Интродукция касатика щетинистого (Iris setosa Pall. ex Link) в Центральной Якутии
Автор: Павлова П.А., Данилова Н.С.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Растениеводство
Статья в выпуске: 7, 2013 года.
Бесплатный доступ
Рассмотрены результаты интродукционного изучения якутских популяций Iris setosa. Изучена ритмологическая и морфологическая изменчивость 5 образцов Iris setosa в культуре, проведен сравнительный анализ семенной продуктивности ириса щетинистого в природе и культуре.
Ирис щетинистый, декоративные растения, ботанический сад, интродукция, фенологическое развитие, семенная продуктивность, морфология семян
Короткий адрес: https://sciup.org/14083171
IDR: 14083171
Текст научной статьи Интродукция касатика щетинистого (Iris setosa Pall. ex Link) в Центральной Якутии
Несмотря на то что ирис предпочитает влажные богатые почвы, вид может расти и в более жестких условиях, о чем свидетельствует использование его в городском озеленении. Толерантен к умеренному антропогенному воздействию, но не переносит вытаптывания крупным рогатым скотом.
По отношению к свету ирис щетинистый, несомненно, является гелиофитом, но, тем не менее, хорошо переносит небольшое затенение, о чем свидетельствует произрастание его в травянистом ярусе светлых лесов.
Широкая амплитуда местообитаний свидетельствует об экологической пластичности касатика щетинистого, что основывается на широкой изменчивости растений.
Цель и задачи. Сравнительное интродукционное изучение якутских популяций Iris setosa, темпов его фенологического развития, семенной продуктивности и морфологии семян.
Объект и методы исследований. Работа выполнена в Якутском ботаническом саду Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (далее ЯБС). Сад расположен в окрестностях г. Якутска, на второй надпойменной террасе р. Лены. Природные условия сада типичны для Центральной Якутии, для которой характерна резкая континентальность, проявляющаяся в низких зимних, высоких летних температурах и вы- сокой засушливости (табл.1). Годовая амплитуда минимальных и максимальных температур в Якутске составляет 102оC [9].
В коллекции Сада Iris setosa представлен 12 образцами из различных районов Якутии, из них моделями для наших исследований служили 5 образцов, собранных в разных точках Якутии, достаточно удаленных друг от друга. Наиболее северную точку представляют образцы из окрестностей пос. Жиганск, собранные на влажном лугу, год пересадки 1971 (жиганский образец). Наиболее в коллекции представлена Центральная Якутия (7 образцов), из них в настоящей статье модельным центральноякутским образцом служили растения, собранные в окрестностях ЯБС в ценопопуляции, растущей по краю засыхающего болота, год пересадки 1966 (центральноякутский образец). Самая южная точка сбора окрестности – г. Томмота, песчаноилистый нанос на берегу р. Алдан, год пересадки 1969 (томмотский образец). Юго-западная часть Якутии, наиболее мягкий в климатическом отношении район, представлена образцом, перенесенным из окрестностей г. Ленска в 1966 году (ленский образец). Также в интродукции изучен альбиносный образец ириса, собранный в 1984 году в окрестности с. Верхняя Амга, в верховьях р. Амги на сыром каменисто-щебнистом берегу (верхнеамгинский). Расстояние между точками сбора значительное, в долготном направлении (пос. Жиганск – г. Томмот) оно составляет около 1000 км, в широтном (с. Верхняя Амга – г. Ленск) – около 700 км, что обуславливает ощутимые различия в климатических условиях этих пунктов [10] (табл. 1). Кроме того, на примере центральноякутского образца проводились параллельные наблюдения в культуре и в природе – в окрестностях ЯБС, в популяции, которая служила источником интродукции этого образца.
