Исследование фотосинтетической активности растений в зависимости от высотного градиента

Большое экотипическое разнообразие растений в высокогорных районах связанно с высотой, увлажнением, экспозицией и крутизной склона, что предполагает разнообразие адаптивных изменений как на уровне морфологических и структурных параметров, так и основных физиологических функций. Поскольку эффективность первичных процессов фотосинтеза является индикатором состояния растений на воздействия окружающей среды, мы провели флуоресцентные исследования фотосинтетической активности листьев берез, в зависимости от градиента высотности.

Объектом исследования служили березы повислая ( Betula pendula Roth .) и Литвинова ( Betula litwinowii Doluch .), произрастающих на территориях Гунибской экспериментальной базы Горного ботанического сада ДНЦ РАН на высоте 1800 м над уровнем моря и парковой городской зоне г. Махачкалы 28 м ниже уровня моря). Исследования проводились в вегетациионный период 2011-2012 гг. Листовые пластинки березы собирали в мае-июне у деревьев примерно одного возраста. Отбор проб для определения пигментов в каждом вариантов опытов проводились в семикратной повторности. Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a , b и каротиноидов) определяли общепринятым методом абсорбционной спектрофотомерии (СФ-26, СФ-46). Для экстракции пигментов использовали 80%-ный ацетон [1]. Концентрацию хлорофилла a и b определяли по формуле G. Mac-Kinney, каратино-идов – H.K. Lichtenthaler [2]. Содержание пигментов выражали в мг/г сырой массы листовых пластинок. Параметры флуоресценции хлорофилла а

Магомедова Милана Хан-Магомедовна, научный сотрудник лаборатории экологической биофизики

Алиева Мисиду Юсуповна, научный сотрудник лаборатории экологической биофизики листьев измеряли с помощью флуориметра MINIPAM (Pulse Amplitude Modulation) Yeinz Walz GmbH, (Германия). Измерения проводили на четвертом листе ветвей нижнего яруса. Для измерений использовали не менее 10 побегов, срезанных с разных ветвей нижнего яруса деревьев.

В ходе экспериментов регистрировали следующие параметры флуоресценции: F – квантовый выход флуоресценции хлорофилла, измеренный перед последним насыщающим импульсом света; Fm – максимальная флуоресценция хлорофилла измеренная во время действия последнего насыщающего светового импульса, восстанавливающей первичные хинонные акцепторы Q A до Q^- A ; Y – максимальный квантовый выход фотосинтеза. Статистический анализ полученных данных проводили с использованием стандартных пакетов Microsoft Excel и Statistica 6.

Результаты и их обсуждение. Флуоресцентные исследования показали, что квантовые выходы флуоресценции (F) и максимальной флуоресценции (Fm ′ ) произрастающих в городе берез ниже, чем у тех, что растут в Гунибе (рис. 1). Уменьшение Fm ′ может свидетельствовать либо об усилении фотохимических реакций, либо об увеличении безизлучательных потерь световой энергии (в виде тепловой диссипации), которое может рассматриваться как фотопротекторная реакция.

Maxrixiia Гуш5 Мжачкш Гушо а)

Б_Л1П     Б_Л1гг Б_Пов     Б_Пов

Махачкала   Гуниб   Махачкала   Гутб

б)

Рис. 1. Квантовый выход фотосинтеза (а), квантовый выход флуоресценции (F) и максимальной флуоресценции (Fm') (б)

Эффективность фотохимического преобразования энергии в ФС2 (квантовый выход фотосинтеза) (Y) достигает 0,7 ( B. pendula, Махачкала) и 0,77 ( B. pendula, Гуниб). Максимально возможная величина отношения Y для функционирующих хлоропластов листьев теоретически равна 0,82, в природных же условиях для листьев растений, находящихся в хорошем физиологическом состоянии, она приближается к 0,80 [3].

Абсорбция света листьями при фотосинтетической фиксации СО2 зависит от концентрации хлорофилла. По-видимому, на большой высоте интенсивный фон УФ-радиации и высокая инсоляция негативно влияют на функциональную активность хлоропластов. В субальпийской зоне уменьшение содержания фотосинтетических пигментов приводит к ослаблению активности потенциального фотосинтеза. Выявлено уменьшение содержания хлорофиллов по высотному профилю, что связано, вероятно, с ограничением их биосинтеза при низкой температуре и деструкцией (Гунибское плато, где проводились измерения, характеризуется континентальным климатом с резкими суточными перепадами температур см. рис .2), а также процессами фотовыцветания пигментов из-за жесткого светового режима и других неблагоприятных факторов.

б)

Рис. 2. Дневные и ночные температуры: (а) – Махачкала, (б) – Гуниб

Таблица 1. Содержание фотосинтезирующих пигментов

Фотосинтез. пигменты, мг/г	Место наблюдения
	Б_Лит_ Махачкала	Б_Лит_ Гуниб	Б_Пов_ Махачкала	Б_Пов_ Гуниб
А а	0,18	0,10	0,18	0,11
A b	0,11	0,05	0,13	0,05
А кар	0,02	0,03	0,01	0,02
A a/b	1,64	2,00	1,38	2,20

Рис. 3. Содержание каротиноидов

Следует отметить, что содержание фотосинтетических пигментов в листьях на всех пробных площадях в горных условиях было значительно ниже по сравнению с деревьями, произрастающими в парковой зоне г. Махачкалы. На развитие фотосинтетического аппарата у деревьев, произрастающих в горах, оказывает влияние целый комплекс факторов, и одним из определяющих является температурный. Средняя летняя температура в Гунибе + 18 ° С, средняя зимняя температура - 4 ° С, в Махачкале - +28 ° С и +1,7 ° С, соответственно. Полученные экспериментальные данные согласуются с литературными [4]. Показано [5], что снижение содержания хлорофилла, увеличение количества хромосомных аберраций, повышение содержания антиоксидантов связано с воздействием озона. Соотношение хлорофилла a / b у Гунибских образцов выше, чем у городских (см. табл. 1), и является адаптивным признаком у высотных растений к интенсивной инсоляции. Зафиксированное нами увеличение доли каротиноидов в пигментном комплексе берез, произрастающих на высоте 1800 м над ур. м., связано с защитной функцией – предотвращением фотоповреждений – уменьшением степени окислительного стресса, индуцированного УФ радиацией (рис. 3).

Выводы: установлено, что с увеличением высоты произрастания берез Повислой и Литвинова:

• -    квантовые выходы флуоресценции (F) и максимальной флуоресценции (Fm ' ) «городских» берез ниже Гунибских;

• -    снижается общее содержание хлорофиллов а и b , что связано с высокой инсоляцией,

температурным ограничением биосинтеза, а также процессами фотовыцветания пигментов;

• -    увеличивается содержание каротиноидов, что связано с защитной функцией;

• -    увеличивается соотношение хлорофилла а / b , что является адаптивным признаком у высотных растений к интенсивной инсоляции.

Изменение структурных, физиолого-биохимических и биофизических реакций исследуемых растений связано с высотным гради-ентом и является следствием действия совокуп-ности абиотических факторов.

Работа выполнена при поддержке Программы РАН № 30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».