История изучения короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera) Среднего Поволжья и Самарской Луки

Начало изучения короткоусых двукрылых ( Diptera , Brachycera ), или мух Самарской Луки исторически связано с исследованием энтомофауны Самарской области и Среднего Поволжья в целом. Первые сведения по различным группам насекомых региона приведены в работе П.С. Палласа (Паллас, 1773). Затем, публикации по фауне короткоусых двукрылых появляются только со второй половины ХХ века. В 1934 г. вышла работа М.И. Волковой (1934) по территории Чувашии, где приведен список 273 видов двукрылых, в том числе 250 видов Brachycera из 36 семейств, и сведения о биотопическом распределении этих видов, впервые отмечена северная граница распространения Spi-lomyia manicata R., Liogaster nigricans Stack., Volucella inflate F. ( Syrphidae ) и Nemotelus aerosus Gimm. ( Stratiomyidae ). С 1937 года началось планомерное изучение фауны двукрылых в Мордовском заповеднике (Несмерчук, 1938 и Редикорцев, 1938 (цит. по Плавильшикову, 1964), уделяется внимание изучению вредителей сосновых насаждений (Бубнов, 1940, цит. по Плавильщико-ву, 1964; Бондаренко, 1964). В этот период список двукрылых заповедника включает 174 вида, из них - 157 видов Brachycera.

Появляются публикации, включающие сведения по отдельным семействам двукрылых имеющих хозяйственное значение, в частности слепней Чувашии и Татарии (Волкова, 1950; Олигер, 1960, 1967), по слепням всего региона (Олсуфьев, 1977). После создания в Чувашии заповедника «Присур-ский» начато изучение видового состава слепней различных болот, где выявлено 14 видов (Чанова, 2003). Достаточно хорошо изучены фауна и экология слепней севера Саратовской области (Петерсон и др., 1999; Чиров, Петерсон, 2000). В Среднем Поволжье довольно активно изучается фауна мух-пестрокрылок ( Tephritidae ) (Басов, 1999, 2004), особенно в Татарии (Басов, 1986, 1990; Валеева, Басов, 1992) и Пензенской области (Рихтер, 1960). Сведения об отдельных видах пестрокрылок региона отмечены в работе В.А.

Ирина Владимировна Любвина, научный сотрудник.

Корнеева и И.М. Уайт (1996). Изучается вопрос формирования фауны мух-пестрокрылок на Русской равнине (Басов, 1998б), их изменчивость (Басов, 1998а; Толстогузова, Басов, 1998), экология отдельных видов (Басов, 2007) и возможности использования мух-пестрокрылок против сорных видов растений (Басов, Халидов, 1986). Исследованию мицетофильных двукрылых Среднего Поволжья посвящены работы А.Б. Халидова (1984, 1987), а синантропных видов мух г. Пензы - работа В.Г. Левкович (1969), в которой представлено 48 синантропных видов мух из 12 семейств, данные о численности и экологии отдельных видов.

Появляются работы по энтомофауне охраняемых природных территорий (Шафигуллин и др., 1998). Сведения о 7 видах мух опубликованы в первом выпуске трудов заповедника «Приволжская лесостепь» (Ануфриев и др., 1999; Добролюбова, 1999). В составе энтомофауны Керженского заповедника выявлено 25 видов мух (Ануфриев, Баянов, 2002). В работе Т.Г. Стойко и Н.В. Быстраковой (2003) приводятся сведения о двух редких видах ктырей Пензенской области. Изменчивости мух-опомизид Волжско-Камского заповедника посвящена работа Р.М. Очнева и В.М. Басова (2007).

В последнее время появились работы по фауне короткоусых двукрылых Ульяновской области: по составу семейств Tabanidae (Чиров, Исаева, 2000), Bombyliidae - 32 вида (Исаева, 1995, 2000а), Conopidae – 25 видов (Исаева, 1999), Tachinidae – 174 вида (Исаева, 2000б), по ландшафтно - биотопическо-му распределению паразитических двукрылых (Исаева, 2002).

Отдельные сведения по некоторым группам короткоусых двукрылых Среднего Поволжья встречаются в различных публикациях: по ктырям Татарии и Саратовской области (Лер, 1961, 1963а, 1963б, 2001), по зеленушкам (Маслова, Негробов, 1998), по злаковым мухам (Нарчук, 2005; Халидов, Демахина, 1998); по тахинам (Зимин, Коломиец, 1984). Опубликован обзор по фауне журчалок Горьковской области, включающий 149 видов из 35 родов (Ануфриев, Сошников, 1983). Ряд публикаций по Горьковской области посвящен двукрылым, вредящим сельскохозяйственным культурам и энтомофа-гам, используемым в биологической борьбе (Киласония, 1978; 1981; Разумов, 1981; Родионов, Максимова, 1981). В работе Л.С. Зимина (1966) приводится ряд видов тахин из Саратовской области. Вредителям зерновых культур в Поволжье посвящена работа И.М. Беляева (1968). Опубликованы справочники, кадастры (Кадастр…, 2004), содержащие сведения о видах двукрылых, имеющих значение в сельскохозяйственном производстве.

