Iris sibirica L. (Iridaceae Juss.) в природе и условиях культуры в Южно-Уральском ботаническом саду

Введение. Виды рода Касатик ( Iris ) семейства Касатиковых ( Iridaceae Juss.) представлены высокодекоративными и лекарственными растениями [1]. В своем составе они содержат эфирные масла, флавоноиды, углеводы, фенолкарбоновые кислоты, дубильные и смолистые вещества, гликозиды иридин и сапонин, глюкоманнаны, чем определяется их лекарственное значение [2–5]. Дикорастущие касатики являются дикими родичами культурных ирисов [6] и могут использваться в селекционных работах для получения новых сортов [7–10]. Изучение биологии, ресурсных качеств, размножения дикорастущих ирисов в культуре позволяет рекомендовать наиболее устойчивые виды в более широкую культуру [11–16], а также является одним из способов сохранения их биоразнообразия [17–19].

Одним из представителей касатиковых на Южном Урале является Iris sibirica L. (касатик сибирский), входящий в список видов, нуждающихся на территории Республики Башкортостан (РБ) в мониторинге и особом внимании к состоянию в природной среде [20]. Вид является редким во многих регионах России – Республиках Коми и Татарстан, Оренбургской, Свердловской, Самарской областях, Пермском крае и др. [21], а также на Украине, в Белоруссии и При- балтике. Исследования различных аспектов биологии I. sibirica в интродукции проводили многие авторы [22–25].

I. sibirica – короткокорневищный травянистый многолетник с прямостоячим полым стеблем. Стебли высотой от 30 до 110 см. Листья линейные, длиной 60–80 см и шириной 0,5 см. Соцветие состоит из 2–3 цветков. Внутренние доли околоцветника почти не отличаются по длине и ширине от гладких наружных. Цветки 5–7 см в диаметре, синие или сине-фиолетовые с фиолетовыми жилками. Коробочка тупотрехгранная, продолговато-овальная, без носика. Растения I. sibirica цветут в июне – июле и плодоносят в июле – августе, размножение семенное и вегетативное [26, 27]. I. sibirica – луговой вид, произрастающий в Европе, на Кавказе, в Западной и Средней Сибири; на Южном Урале – в Зауралье, в лесостепной зоне вдоль хребтов Ирендык и Крыкты. Встречается по берегам водоемов, на пойменных и остепненных лугах, опушках леса [28, 29].

В лечебных целях используются листья и подземная часть (корневища) растений I. sibi-rica. Из листьев готовят отвар при сердечнососудистых заболеваниях, как гемостатическое и ранозаживляющее средство [30]. Семена и корневища I. sibirica показаны при гастрите, ге- патите, бронхите и пневмонии, как антигельминтное средство [31].

Цель работы . Сравнение биологических характеристик особей I. sibirica в природных местообитаниях в Зауралье РБ и в условиях интродукции в Предуралье РБ.

Материалы и методы исследований. Для характеристики биологии касатика сибирского в 2018–2020 гг. проводились исследования в восьми ценопопуляциях (ЦП) в Зауралье РБ (Абзелиловский, Баймакский и Хайбуллинский районы). В культуре изучение проводилось на растениях, перенесенных в Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН (г. Уфа) в 1982 и 2009 гг. из природных местообитаний семенами и фрагментами корневищ.

Учет морфометрических показателей I. Sibiri-ca проведен в период массового цветения в природе и интродукции на 25 средневозрастных генеративных растениях по общепринятой методике [32].

Стандартными методами, принятыми в ботанических садах для интродукционных исследований, проведено изучение растений в условиях культуры [33, 34]. Изучен сезонный ритм разви- тия по общепринятым методам [35, 36], определены элементы семенной продуктивности (СП) в естественных местообитаниях и в условиях культуры: число плодов и семян на плод, число семян на генеративный побег, потенциальная и реальная семенная продуктивность (ПСП и РСП), коэффициент СП [37].

Проведена стандартная статистическая обработка данных с применением программ MS Excel 2010 и Statistica 6,0. Внутрипопуляционная изменчивость биоморфологических признаков вычислялась с использованием коэффициента вариации (С V, %), шкалы степени варьирования С V [38]. Сравнение средних значений проведено по t-критерию Стьюдента (на 5 % уровне значимости) [39].

