла «а» колебалась в пределах от 0,42 до 22,6 мкг/л. Однако содержание фосфора возросло вдвое (19,7-52,1 мкг Р/л в 2012 г. и 15-20 мкг Р/л в 2010 г.), а величина прозрачности воды за все время наблюдений не превышала 6,2 м. Среднее по всем показателям и всем станциям значение индекса трофического состояния (TSI) [7] составляло 43,3±1,5, что соответствует уровню мезо-трофного водоема. При этом TSI по содержанию фосфора (TSIp = 52,3±1,5) значительно превышает показатели по содержанию хлорофилла (TSIc = 35,0±0,8) и по прозрачности воды (TSIs = 39,7±0,4).

Площадь зарастания оз. Кандры-Куль макрофитами в 2012 г. составила, по ориентировочным оценкам, чуть более 9% от всей акватории озера [6]. В 2012 г., по сравнению с 2010 г., плотность и интенсивность развития макрофитов, особенно, погруженно-водных, значительно сократилась. Изменился и их видовой состав – практически исчез водяной лютик Ranunculus circinatus Sibth. (в 2010 г. он образовывал на ст. 12 сплошное «поле» во время цветения), площадь зарослей водяной сосенки Hippuris vulgaris L. снизилась и они нигде не достигали поверхностного слоя.

Состав фауны инфузорий и частота встречаемости видов. Всего в озере выявлено 137 видов инфузорий (табл. 1). Из них: в пелагиали – 84 вида, в открытой литорали – 92 и в планктоне среди зарослей макрофитов (фитали) – 105 видов. Сходство фауны инфузорий 2010 и 2012 гг. составило 66% (для зоны открытой воды – 60%). Но в 2012 г., по сравнению с 2010 г., снизилось сходство пелагической и фитофильной фауны (коэффициент Съеренсена в 2010 г. = 51% и в 2012 г. = 45%), вероятно из-за меньшей интенсивности зарастания погруженно-водными растениями. Видовое разнообразие сообщества инфузорий планктона в 2012 г., по сравнению с 2010 г., в целом уменьшилось: индекс Шеннона в 2010 г. составлял 3,0 бит/экз., а в 2012 г. – 2,59 бит/экз. при сохранении среднего количества видов в пробе. Видимо, это обусловлено увеличением степени доминирования и уменьшением экологической выровненности видов в сообществе.

Как и в 2010 г. [1], в 2012 г. практически повсеместно и в массовых количествах развивались мелкие инфузории Balanion planctonicum Foissner et al., 1994 и инфузории из рода Urotricha , которые обычно развиваются вместе в олиго- и мезо-трофных водоемах со слабощелочной реакцией среды [8]. В целом, кроме них, на протяжении всего периода исследования преобладающими по частоте встречаемости (табл. 1) были A. volvox (Eichwald, 1852), Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773), Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985) Petz & Foissner, 1992, а по численности – инфузории-хореотрихи (п/кл. Choreotrichia) родов Tintinnidium , Codonella , Tintinnipsis , Rimostrombi-dium , Strobilidium ), олиготрихи (п/кл . Oligotrichia) родов Halteria , Pelagohalteria , Pelagostrombidium ); хапториды (п/кл. Haptoria) родов Askenasia , Mesodinium , Actinobolina, Rab-doaskenasia , Monodinium , Spathidium. Особый интерес вызывают редко встречающиеся виды: Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920) Jankowski, 1980, Metacineta cuspidata (Kellicott, 1885) Matthes, 1988, Membranicola tamari Foissner, Berger, Schaumburg, 1999, Opisthodon niemencense (Stein, 1859), Pseudomicrothorax agilis Mermod, 1914 и некоторые другие. Кроме того, в озере найден новый для бассейна Волги вид –