В целом фаунистический состав короткоусых двукрылых территорий России исследован неравномерно. Поволжье относится к регионам с крайне недостаточной изученностью двукрылых (Городков, 1977; Баркалов, 1990).

На территории современной Самарской области после работы П.С. Пал-ласа (1773) в фаунистических исследованиях был продолжительный перерыв. В начале ХХ века Н. Щербиновский (1919) в своих дневниках о Самарской природе отмечает два вида мух: Eristalis tenax L. (Syrphidae) и Bombylius major L. (Bombyliidae). В работе С.Я. Парамонова (1940) установлена северная граница ареала по Самарской области для Bombylius sticticus Boisduval. Фрагментарные сведения по отдельным группам Brachycera Самарской области встречаются в монографиях и отдельных статьях. Из семейства ктырей приводится вид Epitriptus cingulatus Fall. (Шуровенков, 1962), из слепней – 19 видов (Олсуфьев, 1977). По сборам 1915 года В. Бостанжогло приводятся данные о встрече хоботоглава кавказского (Rhynchocephalus caucasicus Fischer von Waldheim (Nemestrinidae) (Зимина, 1989), новая встреча данного вида на территории Самарской области описана в работе И.В. Любвиной (2006а). При исследовании макрозообентоса р. Сок (Головатюк, 2003) отмечены личинки двух видов мух: Tabanus unifasciatus Loew (Tabanidae) и Atherix ibis F. (Athe-ricidae). В Самарской области отмечены 2 вида сирфид (Sphaerophoria scripta L. и Metasyrphus corollae F.) (Ковригина, Малышева, 1986; Носова, 1988); для области приводится 7 видов оводов (Gasterophilidae) (Растегаев, 1992); отмечены 2 вида тахин (Cylindromyia auriceps Mg. и Pallasia globosa F.), паразити-рующх на клопах - вредителях сельскохозяйственных культур в области (Гурова, 1966). В лесах зеленой зоны города Тольятти отмечено 3 вида минирующих мух (Agromyza alnibetulae Hehd., Phytagromyza populi Klt. и Ph. xylos-tei R.-D.) (Оценка состояния …, 1995). В Самарской области отмечен один вид из семейства серебрянок (Chamaemyia juncorum Fall.) (Танасийчук, 1986), 2 вида саркофагид (Bercaea cruentata Mg. и Metopia campestris Fall.), 4 вида из сем. Heleomyzidae (Heleomyza serrata L., Suillia fuscicornis Ztt., S. nemorum Mg. и S. pallida Fall.) (Ареалы …, 1982); один вид из сем. Opomyzidae (Opomyza florum F.) (Перцева, 2002а); 4 вида злаковых мух (Chlorops pumilionis Bjer-kander, Meromysa saltatrix L., Oscinella frit L. и O. pusilla Mg.) (Гриванов, 1976; Фитосанитарный контроль …, 2000; Перцева, 2002б); 3 вида цветочных мух (Delia platura Mg., Leptohylemyia coarctata Fall. и Phorbia secures Tiensuu) (Фитосанитарный контроль …, 2000; Перцева, 2002б, 2007; Алёхин, Володи-чев, 2004). Работы К.П. Гриванова (1976), В.Г. Каплина с соавторами (Фито-санитарный контроль …, 2000), Е.В. Перцевой (2002а, 2002б, 2002в, 2002г, 2002д, 2002е, 2007), В.Т. Алёхина и М.А. Володичева (2004) имеют прикладное значение, т.к. посвящены изучению биологии вредящих сельскому хозяйству видов и агротехническим приёмам защиты от них. Два вида мух-пестрокрылок (Tephritis cometa L. и T. dilacerata L.) области рассматриваются в качестве потенциальных агентов биологической борьбы с сорными растениями (Сокол, 2003).

Специальных фаунистических публикаций по двукрылым Самарской области не было до конца XX века. Позже появляются первые обзорные работы по фауне слепней (30 видов и 1 подвид) (Любвина, 2004а, 2006б), кты-рей (61 вид) (Любвина, 2005а) и сирфид (171 вид) (Любвина, 2005б), обитающих на территории области. В связи с разработкой Красной книги Самарской области опубликованы сведения о редких видах из различных групп насекомых, в том числе и двукрылых (Любвина, Дюжаева, 2003).