Климатическая характеристика районов сбора образцов Iris setosa
Таблица 1
|
Показатель |
Район сбора |
||||
|
Жиганск |
Якутск |
Томмот |
Ленск |
Амга |
|
|
Средняя годовая температура воздуха, oC |
13,5 |
-10,2 |
-9,8 |
-7,6 |
-12,9 |
|
Средняя температура воздуха в январе, oC |
-43,4 |
-43,2 |
-32,5 |
-30,0 |
- 43,6 |
|
Средняя температура воздуха в июле, oC |
13,3 |
18,8 |
16,0 |
14,7 |
16,6 |
|
Продолжительность безморозного периода, дни |
80 |
97 |
62 |
88 |
62 |
|
Среднее количество осадков за год, мм |
263,8 |
192,0 |
439,0 |
266,1 |
272,1 |
|
Среднее количество осадков за вегетационный период, мм |
289,0 |
140,0 |
218,0 |
204,0 |
203,0 |
При работе был использован метод фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман [11], изучение семенной продуктивности проводилось согласно методике И.В. Вайнагий [12]. При определении степени варьирования призаков применена шкала С.А. Мамаева [13]. Интродукционные возможности оценены по разработанной нами шкале [14].
Результаты исследований и их обсуждение. В условиях культуры все изученные образцы проходят полный цикл фенологического развития с образованием семян. При сравнении многолетних фенологических данных можно отметить значительное опережение в сезонном развитии северного жиганского образца, соответственно раньше у него происходит и созревание семян. Запаздывающий характер прохождения фенофаз отмечается у ленского образца, перенесенного из района с наиболее мягким климатом (табл. 2). Это можно объяснить тем, что растения из более холодного района Якутии в процессе эволюции выработали меньшую требовательность к теплу и необходимая сумма положительных температур, обеспечивающая наступление определенной фенофазы, для жиганского образца значительно ниже, чем для растений из окрестностей г. Ленска, пункта с более мягким климатом.
Таблица 2
Фенологическое развитие Iris setosa различного происхождения в культуре (средние за 1980–2012 гг.)
|
Образец |
Отрастание |
Бутонизация |
Массовое цветение |
Созревание семян |
|
Жиганский |
3.05 + 0,9 |
14.06 + 1,4 |
20.06 + 1,4 |
15.08 + 0,6 |
|
Центральноякутский |
5.05 + 0,8 |
18.06 + 1,3 |
24.06 + 1,4 |
22.08 + 1,2 |
|
Томмотский |
6.05 + 1,3 |
18. 06 + 2,0 |
3.07 + 2,3 |
20.08 + 1,7 |
|
Ленский |
4.05 + 1,1 |
18.06 + 1,2 |
23.06 + 1,4 |
24.08 + 0,6 |
|
Верхнеамгинский |
8.05 + 0,9 |
22.06 + 1,7 |
26.06 + 1,4 |
20.08 + 1,3 |
В условиях интродукции между изученными образцами прослеживается разница в морфологических параметрах. При переносе растений в культуру из других районов, отличающихся по своим климатическим условиям, растения в определенной мере сохраняют присущие им на родине черты. Сравнение морфологических признаков интродуцентов показало, что наибольшими размерами отличаются ленские образцы, а растения из более суровых районов, таких как северные жиганские и горные томмотские – низкорослы. Одной из ответных реакций на жесткие, стрессовые условия для их жизни и размножения является способность северных растений развивать большое количество пазушных и придаточных почек. В благоприятных условиях культуры потенциал этих почек максимально реализуется, наибольшее число генеративных побегов насчитывается у жиганского и томмотского образцов. Изменчивость признаков проявляется по-разному, наиболее вариабельны количественные признаки, такие как число генеративных побегов (уровень изменчивости высокий и очень высокий по шкале Мамаева), число цветков на побеге (уровень изменчивости средний и высокий). Линейные признаки варьируют значительно меньше, низкий уровень изменчивости проявляют высота растений и диаметр цветка (табл. 3).
