История зоологических исследований в Тверском государственном университете

Кафедра зоологии наряду с кафедрой ботаники является одной из старейших кафедр в Тверском государственном университете: в ноябре 1917 г. обе кафедры вошли в структуру естественногеографического отделения Тверского учительского института вскоре после его создания на базе женской учительской школы Павла Максимовича. В связи с возникшей потребностью в квалифицированных кадрах, из Москвы были приглашены ведущие ученые, которые и дали начало основным направлениям научных исследований на кафедре. В период с 1918 по 1930 гг. на кафедре среди приглашенных работали Д.М. Корольков, И.И. Старостин, В.Ф. Натали, С.В. Аверинцев, В.М. Боровский, В.В. Успенский, Э.М. Ляйман (Полянский, Сланевский, 1957).

Уже с первых лет становления кафедры научные исследования охватили широкий спектр вопросов из различных областей зоологии и смежных с ними разделов общей биологии и физиологии.

Зоологические исследования возглавили такие крупные ученые как В.Ф. Натали и С.В. Аверинцев. Автор учебника «Зоология беспозвоночных» (Натали, 1951), доктор биологических наук, академик Академии педагогических наук РСФСР, профессор Владимир Франкович Натали, работал на кафедре зоологии с 1919 г. Сфера его научных интересов распространялась также на отдельные вопросы общей биологии и генетики.

Доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент академии наук СССР, автор свыше 250 научных работ по протистологии, ихтиологии и рыбному хозяйству, в том числе нескольких руководств и учебников по зоологии, Сергей Васильевич

Аверинцев работал на кафедре с 1922 г. (Аверинцев, 1947, 1952). Известностью пользовались его работы по ресничным инфузориям и паразитическим простейшим.

С 1927 г. кафедру возглавлял физиолог и гистолог, в будущем – доктор биологических наук, профессор Боровский Владимир Максимович. Известный специалист в области зоологии позвоночных и зоопсихологии, Владимир Максимович занимался проблемами сравнительной психологии, психической, рефлекторной и инстинктивной деятельности у животных (Боровский, 1927, 1929, 1936). В сходной с ним тематике с 1930 г. на кафедре работал хирург, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный врач РСФСР Василий Васильевич Успенский, хорошо известный по роману Бориса Полевого «Повесть о настоящем человеке».

В предвоенные годы оформляется основная тематика научных исследований на кафедре – изучение фауны Тверской области. Внутри этой тематики выделяется несколько направлений, определяющих развитие кафедральной науки вплоть до наших дней. Направления эти можно охарактеризовать как: гельминтологическое, энтомологическое, орнитологическое и териологическое.

Широкие фаунистические исследований в тогдашней Калининской области были начаты сотрудниками кафедры зоологии в 1934 г. (Шапошников, 1958 б). У истоков этих исследований стоял кандидат биологических наук Александр Вавилович Третьяков, заведовавший кафедрой с 1934 г. Им были собраны оригинальные данные, а также обобщены сведения предшествующих авторов по позвоночным животным Тверской области (Третьяков, 1945). Особое внимание А.В. Третьяков уделял птицам, издав одну из первых сводок для территории нынешней Тверской области (Третьяков, 1940).

С 1948 г. на кафедре выделяются исследования, касающиеся изучения распространения млекопитающих по территории области (Л.В. Шапошников), результатов акклиматизации (М.Г. Сорокин) и паразитофауны позвоночных (В.А. Савинов, О.В. Головин).