По сравнению с территорией Самарской области в целом, более полно изучена энтомофауна Самарской Луки. Самые первые сведения о двукрылых Самарской Луки встречаются в работе П.С. Палласа (1773), где упоминаются кровососущие комары, мошки и два вида слепней (Tabanus bovinus L. и Hy-bomitra bimaculata Mcq.), которые досаждали людям и лошадям во время экспедиции. Затем, на протяжении полутора веков, никаких новых сведений о двукрылых Самарской Луки не приводилось. Позже (1915-1925гг.) здесь собирал коллекции, в том числе и двукрылых, В. Бостанжогло. Часть его материалов сохранилась и находится в фондовой коллекции МГУ. Шесть видов короткоусых двукрылых из этой коллекции собрано в Жигулях: ктырь Steno-pogon callosus Pall., мухи-львинки - Chloromyia speciosa Mcq., Clitellaria ephippium F., муха-конопида - Abrachyglossum capitatum Lw. и сирфиды - Eu-merus ruficornis Mg., Neocnemodon brevideus Egg. (Зимина, 1976а, 1976б, 1976в, 1981).

Только с созданием в Жигулях первого заповедного участка в 1927 году была начата работа по изучению природного комплекса Самарской Луки в целом. Здесь работал энтомолог Г.В. Дмитриев, который первым начал изучение энтомофауны каменистых степей и лиственных лесов заповедника. В его статье (Дмитриев, 1935) приводятся два вида мух ( Bombylius sticticus Boisduval и Stenopogon sabaudus F.), встреченных на каменистых степях и относящихся к южным и юго-восточным элементам. В отчетах энтомологов сотрудников заповедника встречаются отдельные сведения по короткоусым двукрылым. Часть материалов сохранилась в виде рукописных отчетов (Он-чукова-Булавкина, Галахов, 1936; Новодережкин, 1940). Рукопись Е.И. Ново-дережкина явилась обобщающей фаунистической работой, включавшей все известные на тот период данные об энтомофауне заповедника. В список Е.И. Новодережкина включены виды, упоминаемые в работе Г.В. Дмитриева (1935), куда вошли сборы Ю. Боде 1920 года и Г. Азика 1902 - 1903 гг. с отметкой «Жигули», а также сборы А.Р. Деливрона 1934 года на о. Шалыга, часть этих материалов позже была опубликована (Деливрон, 1989). С учетом данных работ общее число насекомых в списке Новодережкина составило 1532 вида, из которых двукрылых - 203 вида, а короткоусых двукрылых ( Bra-chycera ) всего 173 вида. Позже список двукрылых из отчета Е.И. Новодереж-кина был приведен к современной таксономической номенклатуре и опубликован (Новодережкин, 2005).

В последующие 50 лет публикаций по короткоусым двукрылым Самарской Луки не было. Несколько видов отмечено в рукописных отчетах А.С. Чистовского (1949, 1950, 1951), посвященных вредным и полезным лесным видам насекомых Куйбышевского заповедника. Последующий длительный перерыв в исследованиях короткоусых двукрылых связан с закрытием заповедного участка в Жигулях. Все коллекции заповедника были разобщены и переданы в различные научно-исследовательские и учебные заведения (ЗИН РАН, Самарский и Пензенский государственные педагогические институты, Самарский областной краеведческий музей), либо утеряны.

Восстановление в 1966 году заповедника в Жигулях не привело к активному изучению энтомофауны ввиду отсутствия в штате сотрудника-энтомолога. В этот период фаунистический список короткоусых двукрылых Самарской Луки пополнился только двумя видами: тахиной Gymnosoma nudi-frons Hert. и каллифоридой Melinda gentilis R.-D., сведения о них приводятся в обзорных работах Л.С. Зимина (1966) и К.Я. Грунина (1970) по фауне СССР, а также двумя видами ктырей (Laphria sibirica Lehr и Choerades amurensis Herm.), определенных П.А. Лером (1989, 1991) из сборов Е.И. Новодережкина с территории Жигулей. С 1980 года с появлением в Жигулевском заповеднике штатного сотрудника-энтомолога фаунистические и экологические исследования оживились. Были обобщены разбросанные по различным изданиям и отчетам сведения по энтомофауне заповедника и дополнены авторскими находками в заповеднике и национальном парке «Самарская Лука» (Любвина, 1986; Любвина, Краснобаев, 1990). В 1986 году было проведено лесопатологическое обследование территории заповедника сотрудниками экспедиции Московского лесотехнического института. В результате был выявлен видовой состав насекомых и клещей, вредящих лесам заповедника. Из короткоусых двукрылых в данный список вошло 4 вида мух из сем. Agromyzidae (Галасье-ва, 1986).

