Использование индексов биологического разнообразия для анализа альгофлоры бассейна р. Алатырь

Река Алатырь является левобережным притоком р. Суры, берущим начало в Нижегородской области. В пределах Мордовии Алатырь проходит в основном в среднем и нижнем течении и впадает в Суру в Чувашской Республике. Алатырь относится к числу средних рек протяженностью 296 км. Площадь бассейна, неравномерно распределенная между Мордовией, Чувашией, Нижегородской и Пензенской областями, составляет 11,2 тыс. км2 [5].

По альгофлоре бассейна Алатыря написано несколько работ, в которых исследуется видовой состав, количественные и экологогеографические характеристики фитопланктона [6–11]. В данной статье рассматривается такой важный аспект, как разнообразие.

Биологическое разнообразие может быть рассмотрено на нескольких уровнях – таксономическом (альфа-разнообразие), фитоценотическом (бета-разнообразие) и биогеографическом (гамма-разнообразие) [1]. Альфа-разнообразие основано на числе видов, слагающих альгофлору, и к нему применимы те же методы, что и для флор высших растений (выделение спектров лидирующих семейств и родов и др.). К сожалению, такой подход применим только для хорошо изученных альгофлор, с большим видовым богатством. То же можно сказать о гамма-разнообразии, так как при малой изученности объектов сложно выстроить длительную иерархическую цепь. Для небольших и слабоизученных альгофлор наиболее применимым является бета-разнообразие, характеризующееся как структура сообщества, где играет роль не только число обнаруженных видов, но и их количественная представленность.

Для анализа бета-разнообразия фитопланктона бассейна Алатыря были использованы индексы Маргалефа, Симпсона и Шеннона [4; 13].

Материалом для данной работы послужили 130 индивидуальных количественных

проб фитопланктона, отобранных из 5 рек (Алатырь, Инсар, Нуя, Калыша и Ашня) и 3 озер (Песчаное, Митряшки и Малая Инерка) на территории Республики Мордовия. Сбор проб проводился в весенне-летний сезон 2009 – 2010 гг. Методика сбора и обработки материала соответствовала общепринятым подходам в изучении водорослей [2; 3; 12]. Отбор проб осуществлялся простым зачерпыванием с поверхности и в зарослях. Пробы объемом 0,5 л фиксировали 40-процентным раствором формалина и концентрировали общепринятым осадочным способом. Количественные пробы просчитывали в камере Нажотта объемом 0,01 см³ с использованием светового микроскопа МБИ-6. При определении видовой принадлежности использовались определители серий: «Определитель пресноводных водорослей СССР», «Визначник прiсно-водних водоростей Украпнсько ii РСР», «S ü bwasserflora von Miteleuropa» и отдельных определителей. Часть материала была определена в лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН.

Индекс видового разнообразия Шеннона рассчитывали по формуле:

H=– ∑ p_ilog₂p_I ,                 (1)

где H – разнообразие в битах, pi – удельное обилие вида [4]. Индекс видового богатства Маргалефа рассчитывали по формуле:

d=(s–1)/lnN ,              (2)

где s – число видов,

N – число               особей [13].

Индекс разнообразия (доминирования) Симпсона рассчитывали по формуле:

С= ∑ (n_i/N),                    (3)

где ni – оценка значимости каждого вида (численность или биомасса),

N – сумма оценок значимостей [Там же].

На основе численности всех обнаруженных в бассейне Алатыря видов прес- новодных водорослей были рассчитаны индексы Маргалефа, Симпсона и Шеннона как для каждой отдельной пробы, так и для всего бассейна.

Индекс Маргалефа отражает плотность видов, или видовое богатство, на определенной территории, т. е. чем выше индекс, тем большим видовым богатством характеризуется данная территория [Там же]. Среднее значение индекса для исследуемой части бассейна Алатыря составило 1,48±0,12, абсолютные значения индекса колебались от 0,09 до 4,10. Среди групп объектов наименьшим средним индексом характеризовались очень малые реки – 0,81, затем малые реки – 1,22, озера – 1,49, а наибольший индекс имели средние реки – 2,17. Низкое значение индекса в очень малых реках связано с тем, что вследствие сильной затененности, малой глубины и турбулентности потока в них слабо развивались зеленые водоросли. Колебания индекса Маргале-фа по месяцам были незначительными, несколько меньшее значение наблюдалось в мае.

Кроме того, была предпринята попытка проанализировать, какой из отделов пресноводных водорослей оказывает наибольшее влияние на формирование индекса. Для этого были построены диаграммы изменения индекса Маргалефа в зависимости от относительной численности отделов водорослей. На диаграммах были проведены линии тренда и выявлены величины достоверности аппроксимации (R2) для выявления существования прямой зависимости. Диаграммы показали, что с наибольшей вероятностью прямая линейная зависимость в бассейне Алатыря существует между индексом Маргалефа и относительной численностью зеленых водорослей (R2=0,32) (рис. 1а). То же подтверждает проведенный корреляционный анализ, где величина корреляции составила 0,57 (рис. 1б), что по шкале Чеддока означает заметную зависимость между изученными параметрами. Это связано с тем, что в бассейне Алатыря зеленые водоросли преобладают не только по числу видов, но и по обилию в водных объектах бассейна.

