Исследование реакции на внешние воздействия рыб с различной физической выносливостью

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Приводятся данные экспериментальных исследований связи плавательной способности рыб по показателю физической выносливости (ФВ) с устойчивостью к гипоксии, колебаниям температуры и пищедобывательной активностью на заводской молоди карпа и молоди стерляди. Делается вывод о возможности использования ФВ в качестве интегральной характеристики устойчивости к экстремальным факторам среды и показателя жизнеспособности рыб. Показана возможность использования показателя ФВ в популяционных исследованиях.

Различные показатели плавательной способности (крейсерская, критическая и бросковая скорости, поворотливость), в том числе выносливость, широко используется как критерий жизнеспособности рыб [10, 12, 13, 15, 16 и др.]. Известно, что заводская молодь многих видов, отличающаяся значительно меньшей выносливостью в потоке воды чем дикая, в массе гибнет в первые же дни после выпуска [1, 5, 8], а выживаемость, содержавшихся при более высокой, чем обычно скорости протока, значительно повышается [3, 4, 14, 18]. Физически выносливые особи отличаются большей массой мозга, силой и подвижностью процессов высшей нервной деятельности, развитием оборонительно-двигательных реакций, способностью избегать хищников и добывать пищу [5, 6, 9]. По-видимому, как у высших позвоночных, у таких рыб выше неспецифическая устойчивость и к действию основных лимитирующих факторов среды.

Несмотря на неплохую изученность этого вопроса на организменном уровне, в популяционных исследованиях показатели плавательной способности до последнего времени не применялись. Хотя наряду с другими известными параметрами структуры популяции (рост, плодовитость, продолжительность жизни и т.п.), как интегральные параметры они могут существенно дополнить информацию о состоянии жизнеспособности популяции.

Цель настоящей работы: изучить связь физической выносливости - одной из харак теристик плавательной способности рыб, с устойчивостью к острой гипоксии, резким изменениям температуры среды и пищедобывательной активностью и работоспособность этого показателя при исследовании природных популяций.

Материал и методика

Работа проведена на заводской молоди (0+) карпа (50 экз., 75-85 мм, из рыбхоз "Сус-кан") и стерляди (60 экз., 100-110 мм, с Самарского ПРЗ), акклимированных в лаборатории в 500-литровых аквариумах в течение двух месяцев.

Плавательная способность (ПС) рыб оценивалась по выносливости в потоке воды при скорости 0,6 м/сек (7-9 длин тела/сек.) для карпа и 0,7 м/сек (7-9 длин тела/сек.) для стерляди в гидродинамической установке (рис.1).

Ее рабочий отсек имеет длину 1000, высоту и ширину 150 мм. Выход на тестовую скорость проводился ее возможно более плавным повышением на протяжении 1 мин. Фиксировалось время, которое рыба может сопротивляться потоку до сноса и прижатия ее к нижней ограничительной решетки и особенности поведения. Двигательная активность (ДА) фиксировалась по количеству пересечений отметок с шагом 100 мм на стенке гидродинамической установки. Пищевое поведение изучалось по описанной ранее методике [7]. В герметической камере (объемом 3,5 л) исследовалась устойчивость и поведенческая реакция рыб на резкое падение содержания растворенного кислорода при внесе-

ОТМЕТКИ

Рис. 1. Принципиальная схема опытной гидродинамической установки

нии 10 г Na 2 SO 3 . Устойчивость к экстремальным колебаниям температуры среды обитания определялась при быстром (0,25 ^оС/мин) ее изменении в диапазоне от температуры акклимации (20 ^оС), до нижней шоковой, когда рыба впадала в полное оцепенение и ложилась на дно и последующем возвращении к исходным условиям. Оценка поведенческих реакций осуществлялась по выраженным изменениям в двигательной активности (визуально), координации движений и т.п.

Для отбора экспериментальных групп ("сильные" и "слабые") проводилось трехкратное тестирование ПС и группы формировались из особей одинакового размера с повторяющимися низкими или высокими тестовыми показателями при уровне различия не менее, чем в 10 раз. Статистические различия ПС "сильных" и "слабых" рыб достоверны для p < 0,001.

У некоторых рыб общепринятыми электрофизиологическими методами была сняты электрокардиограммы и дыхательные рит-мограммы.

Проведена апробация показателя физической выносливости на выборках молоди леща и окуня с участков Куйбышевского (при-плотинный плес) и Саратовского (Кольцов-ская воложка и оз. Гусиное) водохранилища значительно различающихся по гидрологическим и гидрохимическим условиям. При-плотинный плес имеет озерный характер, при очень значительной площади зеркала (примерно 30 х 10 км) подвержен значительному ветровому воздействию. Озеро Гусиное, кро ме периода половодья - типичное пойменное озеро. Кольцовская воложка отличается постоянной слабой проточностью. Длина исследованных рыб: лещ - 18-20 (50 экз.) и 39-65 мм (20 и 15 экз.); окунь - 28-47 (50 экз.) и 32-51 мм (50 и 50 экз.), соответственно.

Математическая обработка проведена в IBM PC-системе Statgraphics.

