Использование структуры многовидовой ассоциации гельминтов окуня в целях экологического мониторинга водных экосистем

Э кологический мониторинг как система долгосрочных наблюдений за изменениями состояния природной среды включает оценку современного состояния и прогноз изменений, вызванных антропогенными факторами [18]. Сведения о зараженности рыб отдельными видами паразитов [ 5 ], изменении паразитофауны рыб достаточно широко используются при мониторинге водных объектов [6, 19]. Целью работы было определить возможности применения МАГ для выявления изменений в экосистеме водоема.

В Саратовском водохранилище на фоне определенной стабилизации абиотических факторов и постоянного присутствия в водных массах различных поллютантов [2, 16] в биотической составляющей экосистемы произошли серьезные изменения, затронувшие все основные группы гидробионтов.

В настоящее время в зоопланктоне Саратовского водохранилища зарегистрировано 246 видов, из которых 21 вид относится к чужеродным организмам [8, 11]. При этом 5 видов относятся к понто-каспийским вселенцам и 16 – принадлежат к бореально-арктическому комплексу [12]. Следует отметить, что большую часть года чужеродные виды принадлежат к доминирующим комплексам зоопланктона [11].

В макро- и нектозообентосе Саратовского водохранилища в 2009 г. зарегистрировано 68 видов, из которых 24 инвазионных вида [4]. Структура донных сообществ Саратовского водохранилища продолжает изменяться за счет экспансии вселенцев, среди которых моллюски и чужеродные виды других таксономических групп [4, 20].

В структуре ихтиоценоза водоемов Средней и Нижней Волги к настоящему времени произошли серьезные изменения. Рыбы-вселенцы понто-каспийского комплекса (бычки сем. Gobiidae, тюлька и др.) в новых условиях создали самовос-производящиеся популяции и включились в пище-

Рубанова Марина Васильевна , м.н.с.; Евланов Игорь Анатольевич , д.б.н., проф.

вые цепи биоценоза Саратовского водохранилища, они стали пищевыми объектами судака и берша, окуня [9]. Ихтиологические исследования позволяют прогнозировать дальнейшие значительные изменения, происходящие в рыбной части сообщества и его экологической структуре, обусловленные влиянием комплекса антропогенных факторов [3].

Структура сообщества паразитов активно пополняется чужеродными для Саратовского водохранилища видами паразитов [7, 15]. Биоинвазий-ные виды зоопланктона и макрозообентоса участвуют в жизненных циклах гельминтов рыб [10, 13]. Бычок-головач способствует распространению в водохранилище цестод Triaenophorus nodulosus , Protecephalus percae, нематоды Camallanus lacustris и трематоды-вселенца Nicolla skrjabini , бычка-кругляка – P. percae [14]. Тюлька – возможный хозяин трематоды Bunodera luciopercae , нематоды Camallanus truncatus и др. видов гельминтов [17].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили паразитологические исследования рыб, проведенные в районе Мордово – Кольцовского участка Саратовского водохранилища в акватории стационара «Кольцовский» ИЭВБ РАН (п. Мордово). Сбор материала проводился ежемесячно в периоды с мая 1996 г. по сентябрь 1997 г., с мая по октябрь 2002 г. и в январе-феврале 2009 г. Дополнительно обработаны архивные данные лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН за 1990-1992 гг. Всего вскрыто 2406 экз. окуня. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [1]. В качестве основных характеристик заражения рыб гельминтами использовались показатели экстенсивности инвазии (процент заражения хозяина паразитами одного вида), интенсивность инвазии (минимальное и максимальное количество паразитов одного вида в особях хозяина), индекс обилия (средняя численность паразитов одного вида в особях хозяина).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате исследований выявлено, что видовой состав МАГ окуня в Саратовском водохранилище представлен 16 видами гельминтов: Сestoda – 3, Trematoda – 7, Nematoda – 3, Acanthocephala – 3 (табл. 1). Высокое видовое разнообразие гельминтов МАГ окуня (16 видов) является свидетельством эврибионтности и наличия широких трофических связей вида в водохранилище. Большинство видов компонентов МАГ окуня является широкоспецифичными паразитами, для которых окунь является основным хозяином.

Отражением статуса видов в МАГ окуня является ее организационная структура, определяемая количественными показателями инвазии хозяина и регулярностью его заражения в межгодовом аспекте. Структура МАГ окуня представлена основными, второстепенными, редкими и единично регистрируемыми видами гельминтов (табл. 1).

