Ископаемые рыбы Самарской области. Часть 3. Цельноголовые (Holocephali)

Цельноголовые, или Слитночерепные, или Настоящие хрящеголовые (Holocephali) – современный подкласс рыб, описанный французским натуралистом Шарлем Бонапартом в 1832 году. Совместно с Эласмобранхиями составляют класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes). Наиболее ранние представители известны из позднего девона; иногда производится удревнение группы до среднего ордовика, связанное с отнесением к ней отдельных проблематик. Расцвет цельноголовых был достигнут в раннем–среднем карбоне и позднее – в мелу; современные представители являются реликтовой группой.1

У представителей верхняя челюсть полностью слита с черепом. Челюсти с зубными пластинками из трубчатого дентина, без эмали, у большинства немногочисленными. Кожа голая или частично покрыта плакоидными чешуйками. Внут-

ренний скелет, за исключением зубных пластин и (если имеются) чешуй, хрящевой. Каналы боковой линии на голове окружены обызвествлёнными хрящевыми кольцами. Четыре жаберных щели прикрыты складкой кожи, наружное жаберное отверстие одно.

Морские рыбы, ведущие придонный образ жизни, по способу питания – склерофаги. Ископаемые представители в основном связаны с шельфовыми морями, современные – глубоководные.

Систематика группы является зубной, т.е. сводится к классификации зубов (рис. 1-2) или плавниковых шипов – ихтиодорулитов (Основы .., 1964).

Исторически первая находка зуба представителя группы была опубликована в монографии А.А. Штукенберга (1905) как не определённая и приуроченная к местонахождению Царёв Курган, вмещающие отложения которого в настоящее время относятся к гжельскому ярусу верхнего отдела каменноугольной системы. Однако в своей более поздней монографии М.Э. Ноин-ский указывает место сбора как с. Ширяево, на противоположном берегу Волги, приводя детальное описание соответствующего местонахождения (Ноинский, 1913), из которого следует вывод о приуроченности находки к терминаль-

Рис. 2. Реконструкция [Д.В. Богданов] расположения симфизной зубной спирали у евгене-одонтид Helicoprion (Геликоприон .., 2008) .

Fig. 2. Reconstruction [D.V. Bogdanov] of the location of the symphyseal dental spiral of the Eugeneodontida Helicoprion .

Рис. 1. Озубление цельноголовых (вид спереди). А, Б – Cochliodontiformes, Deltodus : А – в раскрытом, Б – в закрытом состоянии (Branson, 1918, с изм.) . В – Chimaeriformes, Chimaera (Dean, 1906) .

Fig. 1. Dentition of Holocephali (anterior view). A, B - Cochliodontiformes, Deltodus : A - in open, B – in closed state. В – Chimaeriformes, Chimaera .

ной части касимовского яруса в современном представлении1.2

Данная находка соответствует кохлиодонто-образным – «улиткозубым», была позднее пере-описана Брансоном (Branson, 1916) как Crassi-donta stuckenbergi Branson, 1916 и в течение столетия оставалась для современной территории Самарской обл. единственной (pис. 3).

Кохлиодонтообразные (Cochliodontiformes) – специализированная вымершая группа морских цельноголовых средних размеров (до 1,5 м). Тело уплощённое, относительно длинное. Зубной аппарат представлен мелкими зубами давящего типа, расположенными в области симфиза (переднего сочленения костей нижней челюсти), и последующими за ними 1-3 парами крупных зубных пластин. Коронка зубных пластинок выпуклая и имеет форму завитка, закрученного вокруг оси каждой ветви нижней челюсти. Спинной плавник единственный, с крупным шипом. Достоверно известны с позднего девона по конец перми, предположительно являлись предками химер.

Рис. 3. Зуб [кохлиодонтообразного Crassidonta stuckenbergi . Карбон, касимовский ярус¹. Ширяево] (Штукенберг, 1905).

Fig. 3. Tooth [of the cochliodontida Crassidonta stuckenbergi . Carboniferous, Kasimovian. Shiryaevo].

Обнаруженные в последние годы в окрестностях г.о. Самара и Жигулёвск отдельные зубы и шипы кохлиодонтообразных из верхнего карбона (касимовский и гжельский ярусы) относятся предположительно к родам Oxytomodus, Deltodus (Новиков, Моров, 2011), Sandalodus, Helodus (рис. 4-6).