Результаты и обсуждение

Выбранная скорость потока воды (7-9 длин тела/сек.) хотя и превышает крейсерскую скорость большинства видов рыб (4-5 длин тела/сек.), но далека от критической [11,

Рис. 2. Разнокачественность экспериментальных выборок молоди карпа (1) и стерляди (2) по выносливости в потоке воды.

3 - границы области выборки экспериментальных групп: "слабые" и "сильные"

Таблица 1. Плавательная способность и активность молоди карпа и стерляди в потоке воды (над чертой - "сильные", под чертой - "слабые")

Показатели	Карп (N=10/10)	Стерлядь (N= 15/15)
Выносливость, мин.	7,1 ± 0,8 ** 1,5 ± 0,1	20,0 1 6,1 ** 2,0 ± 0,2
ДА, отсеков/мин.	3,5 ± 0,7 5,1 ± 1,2	7,8 1 1,2 7,8 ± 1,2

** - здесь и далее: различия достоверны при p < 0,05

17] и оказалась вполне приемлемой для поставленных целей. Предварительная серия экспериментов в гидродинамической установке показала значительную разнокаче-ственность выборок молоди заводского карпа и стерляди по способности выдерживать тестовую физическую нагрузку. В среднем, статистически достоверных межвидовых различий не обнаружено при некоторых особенностях распределения (рис.2).

Хотя поведение карпа и стерляди на течении видоспецифично, при тестировании рыбы обоих видов в основном держатся около нижней или (реже) верхней защитных решеток. Снизу они периодически совершали короткие по продолжительности и неодинаковые по скорости (по визуальной оценке) рывки против течения, спускаясь вниз пассивно или с некоторым сопротивлением потоку. Интенсивность двигательной активности (ДА в единицу времени) "сильных" и "сла-

Рис. 3. Динамика двигательной активности в потоке воды молоди стерляди с различной физической выносливостью бых" рыб, в среднем, достоверно не отличается (табл.1).

Следует отметить некоторую тенденцию превышения активности "слабых" рыб на протяжении почти всего теста при значительно меньшей выносливости, что можно проиллюстрировать графиком динамики ДА молоди стерляди (рис.3).

Апроксимация наиболее удовлетворительные (r2 = 38-63%) результаты дает при использовании реципрокной модели регрессии вида 1/y = a + bx. При практически равном втором коэффициенте (b), первый, показывающий начальный уровень ДА рыб при тестировании, значительно выше (учитывая обратную величину) именно у группы "слабых" (0,08 и 0,12, соответственно).

При резком снижении температуры воды

Рис. 4. Динамика активности питания "сильной” и "слабой " молоди стерляди

Таблица 2. Поведенческие реакции молоди стерляди при острой гипотермии и выходе из нее

Показатели	«Сильные» (N=7)	«Слабые» (N=7)
Шок, оС	4,14 ± 0,65	5,03 ± 0,55
Кратковременное оцепенение,оС	9,25 ± 1,63	6,60 ± 0,50 **
Нарушение координации движений, оС	9,25 ± 0,75	7,00 ± 1,21
Прекращение вертикальных перемещений, оС	8,56 ± 0,57	9,10 ± 1,39
Восстановление координации движений, оС	6,36 ± 0,50	8,00 ± 0,47 **
Возобновление вертикальных перемещений, оС	19,04 ± 0,82	16,05 ± 2,47

(0,25 ° С/мин) и острой гипоксии просматриваются общие закономерности поведенческих реакций особей обеих экспериментальных групп и карпа и стерляди.

В ответ на охлаждение у "сильной" стерляди шоковое состояние и восстановление нормального поведения при последующем столь же быстром прогреве воды наступало при более низкой, чем у "слабой" температуре (табл.2). В то же время, они отличаются более низким порогом чувствительности к изменению условий и начинали реагировать на снижение температуры несколько раньше, чем "слабые". Так, впадали в кратковременное оцепенение (до 30 сек.) и демонстрировали нарушение координации движений при более высокой температуре.

Возможно, у молоди карпа температура оцепенения "сильных" рыб выше, чем у "слабых". Во всяком случае, такая тенденция отмечена (табл.3). А в остальном, реакция на падение температуры подобна реакции молоди стерляди. "Сильные" рыбы оказываются более выносливыми и к острой гипоксии, но также как и при температурных воздействиях начинают проявлять беспокойство через более короткое время после начала падения содержания кислорода в воде, чем "слабые" (табл.4).

Для подтверждения прямой связи физической выносливости рыб с неспецифической устойчивостью к важнейшим лимитирующим факторам среды 10 самых крупных особей стерлядь из группы "слабых" прошли физический тренинг. 10 "сильных", того же размера, содержались в обычных условиях. Режим тренинга построен на основе естественного околочасового ритма биосинтеза белка [2] с дозированной нагрузкой в 70-75 % тестовой за 15 мин. и периодом отдыха 60 мин. при 4 повторностях в день. В результате на 5-й день показатели физической выносливости рыб оказались значительно выше исходных, практически не отличаясь от параметров особей из группы "сильных" (табл.5). Одновременно существенно выросла и устойчивость к гипоксии.