Sphaerophrya stentoris Maupas,1881 –	паразити	- Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916), зара-
рующий на инфузориях рода Stentor (рис. 2А) и женные другим простейшим – предположительно
обнаружены      экземпляры	инфузории паразитом из типа Microspora (рис. 1В).
Таблица 1. Видовой состав инфузорий и их частота встречаемости (%)
в различных экотопах оз. Кандры-Куль в	2012 г.
Виды		Виды
	п ол ф		п ол ф
Acaryophrya sphaerica Foissner, 1983	13 2   8	Mesodinium pulex (Clap.et L., 1859)	36 43 15
Actinobolina smalli Holt,Lynn& Corliss 1973	3 32 24	Mesodinium sp.	33 35 31
Actinobolina radians (Stein, 1867)	7    2   -	Metacineta cuspidata (Kellicott, 1885) Matthes, 1988	2     -     -
Amphileptus pleurosigma (Stokes, 1884)	-    -     8	M. longipes var. septimfida Rieder, 1985	-     3     -
A. procerus (Penard,1922) Song Weibo &	-    -     4	M. micraster Rieder, 1985	2        -
Wilbert, 1989
Amphileptus sp. 1	-    -     8	Metacystis sp.*	-    3    -
Amphileptus sp. 2	-    - 15	Microthorax pusillus Engelmann, 1861*	-    3    -
Askenasia acrostomia Krein.& Foissn., 1990	53 54 46	Monodinium chlorelligerum Krainer, 1995	47 65 31
A. chlorelligera Kreiner & Foissner., 1990	53 57 31	Monodinium sp. ( M. pierreri Delphy, 1925)	14 14 -
A. volvox (Eichwald, 1852)	76 76 62	Odontochlamys alpestris Foissner, 1981*	-    5    -
Askenasia sp.	47 60 69	Opisthodon niemencense (Stein, 1859)	-    -    8
Aspidisca cicada (O.F. Muller, 1786)	2   5 31	Ophryoglena sp. 1	-    3 15
A. lynceus (O.F. Muller, 1786)	2 14 46	Ophryoglena sp. 2	-    3    -
Balanion planctonicum Foissner et al., 1994	78 73 62	Oxytricha spp.	-   3 23
Belanophrya pelagica André, 1914	5 16 -	Paramecium sp.	-    3    -
Bursellopsis sp.	3 14 -	Paruroleptus sp.	-    -    8
Caliptotricha pleuronemoides Phillips, 1882	-   3 15	Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) Foissner,	62 78 31
		Skogstad & Pratt, 1988
Chaenea minor Kahl,1926	2    -     -	Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916)	95 100 54
Chilodonella sp.	-    - 31	Pelagovorticella mayeri (Faure-Fremiet, 1920)	-     3     -
		Jankowski, 1980
C hilodontopsis depressa (Perty, 1852)	3   8	Pelagovorticella natans (F.-Fremiet, 1924)	41 57 15
Chlamydodon mnemosyne Ehrb., 1837*	-     -    8	Peritricha spp.	21 11 54
Chlamydonella sp. ( alpestris Foissner, 1979)*	-    3    -	Plagiopyla sp.	-    -    8
Cinetochilum margaritacium Perty, 1852	5   - 39	Platycola decumbens (Fromentel, 1874) kent, 1882	-    -    8
Codonella cratera (Leidy, 1887)	64 43 31	Pleuronema coronatum Kent, 1881	-    5    -
Coleps elongatus Ehrb., 1830	7 16 15	Prorodon sp.	2    -    -
C. hirtus (Muller, 1786) Nitzsch, 1827	10 14 23	Pseudochilodonopsis sp.	-    - 15
C. hirtus viridis Ehrenberg, 1831	26 22 31	Pseudomicrothorax agilis Mermod, 1914*	-    -    8
Cothurnia sp.	23	Pseudovorticella sp.	-   3 23
Cristigera phoenix Penard, 1922	-   3    8	Rabdoaskenasia minima Kr. & Foiss., 1990	45 49 23
Ctedoctema acanthocrypta Stokes, 1884	-    - 23	Rimostrombidium humile (Penard, 1922) Petz &	28 27 8
		Foissner, 1992
Cyclidium citrulus Cohn, 1865	-   - 15	Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985) Petz	83 76 92
		& Foissner, 1992
C. glaucoma (O.F.Mull., 1773)	45 57 92	Rimostrombidium lacustris (Foissner, Skogstad &	59 43 39
		Pratt, 1988) Petz & Foissner, 1992)
Cyclidium sp. 1	5   5 46	Sathrophilus sp.*	3    -    -
Cyrtolophosis elongata (Schew., 1896)	-    -     8	Spathidium viride Kahl, 1926	24 27
C. mucicola Stokes, 1888	-    -     8	Sphaerophrya magna Maupas, 1881	-   5 15
Didinium chlorelligerum Kahl, 1935	9 30 15	Sphaerophrya stentoris Maupas,1881	-    3    -
D. nasutum O.F. Muller, 1773	3   5   8	Spirostomum teres Clap. U. L., 1859	-    -    8
Disematostoma sp.	-     3     -	Stentor polymorphus (Mueller, 1773)	-    -    8
Enchelyodon sp.	2   -    8	Stentor roeselii Ehrb., 1835	2    -    -
Enchelys pupa Müller-Ehrenb.-Schew., 1893	3   5 15	Stentor sp.	-   3    8
Epistylis sp.	2   3    8	Stichotricha aculeata Wrzesniowski, 1870	-    -     8
Euplotes affinis Dujardin, 1842	-   - 15	Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876)	5 11 69
Frontonia spp.	-    - 15	Strongylidium sp.	-    -     8
Glaucoma sp.	-   5 15	Stylonishia mytilus (Ehrb., 1838) complex	-   - 39
Glaucoma maupasi Kаhl, 1926*	-     -    8	Stylonishia sp.	-   - 15
Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773)	69 70 77	Tachysoma pellionellum (O.F.Muller, 1773)	2   5 23
Haplocaulus sp.	2  8 15	Tintinnidium spp. (T. fluviatile (Stein, 1863) + T. pu-	33 27 15
		sillum Entz, 1909)
Heliophrya rotunda (Hentschel, 1916)	-     -    8	Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892	43 46 23
Histiobalantium natans Clap.& Lachm., 1858	2    -    -	Torophrya infusionum (Stein, 1859)	2    -    -
Holophrya ovum Ehrenberg, 1831	9    8   -	Trachelius ovum Ehrenberg, 1831	-    -    8
H. simplex Schewiakoff, 1893	5   3    8	Trithigmostoma cucullulus (O.F.Mull.,1786)	-    3    -
Holosticha spp.	-    -     8	Trithigmostoma sp.	-    -    8
Lacrymaria olor (O.F. Muller, 1786)	2  8 15	Trochilia minuta (Roux, 1899) Kahl, 1931	-   8 46