По-настоящему широкие фаунистические исследования развернулись на кафедре в первые послевоенные десятилетия. Во-многом это – заслуга доктора биологических наук, профессора Леонида Владимировича Шапошникова, возглавлявшего кафедру зоологии с 1947 по 1963 г. Ученик М.А. Мензбира и Б.Н. Житкова, Леонид Владимирович занимался вопросами акклиматизации пушных зверей. При этом интересы ученого простирались гораздо шире – от фаунистики и морфологии до экологии и эволюции в связи с вопросами адаптации видов-интродуцентов (Шапошников, 1956б, 1958а, 1958б, 1958в, 1960). В работе «Звери Вышневолоцкого района» (Шапошников, 1956а) им уточняется проходящая по району разграничительная линия между фауной широколиственных лесов Европы и фауной европейской тайги, а также обобщаются сведения об акклиматизации американской норки, енотовидной собаки и речного бобра (Шапошников, 1956а). На примере акклиматизированного в области вида – енотовидной собаки, автором обсуждаются формообразовательные процессы, произошедшие в кратчайшие по эволюционным меркам сроки – за 1516 лет. Эти факты, наряду с наблюдающимися на примере других интродуцированных видов всплесками внутривидовой изменчивости, трактовались автором как следствие происходящих в процессе акклиматизации нарушений отношений между организмом и средой, сложившихся в исходных ареалах видов (Шапошников, 1958а, 1963). Экспедиционные выезды в поисках мест обитаний выхухоли на территории Калининской области, совершенные Л.В. Шапошниковым совместно со студентами и аспирантами кафедры, проведены в рамках изучения биологии, экологии и расселения пушного зверька. Результаты изучения взаимоотношений этого вида с другими полуводными млекопитающими освещены в серии публикаций (Шапошников, Шапошников, 1949 и др.). Под руководством Л.В. Шапошникова проводились также исследования по морфологии и экологии редкого для Тверской области вида – подземной полевки (Шанев, 1964; Шанев, Шапошников, 1958). Результатами научной деятельности Л.В. Шапошникова явились более 100 научных и научнопопулярных работ. Несколько обобщающих статей по фауне млекопитающих и зоогеографии Калининской области предварили выход в свет фундаментального труда «Животный мир Калининской области», изданного в 1959 г. в соавторстве с О.В. Головиным, М.Г. Сорокиным и А.Д. Таракановым (Шапошников и др. 1959). Под руководством Л.В. Шапошникова было защищено несколько кандидатских диссертаций – М.Г. Сорокин (1954), В.А. Соловьев (1967), Л.В. Викторов (1968), В.И. Зиновьев (1970), О.А. Макарова (1971), К.Е. Томашевский (1974), Г.М. Бабушкин (1976) и др. Ряд учеников Леонида Владимировича остались на кафедре и продолжили исследования по нескольким направлениям – акклиматизации интродуцированных животных, фенетике, фаунистике, орнитологии, териологии.

Исследования Михаила Георгиевича Сорокина, одно время возглавлявшего факультет, посвящены морфологии и биологии енотовидной собаки в условиях акклиматизации в Тверской области (Сорокин, 1953, 1954, 1956, 1958). Масштабы сопряженных изменений биологии и морфологии енотовидной собаки наряду с обособленным ареалом формы оказались таковыми, что поначалу дали основание для выделения ее в самостоятельный подвид – Nyctereutes procyonoides kalininensis subspecies nov. Sorokin, 1958. Высокого уровня морфологические исследования Михаил Георгиевич сочетал с фаунистическими изысканиями; им были составлены определитель рыб, амфибий, рептилий и определитель птиц области. Ряд статей автора освещали вопросы авифауны города и его зеленых зон (Сорокин, 1964 а, б).

С 30-х гг. XX в. в Завидовском охотничьем хозяйстве (ныне, госкомплекс «Завидово») проводились работы по акклиматизации и разведению ряда ценных видов животных, а также по восстановлению численности аборигенных видов. В фокусе работ были: косуля (сибирский подвид Capreolus capreolus pygargus Pallas), пятнистый олень (Cervus nippon Temmink), марал (Cervus elaphus sibiricus Severtzov), кабан. К началу 70-х гг. ХХ в. в хозяйстве сформировались жизнеспособные стада этих животных. Исследованию упомянутых копытных посвящена диссертационная работа О.А. Макаровой. Ольга Акиндиновна, трудившаяся на кафедре зоологии Калининского госпединститута в должности ассистента с 1966 по 1971 гг., в 1971 г. защитила кандидатскую диссертацию на тему «Копытные Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства под Москвой в связи с многолетними интродукционными опытами». В рамках данной тематики выдержаны и ее публикации (Макарова, 1964, 1970). В настоящее время О.А. Макарова – главный научный сотрудник заповедника «Пасвик», заслуженный эколог РФ.

Томашевский К.Е., доцент, кандидат биологических наук, многие годы работавший деканом факультета, выступил основоположником фенетического направления исследований на кафедре. В 1974 г. Ким Евгеньевич защитил диссертацию на тему «Популяционная изменчивость обыкновенной белки верховий Волги и смежных районов». Его основные публикации посвящены популяционной изменчивости экстерьерных, интерьерных, краниологических признаков и особенностей экологии белки (Томашевский, 1964, 1974; Томашевский, Трофимова, 1984). Полученные результаты позволили автору детально обосновать наличие на территории области контактной зоны между тремя подвидами белки, а также оценить динамику численности и некоторые черты экологии белки в регионе. В частности, была обнаружена клинальная изменчивость разных типов окраски меха – бурохвостки, краснохвостки и горболысые. Статистическая достоверность установленных различий послужила основанием для выделения двух основных популяций на западном и северных концах клины, и двух популяций с переходными признаками между ними. К.Е. Томашевский предположил, что белки северной популяции могут быть отнесены к подвиду Sciurus vulgaris formosovii Ogn., а западной – к подвиду S.v. fedjuschini Ogn. Северная и западная границы распространения подвида

S.v. ognevi Mig. на территории области проводилась им по линии Кострома–Торжок–Вязьма. В последние годы К.Е. Томашевский занимался изучением биотопического распределения, численности и экологии мышевидных грызунов (Томашевский и др., 1988; Томашевская т др., 1989).