Рис.

Зависимость индекса Маргалефа от относительной численно- сти зеленых водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)

Индекс Симпсона указывает на доминирование тех или иных видов сообщества. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений ni / N получаются очень малые величины, индекс Симпсона возрастает по мере доминирования одного или нескольких видов [Там же]. Среднее арифметическое значение индекса доминирования составило в бассейне Алатыря 0,27±0,03, что свидетельствует о равномерности распределения видов без преобладания одного из них. Максимальные значения индекса рассчитаны для р. Нуя в створе у с. Апраксино – 0,88, что указывает на значительное доминирование одного или двух видов, а именно: Anabaena variabilis и Aphanizomenon flos-aquae. Согласно средним значениям индекса, группы объектов располагаются следующим образом: средние реки (0,19) – очень малые реки (0,20) – озера (0,31) – малые реки (0,48). Такое распределение свидетельствует об от- клонении от нормальных условий в малых реках, что позволяет доминировать одному или нескольким видам, тогда как остальные виды имеют слабое количественное развитие. В течение сезона значения индекса колебались в пределах статистической ошибки.

Корреляционный анализ показал, что наибольшая величина положительной корреляции существует между индексом Симпсона и относительной численностью синезеленых водорослей – 0,47 (рис. 2б), что по шкале Чеддока означает умеренную зависимость. Подтверждение такой корреляции прослеживается в диаграмме (рис. 2а), где величина достоверности аппроксимации указывает на прямую зависимость индекса Симпсона от относительной численности Cy-anophyta (R2 = 0,22). Наличие такой корреляции указывает на «вспышки» численности синезеленых водорослей, что является показателем загрязнения.

Рис. 2 . Зависимость индекса Симпсона от относительной численности синезеленых водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)

Индекс биоразнообразия Шеннона отражает сложность структуры сообщества [1], основываясь на количественной представленности видов, он может изменяться от 0 до 5. Среднее арифметическое значение индекса Шеннона составляет 2,76±0,12 бит/экз, что указывает на среднюю сложность структуры сообщества бассейна Алатыря. Минимальные значения индекса Шеннона наблюдались в р. Нуя в створе у с. Апраксино – 0,5 и 0,6 бит/экз, что указывает на простейшее устройство сообщества фитопланктона в данном створе. К такому результату привело доминирование синезеленых водорослей, создающих «цветение» воды. Максимальные значения индекса рассчитаны для р. Инсар в створе у пос. Оброчное (4,48 бит/экз) и для р. Алатырь в створе у пос. Камчатка (4,47 бит/экз) в июле. В этих створах наблюдалось максимальное видовое богатство, что объясняет высокие значения индекса. Согласно средним показателям индекса, группы объектов распределяются в следующем порядке: средние реки (3,34) – очень малые реки (2,70) – озера (2,56) – малые реки (2,09). При этом только среднее значение индекса в средних реках статистически отличалось от значений в других объектах, что свидетельствует о более высоком разнообразии в средних реках, чем в других объектах бассейна Алатыря. В сезонном аспекте различий между средними значениями индекса Шеннона не наблюдалось.

Корреляционный анализ показал, что в условиях бассейна Алатыря существует умеренная зависимость величины индекса Шеннона от относительной численности синезеленых (–0,33), зеленых (0,35), динофи-товых (0,34) и желтозеленых (0,32) водорослей (рис. 3б). Chlorophyta, Dinophyta и Xanthophyta обнаруживали положительную корреляцию, т. е. чем выше относительная численность этих отделов, тем выше индекс Шеннона, тогда как Cyanophyta демонстрировали обратную тенденцию – при увеличении относительной численности индекс уменьшался. При построении диаграмм зависимости индекса Шеннона от относительной численности отделов водорослей, также выявилась корреляция между значением индекса и относительной численностью синезеленых, зеленых, динофитовых и желтозеленых водорослей (рис. 3а). Величина достоверности аппроксимации для этих отделов составляла 0,10–0,12, что означает слабую вероятность зависимости.

• с*1взегем»е              ■ зеге-ве                 * Д1-юфиое»е

♦ жепазеге-ве         —— rtiHeewe (сеезелемые) -- - Левев (зелене)

Лл-е*4ей ;ди«угобые) .............Линеен (хепгазеленые)

индекс Шеннона Cyanophyta

_ 'Voror^S— Bacillanophyta Euglenophyta Dinophyta_______ Xanthophyta Chrysophyta индекс Шеннона

• -0 33

0 35

-0.06

• -0 05

0 34

0 32

0 00

Рис. 3. Зависимость индекса Шеннона от относительной численности отделов водорослей (а) и корреляционный анализ зависимости (б)

Таким образом, для анализа бета-разнообразия малоизученных альгофлор, к которым относится альгофлора бассейна

Алатыря, могут быть применены все три коэффициента. Применение конкретного коэффициента зависит от цели исследования.