Lacrymaria sp.                                  3 3 - Trochilioides recta Kahl, 1928                         - - 8

Окончание таблицы 1
Виды	Экотоп	Виды	Экотоп
Lagynophrya acuminata Kahl, 1935	19 22 23	Urocentrum turbo (O.F.Müller, 1786)	-    5    -
Lagynophrya sp.	52 57 23	Uroleptus sp.	-    -    8
Lembadion lucens Maskell, 1877	2   -   8	Urotricha spp.(40-50 мкм)	10 16 -
Limnostrombidium viride (Stein,1867) Krainer, 1995 Litonotus alpestris Foisner, 1978	5 -     - -    - 15	Urotricha spp. (U. apcheronica Alekperov, 1984) Urotricha spp. (20-30 мкм)	9 22 15 69 70 77
L. crystallinus (Vuxanovici, 1960)	-    - 23	Urotricha spp. (< 20 мкм)	36 41 39
L. lamella (O.F. Muller, 1773)	-   3    8	Vaginicola crystallina From., 1874	2   3   -
Litonotus sp. Loxodes striatus (Engelmann, 1862)	23 2    -    -	Vorticella chlorellata Stiller, 1940 Vorticella spp. (30 мкм)	2   3   - 36 24 54
Membranicola tamari Foissner, Berger, Schaumburg, 1999	7 14 -	Vorticella spp. (50-65 мкм)	2  5 46

Примечание. Жирным шрифтом выделены max частоты встречаемости вида; подчеркнуты значения для видов с частотой встречаемости > 50% сразу во всех трех экотопах; п – пелагиаль, ол – открытая литораль, ф – фиталь; *- виды, определение которых требует уточнения.

Рис. 2. Sphaerophrya stentoris Maupas,1881, паразитирующая на инфузориях р. Stentor ( А ), и Pelagostrom-bidium mirabile (Penard, 1916) со споробластами, предположительно, Microspora ( В )

Как видно из табл. 1 и рис. 3, встречаемость большинства видов за период исследований 2012 г. довольно низкая. Это указывает на пространственную и временную гетерогенность распределения инфузорий данного водоема.

