Инвазионные виды растений на озёрах юго-западной части Валдайской возвышенности (Тверская область)

Юго-западная часть Валдайской возвышенности органически связана с Каспийско-Балтийским водоразделом и занимает особое место среди природных комплексов России (Нотов и др., 2013, 2016а, б; Изучение ..., 2015; Буторин, 2016). Область Великого водораздела является одной из наиболее интересных во флористическом, ландшафтном и природоохранном отношении территорией Тверской области (Миняев, Конечная, 1976; Дементьева и др., 2011; Нотов, 2012; Дорофеев, Хохлова, 2016). Особого внимания заслуживают послеледниковые озёра с реликтовыми элементами флоры (Ершов, 1998; Нотов и др., 2016а, б). Сложные озёрные системы генетически связаны с крупными лесоболотными комплексами и физикогеографическими районами Валдайской провинции (Закуленков, 1960; География ..., 1992; Дорофеев, Хохлова, 2016). Их охрана - проблема федерального и международного значения (Нотов и др., 20166).

В настоящее время существенной угрозой для биоразнообразия стали биологические инвазии (Виноградова и др., 2010; Дгебуадзе, 2014 и др.). Анализ динамики распространения инвазионных видов

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 16-44-690295).

-184 - должен быть обязательным компонентом региональных стратегий сохранения биоразнообразия (Notov et al., 2011). Особое значение он приобретает в отношении уникальных природных ландшафтов. В этой связи при комплексном изучении озёр в 2016 г. в рамках гранта РФФИ «Флора озёрных систем юго-западной части Валдайской возвышенности» (№ 16-44-690295) специальное внимание было уделено анализу характера распространения инвазионных растений.

Более детально исследованы озёрные системы трёх физикогеографических районов, которые характеризуются наиболее высокой степенью сохранности растительного покрова и лесоболотных ландшафтов. Среди них Охватский, Селигерский и Шейно-Бологовский. В каждом из этих районов облесённость территории приближается к 65-70% (табл. 1), а сельскохозяйственная освоенность находится в интервале 12,7-19,2% (Дорофеев, Хохлова, 2016). Однако здесь расположены центры муниципальных районов и сельских поселений Тверской области, которые включают часть акватории наиболее крупных озёр (Осташков, Пено, Охват, Бологово, Шешурино) (Административно-территориальное ..., 2016). Вдоль участков береговой линии озёр Селигер, Пено, Охват проходит железная дорога Бологое-Великие Луки и крупная автомагистраль Торжок-Осташков-Пено-Андреаполь. По берегам озёр расположены старинные усадебные парки (Новые Ельцы, Бухвостово, Шешурино и др.), в которых культивировали разные интродуценты (Потов, 2009). В настоящее время Тверская область - зона активного развития туризма (Андреева, 2009; Скатерщиков, Чистобаев, 2009; Хохлова и др., 2012; Воробьёв, 2015; Яковлева, 2015 и др.). Особенно быстро растут размеры туристических потоков в районе озера Селигер (Андреева, 2009; Воробьёв, 2015). В последние годы стал больше объём промышленных рубок леса в Андреапольском, Пеновском, Осташковском, Торопецком районах. Несмотря на относительно невысокий уровень хозяйственной освоенности модельной территории, отмеченные выше факторы способствуют увеличению активности инвазионной фракции, специальной анализ которой на озёрах югозападной части Валдайской возвышенности ранее не проводили.

Экспедиционные исследования в Осташковском, Пеновском, Андреапольском, Торопецком районах реализованы весной, летом и осенью 2016 г. С разной степенью детальности изучены основные системы озёр, расположенные в пределах Селигерского, Охватского и Шейно-Бологовского физико-географических районов. Использован маршрутный метод, который сочетался с работой на стационарах.

Таблица 1

Характер распространения инвазионных видов на некоторых озёрах юго-западной части Валдайской возвышенности