Рис. 4. Кохлиодонтообразные. Верхний карбон. А – зуб cf. Sandalodus sp. Касимовский ярус. Богатырь (г.о. Жигулёвск). Сбор и фото Р.А. Гунчина, 2016. Б – реконструкция Sandalodus (Sandalodus .., 2024) . В – зуб cf. Deltodus sp. Гжельский ярус. Сокский кар. (г.о. Самара).

ИЭВБ (№ 2421), сбор В.П. Морова, 2004, фото Д.В. Варенова. Г – реконструкция [ J.P. Hodnet ] Deltodus (Hodnet, 2024) .

Fig. 4. Cochliodontiformes. Upper Carboniferous. A – tooth of cf. Sandalodus sp. Kasimovian. Bogatyr (U. d. Zhigulyovsk). Collection and photo by R.A. Gunchin, 2016. B – reconstruction of Sandalodus . C – tooth of cf. Deltodus sp. Gzhelian. Soksky quarry (U. d. Samara). IEVB (No. 2421), collection by V.P. Morov, 2004, photo by D.V. Varenov. D – reconstruction [J.P. Hodnet] of Deltodus .

Рис. 5. Зубы кохлиодонтообразных cf. Oxytomodus sp. Карбон, касимовский ярус.

Кар. Яблоневый Овраг (г.о. Жигулёвск). ИЭВБ, сбор С.В. Гришина и В.П. Морова, 2004, фото Д.В. Варенова.

Fig. 5. Teeth of cochliodontiforms cf. Oxytomodus sp. Carboniferous, Kasimovian. Yablonevy Ovrag quarry (U. d. Zhigulyovsk). IEVB, collected by S.V. Grishin and V.P. Morov, 2004, photo by D.V. Varenov.

Рис. 6. Кохлиодонтообразные Helodus . А – зуб cf. H. sp. Карбон, касимовский ярус. Кар. Яблоневый Овраг (г.о. Жигулёвск). ИЭВБ, сбор С.В. Гришина и В.П. Морова, 2004, фото Д.В. Варено-ва. Б – реконструкция [Государственный Дарвиновский музей, Москва] (Брадиодонт .., 2024).

Fig. 6. Cochliodontiformes Helodus . A – tooth of cf. H. sp. Carboniferous, Kasimovian. Yablonevy Ovrag quarry (U. d. Zhigulyovsk). IEVB, collection by S.V. Grishin and V.P. Morov, 2004, photo by D.V. Varenov. B – reconstruction [State Darwin Museum, Moscow].

Единственная находка зуба евгенеодонта Fadenia sp. известна из верхнего карбона Жигу-лёвска (рис. 7). Евгенеодонтообразные (Eugeneodontiformes) – «благороднозубые» – отряд вымерших (ранний карбон – поздний (?) триас) хрящевых рыб, близких к общим предкам химер и акул. Жаберные дуги расположены позади мозговой коробки, как у акул. Зубная сис- тема гетеродонтная. Замечательной особенностью представителей является наличие зубной спирали на нижней челюсти. У представителей рода Fadenia она превращена в дугообразный ряд вздутых давящих симфизных зубов. Несмотря на давящее озубление, внешний облик фаде-ний соответствует быстроходным обитателям толщи воды.

Рис. 7. Евгенеодонтообразные Fadenia . А – зуб cf. F. sp. Карбон, касимовский ярус. Кар. Могу-това гора (г.о. Жигулёвск); ИЭВБ (№ 2420), сбор С.В. Гришина, 2004, фото Д.В. Варенова. Б – реконструкция [Н. Алёнина] (Моров, 2012).

Fig. 7. Eugeneodontiformes Fadenia . A – tooth of cf. F. sp. Carboniferous, Kasimovian. Mogutova Gora quarry (U. d. Zhigulyovsk); IEVB (No. 2420), collection by S.V. Grishin, 2004, photo by D.V. Varenov. B – reconstruction [N. Alyonina].

Также единственная находка зуба представителя цельноголовых – по-видимому, Psephodus из кохлиодонтообразных – известна из нижнека- занского подъяруса средней перми северо востока Самарской обл. (рис. 8).

Рис. 8. Зуб кохлиодонтообразного cf. Psephodus sp. Средняя пермь, нижнеказанский подъярус. Карабикулово (Шенталинский р-н). Сбор и фото И.В. Колчина, 2022.