частота, %

Рис. 3. Кривая связи количества видов с их частотой встречаемости (и линия тренда) по всему озеру за весь период исследований

Пространственное распределение инфузорий по акватории озера неоднородно, но в изменении количественных характеристик сообщества в разных экотопах прослеживаются некоторые закономерности (табл. 2): 1) видовое богатство и видовое разнообразие увеличивается от пелагических станций к станциям открытой литорали и далее к станциям, расположенным в заросшем мелководье (фитали); 2) общая численность, биомасса и продукция максимальны в открытой литорали; 3) размерная структура особей меняется последовательно от пелагиали к фитали, за счет увеличения вклада крупных видов (средняя масса особи в сообществе увеличивается) и, соответственно, уменьшается и скорость оборота биомассы, т. е. суточный P/B-коэффициент.

Особенности развития сообществ инфузорий в зоне «открытой воды»

• а)    Горизонтальная (по акватории озера) гетерогенность инфузорий с учетом сезонной динамики . Наибольшие колебания видового разнообразия отмечались в зоне «открытой воды»: индекс Шеннона варьировал от 0,91 до 3,88 в пелагиали, от 0,89 до 3,57 в открытой литорали и от1,86 до 3,53 в фитали. Максимум видового разнообразия у инфузорий в озере с мая по сентябрь смещается в направлении с юго-востока на северо-запад. Так, в мае на акватории озера (рис. 4А, номера станций см. рис. 1) разнообразие выше на южной станции (ст. 6; индекс Шеннона сообщества инфузорий равен – 3,57, количество видов – 27) и двух пелагических (ст. 2 и 15; Hn – 3,76 и 3,58; n – 26 и 20, соответственно). В июле видовое разнообразие максимально в открытой литорали на юго-западной (ст. 12; Hn – 3,06) и северозападной (ст. 14; Hn – 3,13) станциях. В сентябре видовое разнообразие выше с северной стороны озера, вблизи от трассы М5 (ст.17; Hn – 3,09).

В различных экотопах «открытой воды» численность инфузорий варьировала в широких пределах: в пелагиали – от 80 тыс. экз. /м3 до 5704 тыс. экз./м3; в открытой литорали – от 156 до 7584 тыс. экз. /м3. Биомасса – от 0,7 до 36,3 мг/м3, и 1,6 до 70,6 мг/м3, соответственно. Суточная продукция инфузорий тоже варьировала: в пелагиали от 0,9 мг/м3 до 47,3 мг/м3; в открытой литорали – от 0,8 до 90, 3 мг/м3. В сезонном аспекте: весной численность свободноживущих инфузорий была максимальна в большинстве литоральных станций и минимальна на глубоководной пелагической ст. 3 (рис. 4В). Летом происходило увеличение численности инфузорий в районе с. Кандры-Кутуй (ст. 9) и вдоль южного берега (литоральные ст. 6, 11, 12 и пелагическая ст. 2) за исключением (по неясным причинам) ст. 1. Максимальные значения численности регистрировались в сентябре вдоль южного и восточного побережья озера. Таким образом, в 2012 г. с мая по сентябрь изменение численности инфузорий на акватории озера (рис. 4В) шло в противофазе с изменением видового разнообразия (рис. 4А) – в направлении с северо-запада на юго-восток; т.е. увеличение численности сопровождалось снижением видового разнообразия. Биомасса и суточная продукция инфузорий были максимальны летом на юго-восточном и северо-восточном прибережьях озера и на пелагической станции 2.

Таблица 2. Средние показатели (± доверительный интервал) развития инфузорий планктона в оз. Кандры-Куль в 2012 г.