Виды и признаки районов	OXB	СЕЛ	ШБ	ЧК
Acer negundo L.		Сел 2(2), Пен 2(1)		2
Amelanchier spicata (Lam.) C.Koch	Oxb2(1)	Сел 2(4) [Город, Клич, Хач]	Вол 2(1), Луч 2(1)	1
Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Schreb.		Саб 2(1), Сел 2(1),	Бол 2(1)	4
Aronia mutschurinii Skvorts. et Maitulina		Сел 2(1)	Баб 2(1), Наг 2(1)	2
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C.Presl.		Сел 2(1)		2
Bellis perennis L.		Сел 2(1)		4
Bidens frondosa L.		Сел 1(2), Сиг 1(4)	Люб 1(1), Наг 1(1)	2
Calystegia inflata Sweet	Oxb2(1)	Саб 2(2), Сел 2(3), Пен 2(1)	Бро 2(3), Вол 2(1), Луч 2(3), Наг 2(3), Сав 2(1)	2
Cerasus vulgaris Mill.		Сел 2(1)		4
Cornus sericea L. \Swida sericea (L.) Holub]			Луч 2(1), Наг 2(1)	4
Cotoneaster lucidus Schleicht		Сел 2(1)[Клич]		4
Crataegus sanguinea Pall.		Сел 2(1)[Клич]	Наг 2(1)	4
Echinocystis Iobata (Michx.) Torr, et Gray		Сел 2(3), Пен 2(1)		2
Elodea canadensis Michx.	Oxb2(3)	Саб 1(1), Сел 1(3), Сиг 1(1), Пен 1(2)	Бой 1(1), Бол 1(1), Бро 1(2), Вол 1(1), Гос 1(1), Кам 1(1), Лад 1(1), Луч 1(3), Люб 1(1), Наг 1(4), Пар 1(2), Стр 1(2), Тор 1(1)	1
Epilobium adenocaulon Hausskn.	Oxb1(2)	Саб 1(1), Сел 1(2), Сиг 1(2), Пен 1(1)	Бро 1(1), Луч 1(1), Наг 1 (2), Тор 1(1)	2
Epilobium pseudorubescens A. Skvorts.		Сел2(1)[Город]		3
Erigeron canadensis L. \Conyza canadensis (L.) Cronq.]	0xb2(1)	Сел 2(4), Сиг 2(1), Пен 2(2)	Вол 2(1), Гор 2(1), Пол 2(1), Сав 2(1), Яно 2(1)	2
Festuca arundinacea Schreb.	Oxb2(3)	Сел 2(3)	Вол 2(2), Пол 2(1), Сав 2(1)	1
Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina non Hack, ex Druce			Сав 2(1)	2
Fraxinus pennsylvanica Marsh.		Сел 2(1)		3
Grossularia reclinata (L.) Mill.	Oxb2(1)	Сел 2(2) [Город]	Наг 2(1)	4
Helianthus tuberosus L. \H. subcanescens (A.Gray) E.E.Wats.]		Сел 2(1)	Луч 2(1), Наг 2(1)	2
Heracleum sosnowskyi Mauden.		Сел 2(2)	Наг 1,2(3)	1

Продолжение табл. 1

Виды и признаки районов	OXB	СЕЛ	ШБ	чк
Hippophae rhamnoides L.		Сел 1(2) [Клич]	Пол 1(1)	2
Impatiens glandulifera Royle		Саб 1(1), Сел 2(3) [Город, Клич]	Наг 12(3)	3
Impatiensparviflora DC.		Сел 2(2) [Город, Клич]	Баб 2(1), Наг 2(1)	2
Juncus tenuis Willd.	Oxb2(1)	Сиг 1(2)	Вол 1(1), Гор 2(1), Наг 2(2)	2
Lav at er a thuringiaca L.		Пен 2(1)	Бро 2(1), Вол 2(1), Луч 2(2)	4
Lepidium densiflorum L.	Oxb2(1)	Сел 2(1)		2
Lolium perenne L.	Oxb2(1)			2
Lupinus polyphyllus Lindl.	Oxb2(2)		Бро 2(3), Вол 2(3), Луч 2(1), Наг 2(2), Сав 2(1), Яно 2(3)	1
Malus domestica Borkh.	Oxb2(1)	Сел 2(2)	Баб 2(1), Бол 2(1), Кис 2(1), Луч 2(1), Наг 2(1)	4
Matricaria discoidea DC. [Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt.]		Сел 2(1)		2
Mentha longifolia (L.) Huds.			Наг 2(1)	4
Oenothera biennis L.	Oxb2(1)	Сел 2(1), Пен 2(1)		2
Oenothera rubricaulis Klebahn			Бро 2(1)	4
Physocarpus opulifolius (L.) Maxim.		Сел 2(1), Пен 2(1)		3
Populus balsamifera L.		Сел 2(1), Сиг 1(1)	Бро 2(1), Луч 2(1)	3
Puccinellia distans (Jacq.) Pari.		Сел 2(1)		2
Reynoutria sachalinensis (Fr. Schmidt) Nakai			Луч 2(3), Наг 2(1)	4
Rosa rugosa Thunb.	Oxb 2(1)	Пен 2(1)	Баб 2(1), Яно 2(1)	3
Rudbeckia laciniata L.			Гор 2(1), Луч 2(2), Наг 1(1)	3
Salix acutifolia Willd.		Сел 1(3) [Город, Клич, Хач]		4
Salix alba L.		Сел 1(3) [Город, Хач], Пен 2(1)		4
Salix euxina I. V. Belyaeva [S. fragilis auct, non L.]		Сел 1(1), Сиг 1(1)		2
Sambucus racemosa L.	Oxb 2(1)	Саб 2(1), Сел 2(2),	Гор 2(1)	2
Saponaria officinalis L.	Oxb 2(2)	Сел 2(1)	Вол 2(3), Гор 2(1), Наг 2(1), Яно 2(2)	2
Senecio viscosus L.	Oxb 2(1)			4
Solidago gigantea Ait.		Сел 2(1)	Луч 2(1), Наг 2(2)	1
Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.		Сиг 2(1)	Бро 2(2), Вол 2(2), Луч 2(3), Наг 2(1)	3