К 1990 году фауна короткоусых двукрылых Самарской Луки включала 358 видов. В последующие годы её состав планомерно пополнялся новыми находками, описание которых фиксировалось в научных отчетах заповедника – Летописях природы с 1987 по 1997 годы (Летопись Природы, 1989, 1995а, 1995б, 1996, 1997, 1998). За этот период, выявленный видовой состав мух Самарской Луки пополнился 182 видами. К этому же времени относятся работы А.Б. Халидова и Ю.П. Краснобаева по мицетобионтным двукрылым Самарской Луки, пополнившие список мух тремя видами сем. Phoridae (Халидов, Краснобаев, 1990, 1991).

Таблица

Этапы изучения короткоусых двукрылых Самарской Луки

Накопление первичных данных позволило сделать фаунистические (Любвина, 1998, 2003а, 2003б, 2003в, 2004а, 2005а, 2005б, 2008; Толстогузова и др., 1996; Kuznetzov, Lyubvina, 2001) и эколого-фаунистические (Дюжаева, Любвина, 1999; Любвина, 1999, 2001, 2004б, 2004в; Краснобаев и др., 2000) обзоры по отдельным группам. Сделаны и первые шаги в направлении таксономического, экологического и зоогеографического анализа фауны короткоусых двукрылых Самарской Луки (Любвина, 2002, 2003г, 2004д). Уделено внимание видам антропогенных биотопов Самарской Луки (Любвина, 2004г). Отдельные публикации посвящены проблеме охраны редких видов короткоусых двукрылых Самарской Луки и видов, предложенных для внесения Красную книгу области (Любвина, 2000; Любвина, Дюжаева, 2003). По материалам, полученным при изучении двукрылых Самарской Луки, разработана методика для изучения этой группы школьниками (Любвина, 2003д). Появляются работы, посвященные фаунистическим комплексам короткоусых двукрылых различных биотопов Самарской Луки и Жигулей (Любвина, 2007а,

2007б, 2007в). В итоге, на сегодняшний день, наиболее полный аннотированный список короткоусых двукрылых Самарской Луки представлен в работе И.В. Любвиной (2007г), а самые исчерпывающие сведения по экологической и зоогеографической характеристике, а так же биотопической приуроченности двукрылых содержатся в диссертации И.В. Любвиной (2007д, 2007е), посвященной этой теме.

Период активного изучения короткоусых двукрылых Самарской Луки совпадает с работой первого заповедного участка в Жигулях, когда было выявлено 20,5 % известной к настоящему времени фауны мух (табл.). С 1981 года возобновляются планомерные исследования, выявлено 164 новых для территории видов Brachycera , то есть 18,3 % от современного состава. Последующий период (1991-2008 гг.) оказался наиболее плодотворным как по числу работ (38), так и по количеству выявленных новых для территории Самарской Луки видов мух – 540 видов, или 60,1 % от современного списка, включающего 898 видов.

К настоящему времени из короткоусых двукрылых наиболее изучен видовой состав сирфид ( Syrphidae ) – 163 вида, ктырей ( Asilidae ) – 50 видов, бомбилиид ( Bombyliidae ) – 30 видов, большеголовок ( Conopidae ) – 24 вида, слепней ( Tabanidae ) – 20 видов и пестрокрылок ( Tephritidae ) – 69 видов. Практически полностью выявлен возможный для Самарской Луки видовой состав небольших по объёму сем. Pipunculidae , Micropezidae, Megamerinidae , Trixoscelididae и Asteiidae . Близко к завершению выявление возможного видового состава сем. Sepsidae , Sciomyzidae , Lauxaniidae , Pallopteridae , Clusiidae и Otitidae . Среди таких крупных семейств как Tachinidae и Dolichopodidae отмечено около 50 - 60 % вероятных видов. В сем. Muscidae , Sarcophagidae , Chloropidae , Hybotidae и Empididae возможно выявление еще довольно значительного числа новых для Самарской Луки видов. Видовой состав короткоусых двукрылых Самарской Луки может пополниться также за счет небольших сем. Xylophagidae , Acroceridae , Platypezidae , Ulidiidae , Milichiidae , Lon-chaeidae и других, которые представлены пока 1-3 видами каждое. До сих пор на Самарской Луке не найдены представители таких семейств как Nemestrini-dae, Strongylophthalmyiidae, Dryomyzidae, Piophilidae, Odiniidae, Chyromyidae, Aulacigastridae, Camillidae.

За счет всех этих слабо изученных групп список видового состава короткоусых двукрылых Самарской Луки в будущем может быть существенно увеличен, хотя ядро данной фауны можно считать выявленным.