	1          Май         1		Июль	Сентябрь	Весь период
	Индекс видового разнообразия Шеннона, бит/экз.
Пелагиаль	0 м	3,36 ± 0,34	1,96 ± 0,49	2,12 ± 0,54	2,47 ± 0,41
	инт.	3,11 ± 0,27	2,39 ± 0,33	2,39 ± 0,23	2,64 ± 0,18
Литораль	открытая литораль	3,02 ± 0,22	2,25 ± 0,33	2,32 ± 0,34	2,54 ± 0,20
	фиталь	2,46	3,17 ± 0,34	2,70±0,43	2,79 ± 0,33
Все озеро		3,06 ± 0,18	2,41 ± 0,23	2,44 ± 0,18	2,62 ± 0,13
	Численность, экз. / л
Пелагиаль	0 м	880 ± 453	1125 ± 1142	2341 ± 1664	1449 ± 721
	инт.	675 ± 149	803 ± 386	2280 ± 689	1217 ± 313
Литораль	открытая литораль	2168 ± 433	1713 ± 939	3466 ± 1502	2422 ± 622
	фиталь	1320	607 ± 457	2179 ± 1773	1750 ± 1266
Все озеро		1265 ± 306	1115 ± 421	2622 ± 696	1701 ± 325
	Биомасса, мг / м3
Пелагиаль	0 м	11,15 ± 5,67	13,51 ± 12,75	15,75 ± 10,36	13,47 ± 5,45
	инт.	11,32 ± 2,48	9,71 ± 4,33	17,24 ± 4,96	12,61 ± 2,41
Литораль	открытая литораль	36,54 ± 9,86	18,4 ± 9,11	18,94 ± 7,32	24,92 ± 5,68
	фиталь	25,06	5,96 ± 3,08	20,03 ± 14,06	17,17 ± 10,21
Все озеро		21,37 ± 5,73	12,70 ± 4,29	18,41 ± 4,43	17,44 ± 2,83
	Суточная продукция, мг / м3
Пелагиаль	0 м	7,3 ± 3,1	18,6 ± 17,4	10,3 ± 7,2	12,1 ± 6,4
	инт.	6,2 ± 1,3	11,9 ± 6,4	10,9 ± 3,2	9,6 ± 2,5
Литораль	открытая литораль	21,2 ± 6,4	25,6 ± 14,7	13,1 ± 5,4	20,1 ± 5,8
	фиталь	16,1	5,5 ± 2,7	10,5 ± 6,81	9,8 ± 4,9
Все озеро		12,2 ± 3,5	16,3 ± 6,7	11,5 ± 2,7	13,3 ± 2,7
	Средняя масса особи в сообществе, мкг
Пелагиаль	0 м	0,013 ± 0,003	0,015 ± 0,006	0,007 ± 0,001	0,011 ± 0,003
	инт.	0,018 ± 0,002	0,014 ± 0,003	0,008 ± 0,001	0,013 ± 0,002
Литораль	открытая литораль	0,016 ± 0,002	0,013 ± 0,002	0,006 ± 0,001	0,012 ± 0,002
	фиталь	0,019	0,011 ± 0,004	0,015 ± 0,008	0,014 ± 0,006
Все озеро		0,017 ± 0,002	0,013 ± 0,002	0,009 ± 0,002	0,013 ± 0,001
	Сапробность среды
Пелагиаль	0 м	2,23±0,13	1,80±0,14	2,16±0,15	2,06±0,12
	инт.	2,11±0,07	1,83±0,12	2,07±0,11	2,00±0,07
Литораль	открытая литораль	2,13±0,08	1,81±0,10	2,43±0,07	2,12±0,09
	фиталь	1,90	2,59±0,30	2,36±0,17	2,38±0,16
Все озеро		2,11±0,05	1,89±0,10	2,25±0,05	2,09±0,06

• б)    Особенности вертикального распределения инфузорий в пелагиали. При исследовании характера вертикального распределения сообщества инфузорий, на глубоководной пелагической ст. 3 было установлено, что изменение числа видов и видового разнообразия инфузорий (индекса Шеннона) с глубиной происходит довольно синхрон-

• но в мае-июле, а в сентябре – почти в противофазе (рис. 5) Это означает, что в сентябре, при значительном количестве видов на глубинах 3-5 м, видовое разнообразие инфузорий становится минимальным из-за сильного доминирования в сообществе отдельных видов и меньшей выровнен-ности. Зато на глубинах 1 м и 9 м при меньшем

количестве видов, разнообразие было выше. Ле-честве видов, и в видовом разнообразии. Про- том на глубине 4 м был выявлен «спад» и в коли-фили вертикального изменения численности, биомассы

Рис. 4. Распределение по акватории видового разнообразия (индекс Шеннона, бит/экз.) (A) и численности

(экз./л) (В) инфузорий в оз. Кандры-Куль в мае, июле, сентябре 2012 г. Номера станций: см. рис. 1.