Окончание табл. 1

Виды и признаки районов	ОХВ	СЕЛ	ШБ	ЧК
Spiraea х rosalba Dipp.		Сел 2(1)	Наг 2(1),	3
Symphyotrichum lanceolatum (Willd.) Nesom Vaster lanceolatus Willd.]			Бро 2(2), Вол 2(1), Гор 2(1), Луч 2(3), Наг 2(3), Яно 2(1)	2
Symphytum x uplandicum Nym.		Сел 1(1)		3
Облесённость, в %	71,1	64,6	64,8
Сельскохозяйственная освоенность, в %	14,3	12,7	19,2

Примечание. Физико-географические районы Тверской области: ОХВ - Охватский, СЕЛ - Селигерский, ШБ - Шейно-Бологовский (по: Дорофеев, Хохлова, 2016). ЧК - категории статусов инвазионных видов в региональной Чёрной книге (Виноградова и др., 2011). Названия озёр: Баб - Бабынинское, Бой - Бойно, Бол - Бологово, Бро - Бросно, Вол - Волкота, Гор - Горецкое, Гос - Гостилицкое, Кам - Каменное, Кис - Киселевское, Лад - Ладомиро, Луч - Лучанское, Люб - Любино, Наг - Наговье, Охв - Охват, Пар - Паршинское, Пен - Пено, Пол - Поповское, Саб - Сабро, Сав - Савкино, Сел - Селигер, Сиг - Сиг, Стр - Струдуно, Тор - Торопацкое, Яно - Яновище; острова озера Селигер: Город - Городомля, Клич - Кличен, Хач - Хачин. После названия озера указан характер распространения вида: 1 — в сообществах водных и прибрежно-водных растений, 2 - в прибрежных луговых, лесных, парковых фитоценозах и в составе рудеральной растительности пустырей, отвалов, пустошей и насыпей в населённых пунктах и около транспортных магистралей, прилегающих к озеру. В круглых скобках приведено число выявленных в районе озера местонахождений. В квадратных скобках отмечены острова озера Селигер. Названия видов, обнаруженных в сообществах водных и прибрежно-водных растений, а также на зарастающих песчаных пляжах и отмелях, выделены полужирным шрифтом. Степень облесённости и сельскохозяйственной освоенности дана по А.А. Дорофееву, Е.Р. Хохловой (2016).

Эффективность использования системы физикогеографического районирования показана в работах, посвящённых сопряжённому анализу разных компонентов флор (Нотов, 2012; Нотов и др., 20166 и др.). Границы Валдайской провинции и физикогеографических районов приняты в соответствии с работами по районированию Русской равнины и территории Тверской области (Жучкова, Шульгин, 1968; Дорофеев, Хохлова, 2016). Системы модельных озёр группируются по районам следующим образом:

• 1)    Охватский: а) озеро Охват;

• 2)    Селигерский: а) озёра Селигер, Сабро, Сиг; б) озеро Пено;

• 3)    Шейно-Бологовский: а) озёра Бойно, Струдуно, Торопацкое; б) озёра Бологово, Астречино, Киселевское, Паршинское; в) озёра Бросно, Волкота; г) озёра Лучанское, Каменное, Круглое, Любино; д) Хотилицкие озёра (Бабынинское, Велия, Горецкое, Гостилицкое, Ладомиро, Савкино); е) озеро Половское; ж) озёра Наговье, Яновище.

