Исследование особенностей ценопопуляции сарсазана шишковатого [Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.] на территории Волгоградской области

DOI:

Сарсазан шишковатый [ Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.] – многолетний полукустарник или невысокий полукустарничек серовато-зеленого цвета, который имеет укореняющиеся ветви, образует куртины до 2 метров и относится к соленакапливающим гипергалофитам [1; 11; 14; 16]. Для сарсазана шишковатого характерны цилиндрические, сочные, прямостоячие, деревянистые побеги с супротивно расположенными листьями, которые имеют вид чешуек. Семена сжатые, буроватого цвета и имеют пузырчатый край. Цветение и плодоношение сарсазана происходит в августе-сентябре. Чаще всего встречается по мокрым и пухлым солончакам, берегам соленых озер, сорам. Встречается в степном полупустынном Казахстане [1; 7; 10; 11; 18; 22].

Внесен в Красные книги Омской и Новосибирской областей [13; 14]. Сарсазан шишковатый содержит алкалоиды (до 0,5 % в молодых побегах), щелочные соли, сапонины, поэтому вид используется в медицине, фитомелиорации засоленных почв, является инсектицидным средством, а также осенне-зимним кормом для скота [3]. Помимо этого, H. strobilaceum – индикатор содержания газа и нефти, поскольку в условиях повышенной битуминозности он находится в состоянии карликовости и угнетенности [12].

В случае осолонения водоем среди тростника появляются пятна сарсазана. Наличие H. strobilaceum в солончаковых пустынях в виде прижатых к субстрату плоских куртин говорит о хлоридном засолении. Если растение приподнимается над землей, то для этой местности характерно преобладание сульфата кальция, а хлоридное засоление непостоянно [4].

Сарсазан является индикатором подземных вод в пустыне: поскольку в зоне разгрузки линз подземных вод она испаряется и выходят соли, такой участок покрыт зарослями сарсазана. Также H. strobilaceum используется как постоянный индикатор засоленных почв, так как является облигатным галофитом, чей оптимум развития в случае засоления почв выше 0,6–1,0 % [18].

Поскольку H. strobilaceum выполняет роль доминанта пустынных и пустынно-степных сообществ. По характеру пространственной структуры и онтогенетическому составу его ценопопуляций можно проанализировать состояние фитоценоза в целом, а также выя- вить особенности условий обитания. Одним из методов, используемых для характеристики фитоиндикационных свойств ценопопуляций видов являются экологические шкалы.

Материалы и методы

Цель работы – изучить пространственно-онтогенетические и фитоиндикационные особенности ценопопуляции сарсазана шишковатого ( Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.) расположенной на территории Волгоградской области. Исследования проводились осенью 2017 года в окрестностях ВОАО «Химпром» (рис. 1) Кировского района, города Волгограда.

Изучаемая территория представлена светло-каштановыми и супесчаными почвами с наличием солончаков [5; 6].

В описываемом сообществе располагались только особи сарсазана. При определении размера пробной площадки использовалось понятие элементарной демографической единицы ценопопуляции (ЭДЕ) [17; 20]. Ранее авторами был рассчитан наибольший размер ЭДЕ сарсазана шишковатого, составляющий 19 м2 при максимальном радиусе репродуктивной активности [9]. Размер изучаемого участка не должен быть меньше размера ЭДЕ, так для удобства картирования авторами была принята площадь равная 25 м2.

В ходе работ были установлены численность, плотность, возрастной состав и пространственная структура исследуемой цено-популяции сарсазана [2; 8; 9].

Пространственное расположение особей оценивалось современными математическими методами [15; 19; 21]. Был произведен расчет К ( r ) функции Рипли [26; 27], составлена карта локальной плотности при помощи метода бегущего (скользящего) окна ( moving window ) [24], который основан на ядерных функциях kernel ( kernel function ) [28; 29]. Полученный результат представлен графически в виде функции L(r)-r, где L(r) = ^К(г)/п [25] для более удобного анализа.

Изучение фитоиндикационных свойств H. strobilaceum проводилось с помощью экологических шкал. В исследовании использовались амплитудные шкалы Д.Н. Цыганова, включающие в себя 10 экологических факторов. Каждый из факторов имеет определенное количество ступеней. Количественная характеристика того, как вид использует определенный экологический фактор, называется экологической валентностью. В данной работе описывалась потенциальная экологическая валентность (PEV). В зависимости от значения потенциальной экологической валентности растение определяют в следующие фракции:

• •    стеновалентная (СВ) – PEV ≤ 0,33;

• •    гемистеновалентная (ГСВ) – PEV = 0,34-0,45;

  

  Рис. 1. Сарсазановое сообщество, находящееся на исследуемой территории

  
  

• •    мезовалентная (МВ) – PEV = 0,46-0,56;

• •    гемиэвривалентная (ГЭВ) – PEV = 0,57-0,66;

• •    эвривалентная (ЭВ) – PEV ≥ 0,67.