и продукции инфузорий в толще воды довольно однообразны весной и летом (c небольшими колебаниями), часто синхронизированы. В целом, гетерогенность вертикального распределения инфузорий выражена слабо. Лишь осенью формировался обширный максимум биомассы инфузорий на глубине 6 м, численность же на поверхности и у дна была минимальна, в интервале глубин от 2 м до 10 м – она выше и распределялась по вертикали относительно равномерно. Вертикальный профиль изменения индекса сапробности воды в озере в 2010 г. и 2012 г. совпадал – сапробность верхних слоев воды в озере была всегда несколько выше, чем у дна. На развитие в озере видов-индикаторов сапробности могут влиять особенности химического состава его воды, с высокой минерализацией и уровнем сульфатов и щелочным pH. Эти условия неблагоприятны для развития многих индикаторов низкой сапробности, предпочитающих слабокислые маломинерализованные воды. Поэтому показатель сапробности среды, вероятно, не всегда может быть в полной мере информативным.

Особенности развития планктонных сообществ инфузорий в прибрежных зарослях макрофитов. В фитали численность инфузорий варьирует от 184 до 7998 тыс. экз. /м3, биомасса – от 3,3 до 66 мг /м3, продукция – от 9,8 до 30,1 мг /м3 (табл. 2). Видовое богатство, видовое разнообразие инфузорий в зарослевой зоне в целом явно выше, чем в пелагиали и в открытой литорали (табл. 2). Количественное же развитие (численность, биомасса, продукция) в зарастающем мелководье выше, чем в пелагической части озера. Однако, что касается открытой литорали, то здесь нет однозначной закономерности: значения численности и биомассы сообществ инфузорий открытой литорали могут быть как выше, так и ниже таковых фитофильных сообществ (рис. 6А). Тем не менее, значения усредненного индекса плотности их сообществ несколько превышают показатели сообществ инфузорий среди зарослей прибрежно-водной растительности и значительно уступают показателям сообществ среди погруженно-водных растений (рис. 6В). В 2012 г. максимальным видовым разнообразием и выровненностью, так же, как и в 2010 г., выделялись планктонные сообщества инфузорий среди зарослей хары, несмотря на то, что здесь часто складываются микроаэробные условия. Абсолютный максимум численности инфузорий (7998 тыс. экз. /м3) был зарегистрирован на восточном побережье (в районе станции 11), в зарослях водяной сосенки в сентябре. Структурные отличия сообществ инфузорий открытой воды и зарастающего мелководья сводятся в основном к тому, что в сообществе фитали больше вклад перифитонных форм инфузорий (9% от общей численности в фитали и 1% в пелагиали), попадающих в планктон за счет смыва с растений. Кроме того, значительно (более чем в 3 раза) снижен вклад миксотрофных инфузорий, часто косвенно свидетельствующий о связи с трофическим состоянием экотопов.

Число видов

0     2000   4000   6000      0    10   20   30   40

Сут. продукция, мг/м ³

Индекс сапробности

1,0    1,5    2,0    2,5    3,0

Рис. 5. Профили вертикального распределения основных параметров развития инфузорий

Рис. 6. Индекс плотности сообщества инфузорий в различных экотопах (открытая литораль и фиталь) (А) и усредненно в их группах (В)

V N X В

Экологическое состояние водоема по характеристикам сообщества инфузорий.

Численность и биомасса инфузорий в 2012 г., по сравнению с 2010 г., возросли почти вдвое (в 2010 г. средняя численность составляла 875±672 экз./л, средняя биомасса - 9,1 мг/м³, а в 2012 г. Nep. = 1700±325 экз./л и В = 17,4 мг/м³. Увеличилось число проб с высокой численностью инфузорий (от 1500 до 7000 экз./л) и общей биомассой (20-40 мг/м³): если в 2010 г. на их долю приходилось 20% и 10% (от общего числа проб по численности и биомассе, соответственно), то в 2012 г. - 65% и 57%. Существенно изменилась также и размерная структура сообщества инфузорий (что особенно явно регистрировалось на станциях открытой литорали и пелагиали) в сторону увеличения вклада более мелких видов. Так, средний вес особи в сообществе в 2010 г. равнялся 0,015 мкг/экз., а в 2012 г. - в 1,5 раза меньше: всего лишь 0,010 мкг/экз. Значительно (в 2,4 раза) увеличилась доля бактериодетритофагов и уменьшился вклад миксотрофов (с 14% до 9% общей численности в зоне открытой воды и с 10% до 2% в зарастающем мелководье). Все это, наряду с другими причинами, свидетельствует о происходящем увеличении трофности водоема. Выявленная тенденция хорошо согласуется с оценкой изменения экологического состояния водоема по содержанию общего фосфора и хлорофилла «а».