Модельные озёра расположены на территории Андреапольского, Осташковского, Пеновского и Торопецкого муниципальных районах Тверской области.

Выявлены состав инвазионных видов, включённых в Чёрную книгу Тверской области (Виноградова и др., 2011), характер расположения их местонахождений и эколого-фитоценотическая приуроченность (табл. 1). Особое внимание уделено видам, встречающимся в сообществах водных и прибрежно-водных растений. Отмечены также инвазионные растения в составе прибрежных луговых, лесных, парковых фитоценозов, рудеральной растительности пустырей, отвалов, пустошей и насыпей в населённых пунктах и около транспортных магистралей, прилегающих к озёрам. Данные, собранные в 2016 г., дополнены материалами прежних наблюдений (Нотов, Колосова, 2006; Нотов, 2009; Виноградова и др., 2011 и др.). Представленные в таблице 1 сведения имеют предварительный характер, т. к. детальное изучение инвазионной фракции на озёрах только начато. Однако эти наблюдения уже дают представление об уровне её видового богатства.

В общей сложности на изученных озёрах зарегистрировано 53 вида, занесённых в Чёрную книгу Тверской области (соответственно 53% видов региональной Чёрной книги) (табл. 1). В их числе 15 потенциально инвазионных видов с категорией статуса 4 (см. Виноградова и др., 2011).

Высокое разнообразие инвазионной фракции обусловлено отмеченными выше факторами, которые способствуют увеличению антропогенного прессинга на анализируемые ландшафтные комплексы. Они определяют значительное богатство инвазионных видов на озёрах Селигер (32 вида), Пено (11), Охват (16) (см. табл. 1), часть акватории которых приурочена к крупным населённым пунктам, транспортным магистралям. Эти озёра также становятся ключевыми районам активного развития туризма. Состав инвазионной фракции на озёрах Пено и Охват выявлен ещё не в полном объёме, необходимы дальнейшие исследования. Большое разнообразие инвазионных видов на озере Наговье (23) связано с расположением вдоль береговой линии двух старинных усадебных парков (Нотов, 2009) и крупных населённых пунктов с приусадебными участками. Последний фактор обусловил также большое число инвазионных видов на озере Л учанское (15).

В сообществах водных и прибрежно-водных растений выявлено 13 инвазионных видов (табл. 1). Среди них, прежде всего, выделяется Elodea canadensis, которая обнаружена на большинстве (17) исследованных озёр. Этот североамериканский вид натурализовался во многих регионах Центральной России и стал характерным компонентом на гидрологических объектах разного типа (Виноградова и др., 2010).

Из видов, которые достаточно широко распространились в регионе уже в первой половине XX в. следует отметить Epilobium adenocaulon, Juncus tenuis. Первый вид встречается в прибрежных ассоциациях разного типа. Juncus tenuis приурочен чаще к луговым сообществам, реже растёт на сырых песчаных участках с несомкнутым растительным покровом. На острове Городомля (озеро Селигер) зарегистрирован Epilobium pseudorubescens - другой вид комплекса Epilobium ciliatum Rafin. Среди адвентивных растений, которые отмечены на берегу Селигер ещё в начале XX в., Impatiens glandulifera (Нотов, 2009; Виноградова и др., 2011). В 2016 г. он обнаружен нами на озёрах Селигер (разные острова и плёсы), Сабро и Наговье.

Из видов, которые стали распространяться на водохранилищах в конце XX в. наибольшую опасность представляет Bidens frondosa. На Верхневолжских водохранилищах он обнаружен в 90-х гг. XX в. (Папченков, Лисицына, 1992; Папченков, Гарин, 2000). В начале XXI в. вид стал активно распространяться в разных районах Тверской области (Нотов и др., 2009; Петушкова и др., 2009). Выявлены гибриды с аборигенными видами рода Bidens L. (Папченков, Гарин, 2000). В настоящее время Bidens frondosa становится обычным видом на водохранилищах Тверской области. По наблюдениям ВТ. Папченкова (2003) он активно гибридизирует с Bidens tripartita. В 2016 г. Bidens frondosa отмечена нами на 4 озёрах (табл. 1). Большее число местонахождений выявлено на озере Сиг, где вид встречается в сообществах с осоками, Equisetum fluviatile L., Scolochloa festucacea (Willd.) Link и Typha latifolia L., а также на мелководье песчаных плёсов, иногда вместе с Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Необходим специальный анализ характера распространения Bidens frondosa на озёрах юго-западной части Валдайской возвышенности.