Результаты исследований и их обсуждение. Сезонный ритм развития I. sibirica изучен в условиях интродукции в Южно-Уральском ботаническом саду-институте (г. Уфа). По фенорит-мотипу [40] I. sibirica – длительновегетирующее весенне-летне-осеннезеленое растение с периодом зимнего покоя. Фенологические даты I. sibirica в условиях культуры приведены в таблице 1.

Таблица 1

Фенодата	Год наблюдений			Среднее значение
	2018	2019	2020
Р	28.04	17.04	18.04	23.04
Б	29.05	21.05	23.05	25.05
Ц1	04.06	27.05	29.05	01.06
Ц2	16.06	05.06	10.06	11.06
Ц3	10.07	14.06	17.06	28.06
П1	20.06	08.06	15.06	15.06
П2	15.08	30.07	14.08	08.08
О	24.10	04.10	15.10	15.10
Р–О	180	171	181	177

Примечание : Р – весеннее отрастание; Б – бутонизация; Ц1 – начало цветения; Ц2 – массовое цветение; Ц3 – конец цветения; П1 – начало созревания семян; П2 – конец созревания семян; О – конец вегетации; Р–О – длительность вегетационного периода, дней [по Трулевич Н.В., 1991].

Сроки наступления фенологических фаз I. sibirica в условиях культуры

Начало весеннего отрастания I. sibirica отмечено со второй декады апреля и определяется временем схода снежного покрова. До начала бутонизации растений в среднем проходит 33 дня, длительность этой фазы составляет 8 дней. Цветение касатика сибирского длится с начала и до конца июня. Касатик сибирский – растение раннелетнего цикла цветения [40], по длительно- сти цветения относится к длительноцветущим видам [33]. Средний период цветения – 28 дней. Наиболее продолжительна фаза плодоношения вида от 53 до 60 дней, в среднем 56 дней. Созревание плодов начинается в июне и продолжается по август. Общая продолжительность вегетации – 171–181 день, средняя – 177 дней, окончание вегетации отмечается в первой половине октября. Для особей изучаемого вида было выражено отставание отдельных фенофаз в 2018 г., когда все фенодаты сдвинулись примерно на неделю или больше в связи с затяжной весной и снежной зимой 2017 г.

Изучение биоморфологических особенностей редких видов растений позволяет определить их жизненную стратегию, устойчивость и пла- стичность, репродуктивную способность и тем самым сохранить их биоразнообразие в природе и в условиях интродукции (in situ и ex situ).

Проведено сравнение средних биометрических параметров особей I. sibirica в естественных местообитаниях с результатами, полученными в культуре. Средние значения параметров I. sibirica приводятся в таблице 2.

Таблица 2

Параметр	Культура	Сv, %	Природа	Сv, %	t факт
dc	28,3±0,80	24,58	33,5±0,68	28,75	12,136*
Ne	36,1±0,81	19,51	25,8±1,04	56,92	4,672*
Nle	5,2±0,09	14,69	4,3±0,04	12,16	5,171*
Ll	55,4±1,13	17,69	56,1±0,62	15,69	4,074*
Sl	0,8±0,01	15,04	0,9±0,01	15,36	9,362*
Ngs	8,6±0,41	41,16	3,1±0,21	98,35	12,205*
h	79,5±0,86	9,37	71,5±0,79	15,69	6,123*
dgs	0,6±0,07	12,67	0,5±0,04	13,90	0,974
Llpp	5,3±0,05	8,89	5,2±0,03	8,60	1,284
Slpp	2,7±0,04	11,41	2,4±0,02	13,34	7,364*
Lupp	5,0±0,04	6,14	4,8±0,03	10,14	3,987*
Supp	1,9±0,03	13,07	1,6±0,02	20,57	5,048*
dfl	7,3±0,05	6,20	7,2±0,08	16,40	3,606*

Сравнение морфометрических параметров растений I. sibirica в культуре и в природных условиях

Примечание : * – показатель достоверен на 5%-м уровне значимости при t теор =2,064; dc – диаметр клона (см); Ne – число вегетативных побегов (шт.); Nle – число листьев на вегетативном побеге (шт.); Lle – длина второго листа на вегетативном побеге (см); Sl – ширина листа (см); Ngs – число генеративных побегов на клон (шт.); h – высота генеративного побега (см); dgs – диаметр генеративного побега (см); Llpp – длина нижней доли околоцветника (см); Slpp – ширина нижней доли околоцветника (см); Lupp – длина верхней доли околоцветника (см); Supp – ширина верхней доли околоцветника (см); dfl – диаметр цветка (см).