В коллекции наблюдается большое разнообразие оттенков околоцветника, от бледно-голубого до насыщенного фиолетового, имеются три экземпляра альбиносного растения, собранного в верховьях р. Ам-га. Кроме окраски цветка, растения отличаются сравнительно короткими и узкими листьями (табл.1). Что касается консортивных связей с членистоногими, то цветки I. setosa часто посещаются пчелами из расположенной неподалеку пасеки, к вредителям и болезням вид устойчив.
Морфометрические данные Iris setosa из разных мест обитания (2012 г.)
Таблица 3
|
Показатель |
Жиганск |
Якутск |
Томмот |
Ленск |
В. Амга |
|
|
Высота растений, см |
x+m |
66,5 + 1,1 |
70,1 + 0,7 |
64,1 + 1,1 |
73,8 + 1,5 |
74,70 |
|
V,% |
7,15 |
6,00 |
5,6 |
6,9 |
- |
|
|
Число генеративных Побегов, шт. |
x+m |
16 |
6,0 + 0,4 |
9,2 + 0,8 |
5,6 |
5,0 |
|
V,% |
- |
26,35 |
34,7 |
- |
- |
|
|
Число цветков на побеге, шт. |
x+m |
3,1 + 0,4 |
4,15 + 0,3 |
6,5 + 0,3 |
5,4 + 0,3 |
4,4 |
|
V,% |
37,5 |
18,0 |
15,5 |
20,7 |
- |
|
|
Диаметр цветка, см |
x+m |
6,4 + 0,1 |
8,3 + 0,3 |
8,8 + 0,2 |
7,3 + 0,2 |
7,4 |
|
V,% |
8,17 |
9,50 |
9,5 |
9,6 |
- |
|
|
Число листьев на побеге, шт. |
x+m |
3,8 + 0,2 |
3,6 + 0,2 |
3,4 + 0,1 |
3,8 + 0,2 |
4,4 |
|
V,% |
17,64 |
14,96 |
11,4 |
17,5 |
- |
|
|
Длина листа, см |
x+m |
48,2 + 1,2 |
29,4 + 1,1 |
26,4 + 0,1 |
59,0 + 2,2 |
22,40 |
|
V,% |
9,6 |
12,54 |
13,3 |
14,2 |
- |
|
|
Ширина листа, см |
x+m |
1,5 + 0,1 |
1.5 + 0,1 |
1,6 + 0,05 |
1,5 + 0,06 |
1,30 |
|
V,% |
0,7 |
8,6 |
34,7 |
17,8 |
- |
Следующим этапом работы являлось определение семенной продуктивности ириса. Представлялось интересным проследить, как меняется этот показатель при переносе растения в культуру. Моделью для сравнительного изучения семенной продуктивности служили центральноякутский образец и растения из исходной природной ценопопуляции. Определялась семенная продуктивность побега. Результаты показали, что в целом семенная продуктивность касатика в культуре повышается. Повышение семенной продуктивности побега обеспечивается за счет увеличения количества цветков и плодов на побеге, вероятно, отсутствие или значительное снижение конкурентных отношений в культуре в определенной мере стимулируют развитие интродуцентов. Ниже в культуре уровень изменчивости семенной продуктивности, обусловленный более выровненными условиями среды. В природе коэффициент вариации имеет высокие и очень высокие значения, что свидетельствует о разнообразии микроусловий, в которых обитают растения. С другой стороны, сравнение значений коэффициента семинификации, характеризующего степень реализации семенной продуктивности, дает понять, что условия интродукции все же не в полной мере соответствуют биологическим потребностям I. setosa. Действительно, условия питомника, разбитого на месте разнотравно-злаковой степи, существенно отличаются от природных мест обитаний вида, что и проявилось в сравнительно низких значениях коэффициента семинификации (табл. 4)
Таблица 4
Семенная продуктивность центральноякутского образца Iris setosa в природе и культуре (2012 г.)
|
Показатель |
Место наблюдений |
|||
|
Природное местообитание |
Культура |
|||
|
х + m |
V,% |
x + m |
V,% |
|
|
Потенциальная семенная продуктивность генер. побега |
113,0 + 8,1 |
23,8 |
138,7 + 6,7 |
15,0 |
|
Реальная семенная продуктивность генер. побега |
47,4 + 8,7 |
58,6 |
67,9 + 7,8 |
36,8 |
|
Коэффициент семинификации |
55,1 |
66,1 |
49,3 |
33,8 |
Все образцы образуют необильный, иногда единичный самосев. Причем способность к самосеву становится сильнее в следующих поколениях [15].