Индекс сапробности. Наметившаяся тенденция увеличения трофического уровня не нашла своего отражения в изменении сапробности: индекс сапробности на станциях открытой воды в 2012 г. несколько уменьшился (8=2,28 в 2010 г. и S=1,96 в 2012 г.), а в зарослевой части водоема практически не изменился (8=2,31-2,38), оставаясь в рамках одной зоны сапробности - в-мезосапробной. В 2010 г. было зарегистрировано больше проб (70%) с индексом сапробности 2,02,5 (в"-мезосапробная зона), а в 2012 г. - оказалось больше проб с индексом сапробности 1,5-2,0 (в'-мезосапробная зона). Но как уже отмечалось, в условиях слабо щелочной реакции среды и повышенной минерализации, индекс сапробности не всегда точно отражает уровень органического загрязнения.

Вклад миксотрофов. В развитии инфузорий, содержащих симбионты, выявлены некоторые закономерности: весной оно начинается с западной части озера и летом смещается к восточной части. Вклад миксотрофов в общие характеристики сообщества минимален осенью, когда накапливается в толще воды значительное количество органического вещества. При этом пространственно они распределены тоже неравномерно: весной вклад выше в мелководной прибрежной части, летом и осенью в пелагической. Как оказалось, изменения пространственно-временного распределения доли миксотрофов (рис. 7А) следуют в противофазе с таким показателем, как сапробность воды (рис. 7В) и «картинки их распределения» часто «накладываются», за небольшим исключением, друг на друга (достоверная корреляция r = -0,43, при p < 0,05). Так, в сезонном аспекте осенью вклад миксотрофов минимален - сапробность максимальна. В мае области повышенной сапробности среды и пониженного вклада инфузорий с симбионтами были расположены в районе пелагических станций 2 и 15 (8 = 2,322,43). В июле зона относительно повышенной сапробности (8 = 1,92-2,16) формировалась вблизи области произрастания подводных макрофитов станции 12, 14, 16 и пелагической ст. 15, где доля миксотрофных инфузорий тоже невелика. И, наконец, обращает на себя внимание почти полное совпадение в сентябре областей повышенной сапробности и пониженной доли миксотрофов, охватывающих почти все прибрежные участки (8 = 2,15-2,59). Из литературы известно [2, 9], что доля миксотрофных организмов снижается по мере увеличения трофического статуса водоема. Учитывая данные др. авторов и собственные наблюдения, можно предположить, что такой показатель как доля

использовать для оценки экологического

миксотрофных

инфузорий возможно состояния водоема (экотопа и т.п.)

Рис. 7. Пространственно-временное распределение доли миксотрофных инфузорий (А) и сапроб-ности (В) воды в оз. Кандры-Куль в 2012 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исследованная в 2012 г. фауна инфузорий, по сравнению с 2010 г., была значительно дополнена (с 90 до 137 видов), благодаря более планомерному отбору проб с учетом сезонной динамики (май, июль, сентябрь), более полному охвату прибрежных зон и дробному исследованию акватории озера по нескольким трансектам. Тем не менее, видовое разнообразие инфузорий несколько снизилось за счет увеличения степени доминирования в 2012 г. Слабо выраженная вертикальная неоднородность распределения сообщества инфузорий ярче проявляется лишь осенью. Более выражена горизонтальная неоднородность распределения инфузорий по акватории. В течение сезона 2012 г. максимум видового разнообразия инфузорий смещается с мая по сентябрь с юго-востока озера на северо-запад. Изменение же численности инфузорий по акватории идет в противоположном направлении: с северо-запада на юго-восток. В целом увеличение вдвое количественного развития сообщества инфузорий, по сравнению с 2010 г., свидетельствует о наметившейся тенденции нарастания трофического уровня водоема. Выявлена обратная зависимость между показателями сапробности среды и долей миксотрофных инфузорий, что, вероятно, можно будет использовать в дальнейших исследованиях при оценке состояния водных экосистем.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Природного Парка «Кандры-Куль» (договоры № 01/12 от 01.12.2012 и № 08/12 от 20.12.2012 г.).