Сохранилась лишь некоторая опережающая реактивность к изменению условий среды у "сильных" рыб, которая имеет, по-видимому, более глубокую функциональную обусловленно сть.

Таблица 3. Поведение молоди карпа (1 = 75-85 мм) при острой гипотермии

Показатели	«Сильные» (N=16)	«Слабые» (N=22)
Шок,оС	7,52 ± 1,15	6,97 ± 1,20
Кратковременное оцепенение, оС	13,16 ± 1,20	10,37 ± 0,77 **
Нарушение координации движений, оС	9,63 ± 1,11	8,03 ± 0,57
Прекращение вертикальных перемещений, оС	14,43 ± 1,67	15,63 ± 0,98

Таблица 4. Поведение молоди карпа с различной ПС при острой гипоксии

Показатели	«Сильные» (N = 6)	«Слабые» (N = 6)
Шок, сек.	602,50 ± 83,47	513,33 ± 83,11
Конвульсии, сек.	319,17 ± 138,25	287,50 ± 83,29
Повышение ДА, сек.	110,00 ± 39,79	115,83 ± 47,69

Рыбы с различной ПС отличаются и по некоторым другим функциональным характеристикам. Так, у "сильных" особей молоди карпа при стрессе (гипокинезия) на 10-30% менее значительно изменяется ритм дыхательных движений, а амплитуда ритмограм-мы шире соответствующего показателя "слабых" более чем на 35%. Достоверных различий сердечного ритма в наших опытах не отмечено.

Пищевое поведение, наряду с плавательной способностью, также является одним из интегральных показателей состояния жизнеспособности организма. В наших экспериментах установлена прямая связь ПС с пищевой активностью и величиной рационов у молоди стерляди (табл.б).

Начиная с 4-й минуты, наблюдается монотонное снижение активности рыб. Напротив, хотя у "слабых" в это время активность так же понижается, ее колебания более значительны. По-видимому, низкий исходный уровень мотивации предполагает более длительный период насыщения. Общим для обеих групп является выраженный пик активности поиска пищи на второй минуте опыта.

Исследования на молоди леща и окуня в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах продемонстрировали выраженные (для p < 0,05) различия в структуре выборок по показателю физической выносливости с различающихся по условиям обитания и удаленных друг от друга участков (рис.5, б). Озеро Гусиное расположено рядом и имеет выход к Кольцовской воложке, и хотя гидрологические и гидрохимические условия в них почти противоположны, существенных различий между выборками с этих участков Саратовского водохранилища не выявлено. Можно предполагать, что физическая выносливость, используемая как структурная характеристика, выявляет условия формирования состояние жизнеспособности популяции и, в первую очередь, интенсивность неблагоприятных воздействий, например, загрязнение мест воспроизводства и нагула рыб.

Заключение

Результаты наших исследований показывают, что физическая выносливость рыб прямо характеризует уровень их устойчивость к стрессовым изменениям температурного и кислородного режимов, а также прямо связана с пищедобывательной способностью. Также как у млекопитающих, у рыб существует прямая связь тренированности организма с его устойчивостью к целому ряду неблагоприятных изменений среды.

На примере физической выносливости получено экспериментальное подтверждение

Таблица 5. Изменение физической выносливости и устойчивости к острой гипоксии молоди стерляди при тренировке

Показатели	«Сильные»	«Слабые»	«Слабые» трен.
Выносливость, сек.	2737,90 ± 184,96	455,63 ± 69,15	3274,20 ± 293,85
Число опытов	30	30	30
Шок, сек.	202,00 ± 14,94	124,11 ± 25,60	208,00 ± 23,92
Конвульсии, сек.	85,00 ± 9,73	69,35 ± 10,30	101,00 ± 13,98
Повышение ДА, сек.	34,00 ± 5,78	31,20 ± 9,13	24,20 ± 7,80
Число опытов	10	10	10

Таблица 6. Пищевое поведение молоди стерляди

Показатели «Сильные» (N=15) «Слабые» (N=15) Рацион, шт. 64,93±2,96 48,27±5,13 ** ДА, отсеков 379,00±17,20 291,27±43,20 Число попыток питания 116,19±5,30 70,93±7,11 ** возможности повышения неспецифической устойчивости рыб к неблагоприятным факторам среды посредством тренировки и повышения параметров плавательной способности.

Вышеизложенный материал позволяет с достаточной долей уверенности экстраполировать этот результат на весь спектр важнейших лимитирующих факторов внешней среды. Следовательно, физическая выносливость, наряду с другими показателями плавательной способности, вполне обоснованно используется в качестве интегральной неспецифической характеристики устойчивости (резистентности) к повреждающим воздействиям среды, как показатель жизнеспособности рыб.

В качестве структурной характеристики выносливость может успешно использоваться в популяционных работах. Это доказывают материалы исследования выборок моло-

Рис. 5. Характеристика структуры выборок молоди леща но показателю физической выносливости.

1 - Приплотинный плес Куйбышевского водохранилища, 2 - Колъцовская воложка Саратовского водохранилища, 3 - Оз. Гусиное (Саратовское водохранилище)

ди леща и окуня с различных участков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.