Популяция конкретного вида способна занимать разнообразные экологически местообитания в случае, если показатель валентности высокий, и имеет более ограниченный выбор, если показатель валентности низкий [23].

Результаты исследования

Всего на исследуемой площадке было отмечено 50 особей H. strobilaceum , 45 % из которых относились к старым генеративным, а 55 % – к субсенильным возрастным состояниям (рис. 2–4). Согласно классификации, основанной на определении критерия абсолютного максимума исследуемая ценопопуляция является стареющей [8].

Рис. 2. Куртина H. strobilaceum g₃ возрастного состояния: A – отмирание побегов в центре куртины; B – укоренившиеся партикулы с вегетативными и генеративными побегами

Рис. 3. Куртина H. strobilaceum ss возрастного состояния: центральная часть куста разрушается, а на старых партикулах формируются исключительно вегетативные побеги

Рис. 4. Схема закартированной площадки сарсазанового сообщества: g₃ – генеративное возрастное состояние; ss – субсенильное возрастное состояние

При оценке пространственного размещения сарсазана с помощью ядерной функции выявлено, что плотность составила 2–4,5 осо-би/м2 (рис. 5). С помощью графической интерпретации функции Рипли было установлено, что в данной ценопопуляции растения дистанцируются друг от друга на расстояние 0,3– 0,6 м, и далее располагаются случайным образом с некоторой тенденцией к группированию (рис. 6). Данный пространственный узор обусловлен тем, что в левой части площадки расположено больше старых генеративных растений, куртины которых достигают в диаметре до 1 м и не перекрываются друг с другом, что может быть обусловлено механизмами внутривидовой конкуренции. В правом нижнем углу площадки преобладают сенильные особи более мелкого размера, что позволяет большему количеству особей разместиться на исследуемой территории.

Пространственный узор ценопопуляции вида является диагностическим признаком условий его обитания, так случайное размещение особей говорит о наличии благоприятной среды, позволяющей растениям размещаться в комфортном режиме [9].

В ходе исследований было установлено, что ценопопуляция сарсазана на территории, прилегающей к ВОАО «Химпром» занимает нишу близкую к фундаментальной, поскольку было отмечено отсутствие сопутствующих или содоминантных видов, а значит H. strobilaceum может полностью реализовать механизмы освоения пространства.

На основе полученных данных, а также амплитудной шкалы Д.Н. Цыганова была построена диаграмма, отражающая пределы толерантности исследуемого вида (рис. 7). На графике видно, что H. strobilaceum по некоторым параметрам, таким как: освещенность /

Рис. 5. Карта-схема локальной плотности ЦП Halocnemum strobilaceum

0.0         0.2        0.4         0.6         0.8         1.0         1.2

Рис. 6. Поведение функци ^r и Рипли для особей Halocnemum strobilaceum

Рис. 7. Пределы толерантности Halocnemum strobilaceum

затенение (LC), переменность увлажнения почв (FH), кислотность почв (RC), характеризуется узкой экологической амплитудой – промежуток между максимумом и минимумом отдельных экологических факторов не превышает 5– 10 ступеней (рис. 7). Варианты местообитаний, которые может занимать вид по данным параметрам крайне ограничен, следовательно, сарсазан можно использовать как индикатор по вышеуказанным характеристикам.

По увлажненности почв (HD) экологическая амплитуда имеет более широкий диапазон (рис. 7). Так, сарсазан хорошо развивается на освещенных территориях, может обитать на засушливых и сильно увлажненных участках, но плохо переносит смену увлажнения почв, которая приводит к гибели прегене-ративных особей.

Согласно экологическим шкалам было установлено, что H. strobilaceum является гемиэвривалентным видом по отношению к фактору увлажнения почв. По большей части, исследуемых параметров сарсазан характеризуется как мезовалентный вид: по отношению к термоклиматическому, криоклима-тическому факторам, а также к факторам солевого режима, континентальности и аридно-сти климата. Исследуемый вид гемистено-валентен по отношению к фактору кислотности почв и стеновалентен по отношению к факторам освещенности и переменности увлажнения почв (см. таблицу).

Индекс толерантности H. strobilaceum составляет 0,56, что позволяет отнести его к мезобионтным видам.

Таким образом, изучение пространственно-онтогенетической структуры цено- популяции вида и исследование его особенностей с применением экологических шкал позволило оценить возможность использования Halocnemum strobilaceum в качестве фитоиндикатора условий обитания.

Заключение

• 1.    В ходе работ было установлено, что на территории, прилегающей к ВОАО «Химпром», Кировского района, города Волгограда исследуемая ценопопуляция H. strobilaceum является стареющей и обладает случайным пространственным узором, что говорит о естественных, стабильных условиях обитания.

• 2.    Изучаемая ценопопуляция сарсазана шишковатого заняла свою фундаментальную экологическую нишу, в условиях которой вид является стеновалентным по таким параметрам как: освещенность / затенение, переменность увлажнения почв, кислотность почв. Следовательно, H. strobilaceum можно охарактеризовать как фитоиндикатор среды обитания по вышеуказанным признакам.