Большое разнообразие проявляют морфологические показатели семян. Они отличаются по размеру, цвету кожуры, строению поверхности семени. Интересно отметить альбиносный образец, семена которого, как и цветки, обесцвечены. Морфологическое описание семян дано в таблице 5.
Морфология семян Iris setosa (2012 г.)
Таблица 5
|
Образец |
Внешнее описание семян |
|
Жиганский |
Форма косояйцевидная. Цвет коричневый. Ярко выражен киль. Поверхность по бокам шероховатая, остальная часть семени гладкая |
|
Томмотский |
Форма косояйцевидная. Цвет коричневый. Поверхность семени по обе стороны киля гладкая, слегка сдавленная, имеется небольшая шероховатость на зауженном конце семени |
|
Центральноякутский, культура |
Форма косояйцевидная. Цвет насыщенный, темно-коричневый. Поверхность семени наполненная, ровная, гладкая |
|
Центральноякутский, природа |
Форма косояйцевидная. Цвет коричневый. Основная поверхность семени ровная, гладкая, слегка сдавленная вдоль киля, на зауженном конце семени имеется шероховатость |
|
Ленский |
Форма косояйцевидная. Цвет буро-коричневый. Слегка сдавленный с двух сторон вдоль киля. Поверхность гладкая, мелкоямчатая |
|
Верхнеамгинский |
Форма косояйцевидная. Цвет беловато-серый. Семя гладкое, по всей поверхности мелкоямчатое; на тупой стороне семени пленчатая оторочка |
При изучении морфологии семян обращает на себя внимание крупносемянность центральноякутского образца, как по сравнению с семенами образцов из других районов, так и с семенами, собранными в природе (табл. 6). Это вполне объяснимо, центральноякутским растениям при переносе в культуре не пришлось приспосабливаться к новым условиям культуры в той мере, в какой происходила адаптация растений из северных, горных или мягкого в климатическом отношении юго-запада Якутии.
Размеры семян Iris setosa разных образцов (2012 г.)
Таблица 6
|
Образец |
Длина семени, мм |
Ширина семени, мм |
Соотношение длины семени к ширине |
|
|
Жиганский |
x+m |
9,2+0,2 |
5,1+0,1 |
1,8 |
|
V,% |
7,8 |
13,0 |
||
|
Центральноякутский: культура |
x+m |
10,5+0,2 |
5,3+0,2 |
2,0 |
|
V,% |
6,9 |
8,8 |
||
|
природа |
x+m |
9,0+0,1 |
5,1+0,1 |
1,8 |
|
V,% |
11,1 |
11,3 |
||
|
Томмотский |
x+m |
9,4+0,2 |
5,2+0,1 |
1,8 |
|
V,% |
7,0 |
5,4 |
||
|
Ленский |
x+m |
7,5+0, 1 |
5,3+0,1 |
1,7 |
|
V,% |
7,9 |
10,9 |
||
|
Верхнеамгинский |
x+m |
6,1+0,2 |
3,8+0,1 |
1,6 |
|
V,% |
13,9 |
12,9 |
Выводы. Оценивая интродукционные возможности I. setosa (на основании 12 образцов) по 5 показателям [14], вид можно определить как высокоустойчивый в культуре. Касатик щетинистый, выращиваемый в питомнике в течение нескольких десятилетий без видимых признаков старения, ежегодно проходит полный цикл фенологического развития, при переносе в культуру не уменьшает размеров, присущих ему в природе, образует самосев, устойчив к болезням и вредителям.