Основу МАГ окуня составляют 5 видов МАГ ( C. lacustris, C. truncatus, B. luciopercae, A. lucii, P. percae ), имеющих наибольшие значения показателей инвазии и регулярно заражающих хозяина в течение всего периода исследований. Для основных видов МАГ окунь является окончательным хозяином, в котором гельминты достигают половой зрелости и заканчивают свой жизненный цикл. Второстепенные виды представлены 4 обычными видами паразитов окуня ( T. nodulosus , R. campanula , I. variegatus , R. acus ), достаточно стабильно заражающими хозяина в течение всего периода исследований. Средние значения показателей заражения хозяина второстепенными видами МАГ значительно ниже, чем основными. Для второстепенных видов окунь является дополнительным хозяином, в котором происходит рост и морфологические изменения личиночных стадий паразита. В группу редких входят 5 видов гельминтов: широкоспецифичный P. borealis , менее специфичная для окуня B . polymorphus и неспецифичные A. transversale , N. crassus , Cestoda sp. Редкие виды МАГ используют окуня в качестве окончательного, но не облигатного (обязательного) хозяина, достигая в нем зрелости. Роль окуня в жизненном цикле Cestoda sp. не определена. Невысокие значения количественных показателей заражения окуня редкими видами МАГ, нерегулярность их регистрации в популяции хозяина в отдельные годы позволяют говорить о небольшом его значении в распространении этих видов гельминтов в экосистеме водоема. Присутствие единично регистрируемых в структуре МАГ окуня видов ( Trematoda sp. larvae и паразита преимущественно карповых – трематоды S. globi-porum ) является свидетельством широкого спектра питания рыб.

В структуре МАГ окуня имеется выраженное ядро, представленное одним из основных видов, частота встречаемости которого в популяции хозяина максимальна и составляет не менее 45% в каждом конкретном году (табл. 2). Количественный состав ядра в течение всего периода исследований был ограничен одним видом гельминтов.

Таблица 1. Основные количественные показатели и организационная структура МАГ окуня

Примечание: Э – экстенсивность инвазии, %; М – индекс обилия, экз.; I – интенсивность инвазии, экз.; Р – регулярность заражения хозяина за семь лет исследований, годы. Виды гельминтов расположены в порядке уменьшения значений показателей заражения хозяина.

За период исследований структура МАГ окуня претерпела значимые изменения, которые выразились в первую очередь в неоднократной смене состава ядра МАГ и изменении схемы (порядка) доминирования видов (табл. 2). Наиболее серьезные преобразования структуры МАГ окуня отмечены в первые годы исследований. За 1990-1992 гг. состав ядра, представленный C. truncatus был заменен B. luciopercae, ежегодно изменялся порядок доминирования видов. С 1996 г. доминирующее положение в структуре МАГ заняла нематода C. lacustris, в течение последних четырех лет исследований состав ядра оставался неизменным. С 1996 г. также отмечена определенная стабилизация порядка доминирования компонентов в структуре МАГ.

Таблица 2. Соотношение встречаемости гельминтов основных видов МАГ в популяции окуня, %

Примечание: 1 – C. lacustris, 2 – С. truncatus, 3 – B. luciopercae , 4 – A. lucii , 5 – P. percae ; мости незначительны.

ВЫВОДЫ

Очевидно, что на фоне определенной стабилизации с середины 90-х годов основных абиотических факторов в биоте Саратовского водохранилища произошли значимые изменения. Чужеродные виды гидробионтов стали структурообразующими в биоценозе водоема, в ряде случаев они занимают доминирующее положение. За счет чужеродных видов произошло обогащение кормовой базы водоема. Изменения основных параметров структуры МАГ окуня, выражающиеся в неоднократной смене порядка доминирования видов и состава ядра, являются показателем того, что в настоящее время определенная часть биоинвазийных видов гидробионтов натурализовалась и достигла численности и биомассы, достаточных для оказания влияния на структуру биоценоза в целом. Проведенные исследования убедительно показали, что структура МАГ окуня отреагировала на произошедшие изменения с некоторым запаздыванием, так как процесс изменения пищевых цепей с включением в них чужеродных видов гидробионтов произошел не одномоментно, а занял определенный временной интервал