Обилие песчаных плёсов и участков с несомкнутым растительным покровом способствует распространению Hippophad rhamnoides и адвентивных видов из семейства Salicaceae Mirb. На озёрах отмечены сеянцы разного возраста следующих видов: Salix acutifolia, S. alba, S. euxina, Populus balsamifera (табл. 1). Особые опасения вызывает распространение Hippophad rhamnoides.

По всей территории Тверской области продолжается расселение Heracleum sosnowskyi - одного из самых агрессивных инвазионных видов. В районах расположения озёр этот вид встречается, как правило, в окрестностях населённых пунктов. Однако на озере Наговье он зарегистрирован вдоль береговой линии и даже в сообществе прибрежно-водных растений.

По берегам некоторых озёр встречаются инвазионные виды, широко распространённые в западных районах Тверской области (Нотов, 2009; Виноградова и др., 2011). Среди них Lupinus polyphyllus, Oenothera biennis, Symphyotrichum lanceolatum.

Постепенно увеличивается роль дичающих интродуцентов. Особенно явно эта тенденция проявляется на островах и плёсах озера

Селигер, где зарегистрированы в сообществах разного типа Acer negundo, Amelanchier spicata, Aronia mutschurinii, Bellis perennis, Cerasus vulgaris, Cotoneaster lucidus, Crataegus sanguinea, Fraxinus pennsylvanica, Grossularia reclinata, Helianthus tuberosus, Physocarpus opulifolius, Solidago gigantea. Значительные размеры островов и неоднородность их в ландшафтном отношении (Цыганов и др., 2015) способствуют постепенному расселению видов, а в ряде случаев появлению на внутренних озёрах островов.

Кроме отмеченных в таблице 1 инвазионных видов на изученных озёрах обнаружены адвентивные растения, которые пока не отнесены к группе инвазионных видов. Среди них Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex Mori (озёра Сосновец, Яновище), Asparagus officinalis L. (Сиг), Crataegus grayana Eggl. (Наговье), Geranium pusilium L. (Лучанское), Hesperis matronalis L. (Сиг), Inula helenium L. (Селигер, Сабро). Необходимо дальнейшее изучение характера распространения всех адвентивных видов.

Таким образом, проведённые в 2016 г. исследования свидетельствуют о существенной роли инвазионной фракции во флоре озёрных комплексов юго-западной части Валдайской возвышенности. В связи с уникальностью и особой природоохранной ценностью ландшафтов этой территории (Нотов и др., 2016а, б) дальнейший анализ активности инвазионных видов приобретает особое значение. Актуально включение в программу комплексного мониторинга центральной части Каспийско-Балтийского водораздела (Нотов и др., 2013) регулярной оценки характера распространения адвентивных и инвазионных растений. Целесообразна также разработка и реализация мероприятий, направленных на уменьшение степени воздействия биологических инвазий на экосистемы юго-западной части Валдайской возвышенности.

Авторы выражают глубокую благодарность руководителю ГКУ «Торопецкое лесничество Тверской области» А.Б. Ковыляеву и начальникам Торопецкого и Андреаполъского отделов лесного хозяйства В.С. Ижукину, Н.Н. Васильевой, руководителю ГКУ «Осташковское лесничество Тверской области» С.Н. Смирновой и начальнику Осташковского отдела лесного хозяйства М.В. Горскому за помощь в организации и проведении экспедиционных исследований. Отдельная благодарность начальнику охраны М.В. Зуеву, оказавшему большую помощь в проведении полевых исследований.

INVASIVE PLANTS OF THE LAKES

IN THE SOUTH-WESTERN PART OF THE VALDAI HILLS (TVER REGION, RUSSIA)

A.A. Notov1, E.V. Garin2, E.A. Belyakov2, V.A. Notov1’3,

L.V. Zueva1, E.A. Andreeva1

Нотов А.А. Инвазионные виды растений на озёрах юго-западной части Валдайской возвышенности (Тверская область) / А.А. Нотов, Э.В. Гарин, Е.А. Беляков, В.А. Нотов, Л.В. Зуева, Е.А. Андреева // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2017. № 1. С. 184-195. '