Интродукция Astragalus propinquus Schischk. (Fabaceae)

Из работ Друде (Drude, 1898), И.Т. Васильченко (1936, 1961), Б.М. Козо-Полянского (1914), А.Л. Тахтаджяна (1966, 1970) и других исследователей известно, что у проростков проявляются древние черты строения и изучение их морфологии и анатомии имеет большое значение для установления природы растения и их филогении.

Нами исследовались проростки из семян природных популяций A. propinquus в ходе лабораторного эксперимента и в интродукции. Семена высевались ранней весной на экспериментальном участке широкорядно с междурядьями 50 см на глубину 1,5-2 см.

У A. propinquus , наблюдалось надземное прорастание с выносом семядолей на поверхность почвы. Тонкий первичный корень быстро рос и развивал боковые корешки, образуя систему стержневого корня. Семядоли также увеличивались в размерах и занимали весь объем семени. После закрепления зародышевого корешка на поверхности почвы появлялась петлеобразно изогнутая часть проростка, образованная гипокотилем и черешками семядолей. В последующем на поверхность выносились семядоли, при этом оболочка полуплодика сохранялась на семядолях еще 3-5 дней, а затем сбрасывалась при их расхождении. Пластинки семядолей после их появления над поверхностью почвы зеленели и продолжали расти в длину. Черешки семядолей оставались сращенными своими основаниями в семядольную трубку, в глубине которой находилась почечка.

Биологическое значение семядольной трубки (трубчатое влагалище) многими авторами (Дарвин, 1941) рассматривается как защита молодой почечки от неблагоприятных условий среды. Наличие семядольной трубки у проростков A. Propinquus – свидетельство глубокой и длительной адаптации к холодным и засушливым условиям. Проростки вынуждены вести суровую борьбу за существование, и, «по-видимому, для них весьма важно возможно быстрее и возможно совершеннее приспособиться к окружающим условиям» (Дарвин, 1941).

Для A. propinquus характерен быстрый рост корня в первые дни после прорастания, что является важным биологическим приспособлением, способствующим быстрому укоренению в условиях недостаточной и неустойчивой влажности.

Форме семядолей придается большое филогенетическое значение. Она константна в пределах рода. По Дюфуру (Dufour, 1907; цит. по И.Т. Васильченко, 1936), длинносемядольные – древние виды, короткосемядольные представляют вторую, позднейшую линию эволюции.

Отношение длины зародышевого корешка к длине семядолей, как отмечает Л.А. Донская (1968) – величина довольно постоянная. Эта закономерность прослеживается как в пределах вида и рода Astragalus, так и в пределах отдельных триб. Бобовые по соотношению размеров зародышевого корешка и семядолей автор разделяет на 4 группы. По этой схеме A. propinquus относится к видам четвертой группы, имеющих корешок, равный по длине семядолям или несколько превышающих их длину. Мы считаем, что увеличение размеров зародышевого корешка – признак прогрессивный, и подчеркиваем, что самый длинный по отношению к семядолям корешок имеют виды наиболее экстремальных условий всех высотных поясов, средний – виды, занимающие промежуточное положение по своей экологии – ксеромезофиты.

По мнению И. Т. Васильченко (1961), в семействе бобовых правильнее считать исходной формой сложный перистый лист, а более простые формы (тройчатый и пяти-семичленные) являются дери-вантными, появившимися в результате позднейших эволюционных преобразований.

У A. propinquus проростки имеют крупные гладкие семядоли, 12 мм длиной и 4 мм шириной. Корешок удлинен до 1,5-2 см, что в значительной мере превышает длину семядолей. По сравнению с проростками, выросшими в природных популяциях, интродукционные отличаются мощными семядолями и высоким ростом (до 2-3 см). Далее формируются первые настоящие листочки – тройчатые (один, реже два, три), опушенные редкими простыми волосками. Как только появляются тройчатосложные листочки, проросток переходит в следующее возрастное состояние – ювенильное. Несмотря на то, что семядольные листья сохраняются у некоторых особей вплоть до имматурного возрастного состояния.

Прегенеративный период A. propinquus в культуре

В культуре за один вегетационный период особи A. propinquus развиваются от семени до имма-турного возрастного состояния, в то время как в естественных условиях они достигают лишь ювенильного. В течение второго вегетационного периода особи A. propinquus находятся в виргинильном возрастном состоянии. Для имматурного возрастного состояния характерно наличие листьев переходного типа, развитие непарноперистого сложного листа через пятичленный и семичленный. В это время активно формируется его морфологическая структура: развивается каудекс обратно конусовидной формы, главный корень утолщается, в почках возобновления к концу вегетационного периода формируется генеративная сфера побега.

Таким образом, за два вегетационных периода особи A. propinquus проходят весь прегенератив-ный период онтогенеза, что указывает на ускоренное развитие его особей в условиях культуры.

С началом третьего вегетационного периода 95% особей A. propinquus переходят в молодое генеративное состояние. К этому времени особи имеют по 6-8 побегов, каждый из которых генеративный, т.е. в условиях культуры все побеги проходят фазы вегетативного и генеративного состояний. Функцию ассимилирующих побегов берут на себя хорошо развитые побеги обогащения (побеги второго порядка). По сравнению со сроками фенофаз в естественных условиях в культуре сроки цветения и плодоношения сдвинуты на 5-7 дней вперед. Особи A. propinquus в культуре отличаются большим числом побегов, мощностью, с многократным увеличением числа листьев на побегах второго порядка и числа соцветий. Число плодов и семян на один плод в культуре не изменяется. Таким образом, A. propinquus в условиях культуры проявляет себя пластичным видом, хорошо адаптирующимся к различным экологическим условиям, развивается ускоренными темпами с увеличением общей биомассы.