Fig. 8. Tooth of Cochliodontiformes cf. Psephodus sp. Middle Permian, Lower Kazanian. Karabikulovo (Shentala district). Collection and photo by I.V. Kolchin, 2022.

Мезозойские представители цельноголовых – химерообразные – на территории региона отмечаются в меловой системе. Представители отр. Химерообразные (Chimaeriformes) достоверно известны с ранней юры, проблематичные имеются в раннем карбоне. Зубные пластинки в числе одной пары в нижней челюсти и одной – трёх пар в верхней образуют подобие кусающего клюва и обладают постоянным ростом (Основы .., 1964).

Остатки ископаемых химер встречаются в виде зубных – мандибулярных, нёбных и сошниковых – пластин, как правило, значительно фрагментированных. Обломки зубных пластин химер, наряду с другим материалом беспозвоночных и рыб, изредка обнаруживаются на правом берегу Куйбышевского водохранилища, в основном в пляжевых галечниках, образованных за счёт переработки пород преимущественно позднемелового возраста. Оттуда определён се-номанско-сантонский (Averianov, 2001) вид Elasmodus cf. sinzovi Averianov, 1994 (рис. 9, А). Кроме того, они отмечены в Кашпире, также в пляжевых галечниках Волги; последние сложены перемытыми породами волжского региояруса юры, нижнего и, в меньшей степени, верхнего мела (рис. 9, Б).

Встреченная здесь же пластина Ischyodus thurmanni Picet et Campiche, 1858 (рис. 10), вероятнее всего, происходит из альбских отложений, практически лишённых макрофауны, что значительно повышает ценность находки для региона.

Рис. 9. Фрагменты зубных пластин химер из пляжевых галечников Волги. А – Elasmodus cf. sinzovi , левая нёбная. Новодевичье (Шигонский р-н). Сбор и фото И.В. Колчина, 2023. Б – Chimaeroidei gen. et sp. indet. Кашпир (г.о. Сызрань). Сбор и фото Н.А. Крайнова, 2024.

Fig. 9. Fragments of dental plates of chimaeras from beach gravels of the Volga river. A – Elasmodus cf. sinzovi , left palatine. Novodevichye (Shigonsky district). Collection and photo by I.V. Kolchin, 2023. B – Chimaeroidei gen. et sp. indet. Kashpir (U. d. Syzran). Collection, photo by N.A. Kraynov, 2024.

Рис. 10. Химеры Ischyodus . А – правая нижнечелюстная пластина I. thurmanni . Мел, ?альб. Новодевичье (из аллювия). Сбор и фото М.Л. Паперного, 2023. Б – реконструкция [А.А. Ату-чин] Ischyodus (Ischyodus .., 2024).

Fig. 10. Ischyodus chimeroids. A – right mandibular plate of I. thurmanni ; Cretaceous, ?alb. Novodevichye (from alluvium). Collection and photo by M.L. Paperny, 2023. B – reconstruction [A.A. Atuchin] of Ischyodus .

Наиболее впечатляющая находка сделана в отложениях туронского (?) яруса (в осыпи). Она представляет собой три очень крупных зубных пластины: почти полную мандибулярную, фрагмент другой мандибулярной и одну нёбную пластины одной особи (т. наз. «природно ассо-цированное озубление») химеры Edaphodon sp. (рис. 11). Данный образец является самым крупным (максимальная длина более полной мандибулярной пластины – около 23 см (а с учётом

размера утраченного «клюва» – более 30 см), нёбной пластины – около 15 см) из когда-либо найденных на территории России и, возможно, одним из наиболее крупных из известных для меловых химер в мире. Кроме того, «при-родно ассоциированные озубления» ископаемых химер в мире единичны (Stahl, 1999), что повышает научную значимость образца (Пархоменко и др., 2023).

Выше по разрезу на территории Самарской обл. остатки цельноголовых не встречаются.

Рис. 11. Химеры: фрагменты зубных пластин особи Edaphodon sp. Мел, турон–сантон. Новодевичье. СГУ (сбор Е.А. Пархоменко и Ю.В. Зениной, 2022, фото Е.А. Пархоменко) (Пархоменко и др., 2023) .

Fig. 11. Chimeras: fragments of dental plates of an individual of Edaphodon sp.

Cretaceous, Turonian-Santonian.

Novodevichie. SSU (collection by

E.A. Parkhomenko and Yu.V. Zenina, photo by E.A. Parkhomenko, 2022).