В результате наблюдений за растениями I. sibirica в культуре выявлено, что большинство морфометрических показателей близки к природным, кроме параметра – «число генеративных побегов», превышающего полученные в природе значения почти в три раза, что предполагает наличие более высоких декоративных качеств вида в культуре, связанных с лучшими условиями произрастания растений и уходом за ними, а также отсутствием конкуренции с другими видами растений. Достоверные различия между особями I. sibirica по коэффициенту Стьюдента (при 5 % уровне значимости) определены по всем изученным показателям, кроме диаметра генеративного побега и длины нижней доли околоцветника. По полученным данным видно, что растения I. sibirica хорошо вводятся и произрастают в культуре, поскольку значения параметров схожи с природными или превышают их.

В природных ценопопуляциях параметр «число генеративных побегов» имеет очень большой уровень изменчивости (98,4 %), для числа вегетативных побегов характерно значительное варьирование – 56,9 %, указанные параметры более чувствительны к экологическим факторам окружающей среды и влиянию цено-тического окружения растений. Изменчивость большинства признаков I. sibirica в ботаническом саду находится в границах нормы реакции вида (Cv<45%).

Семенная продуктивность (СП) – важнейший показатель приспособления вида к условиям обитания как в природе, так и в культуре [41–43]. Семенную продуктивность особей I. sibirica изу- чали в 2019–2020 гг. в природе и в условиях ботанического сада, средние данные, их изменчивость и достоверность приведены в таблице 3.

Таблица 3

в культуре и в природных условиях

Параметры	Природа	С V , %	Культура	С V , %	t факт
Nfl	2,4±0,04	9,5	4,02±0,16	19,5	10,178*
Nfr	2,0±0,06	14,8	3,3±0,11	16,2	10,964*
Cs	67,0±1,63	12,2	43,9±2,37	27,0	8,592*
Ss	27,8±1,21	21,8	21,1±0,72	17,2	4,541*
PSP	193,3±5,78	15,0	174,7±4,91	14,1	2,540*
RSP	142,5±5,22	18,3	120,4±4,21	17,5	3,511*
KSP	73,7		68,9		–

Примечание : * – показатель достоверен на 5%-м уровне значимости при t теор =2,064; Nfl – число цветков на генеративном побеге (шт.); Nfr – число плодов на генеративном побеге (шт.); Cs – число выполненных семян на плод (шт.); Ss – число щуплых семян на плод (шт.); PSP – ПСП на генеративный побег (шт.); RSP – РСП на генеративный побег (шт.); KSP – коэффициент СП на генеративный побег (%).

Сравнение элементов семенной продуктивности особей I. sibirica

Из таблицы 3 видно, что I. sibirica характеризуется относительно небольшой реальной семенной продуктивностью. Коэффициент СП в природе немного больше (73,7 %), чем в культуре (68,9 %). В среднем на один побег культивируемых растений приходится 120,4 семян, что в 1,2 раза меньше, чем в условиях природы.

При сравнении показателей биометрии и семенной продуктивности I. sibirica по критерию Стьюдента между растениями в культуре и в природе выявлены достоверные различия по всем показателям при t теор =2,064, показатель достоверен на 5%-м уровне значимости.

Выводы. Проведенные исследования показали, что в культуре морфометрические значения особей I. sibirica довольно близки к параметрам природных ценопопуляций в условиях естественного произрастания вида. Исключение составляют отдельные показатели: число вегетативных и генеративных побегов, высота генеративного побега, которые возрастают в условиях культуры, что положительно сказывается на декоративных качествах интродуцента. Фенологические наблюдения I. sibirica выявили, что растения данного вида в культуре проходят все стадии жизненного цикла и завязывают полноценные семена. Реальная семенная продуктивность на 1 генеративный побег в культуре ниже в 1,2 раза, чем в природе, возможно, это связано с меньшим количеством насекомых-опылителей.

Декоративные и лекарственные качества I. sibirica позволяют рекомендовать его в широкую культуру не только в Башкирском Предура-лье, но и Южном Урале в целом и во многих других регионах России, где он произрастает в природных местообитаниях. Культивирование I. sibirica , как одного из редких видов Южного Урала и Приуралья, мы считаем одним из эффективных способов сохранения его биоразнообразия.