Профессор, кандидат биологических наук Викторов Леопольд Васильевич, возглавлявший кафедру с 1991 по 2004 гг., на протяжении многих лет стоял во главе териологических исследований кафедры. В диссертационной работе «Изменчивость землероек в верховьях Волги в связи с систематикой» (1968) он обстоятельно изучил индивидуальные и сезонно-возрастные изменения систематических признаков землероек, обитающих в Верховьях Волги в сравнении с популяциями из различных мест Европы. Указанные исследования были призваны разрешить таксономические затруднения. В ходе изысканий на примере обыкновенной, средней и малой бурозубок Л.В. Викторовым было подтверждено существование эффекта Денеля – уменьшение высоты и объема черепа у бурозубок в осенне-зимний период, высказаны предположения о морфофизиологических причинах этого явления (Викторов, 1992 б). Подробное изучение возрастных изменений строения зубов позволило разработать новый способ определения возраста обыкновенной бурозубки по особенностям стирания нижнего промежуточного зуба (Викторов, 1994а). Для видов землероек, обитающих на территории Калининской области, была произведена оценка таксономической ценности общепринятых диагностических признаков (Викторов, 1968). В последующем Л.В Викторов продолжил исследования изменчивости одонтологических признаков у бурозубок; в частности, изучались особенности пигментации зубов у обыкновенной, средней и малой бурозубок (Викторов, 1988). Л.В. Викторовым анализировались также случаи аномалий в строении зубной системы у обыкновенной бурозубки; материалы по полиодонтии и двувершинности четвертого промежуточного зуба трактовались как доказательства теории конкресценции в приложении к гипотезе формирования сложных зубов в эволюции землероек (Викторов, 1997). В целях уточнения систематики землероек Верхневолжья Леопольдом Васильевичем был протестирован ряд новых параметров строения нижней челюсти, как линейных, так и угловых; был проведен сравнительный анализ популяционной изменчивости по данным параметрам, выявлены видоспецифические особенности строения челюстного аппарата для 9 видов бурозубок (Викторов, Звездина, 1994, 1997). Опыт, накопленный в ходе многолетних изысканий, позволил Л.В. Викторову подойти к ряду обобщений, касающихся как вопросов значения в эволюции отклонений от корреляций между признаками и возможностей их использования в популяционной морфологии, так и теоретических вопросов эволюции органов и функций (Викторов, 1990, 1999 б). Фаунистические работы Л.В. Викторова были посвящены зоогеографическому анализу териофауны Тверской области, уточнению списка видов позвоночных, обитающих на территории региона (Викторов, 1992а, 1996, 1999а, 2003; Викторов, Логинов, 2004; Викторов и др., 1997). Составленный им региональный список позвоночных с указанием характера пребывания и примерной оценкой встречаемости видов послужил основой для последующих систематических списков (Викторов, 1994 б; Викторов и др., 2010). Коллеги и близкие посвятили памяти Леопольда Васильевича Викторова несколько публикаций, а в 2014 г. состоялись Всероссийские зоологические чтения «Актуальные проблемы териологии: теория и практика» (27–29 ноября, Тверь, ТвГУ), посвященные его памяти (Звездина, Виноградов, 2005; Звездина и др., 2014).

Орнитологические исследования проводились под руководством ведущего регионального и отечественного орнитолога В.И. Зиновьева, заведовавшего кафедрой с 1972 по 1991 г. Автор около 100 научных работ, Валерий Иванович особое внимание уделял фауне и экологии водоплавающих и околоводных птиц (Зиновьев, 1970). Им были изучены механизмы адаптации птиц к условиям искусственного водоёма, влияние антропогенных факторов на численность и разнообразие водоплавающих, особенности гнездования, питание, паразитофауна. С 1979 по 1991 гг. В.И. Зиновьевым опубликована серия обзорных работ и несколько монографий по птицам лесной зоны европейской части СССР (Зиновьев, 1980). Новым направлением стало изучение редких видов птиц. Были определены специфика ландшафтногеографической приуроченности таких птиц, роль болотных систем Валдая в сохранении последних очагов обитания редких видов. С 1971 г. В.И. Зиновьев был председателем Тверского отделения МОИП, с 1983 г. – членом правления Всесоюзного общества орнитологов, с 1990 г. – членом научно-исследовательского общества «Сигма-Кси» (США).

В 80-е годы орнитологическими исследованиями на кафедре занимался также доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Александр Александрович Иноземцев. В своих исследованиях Александр Александрович обращал основное внимание на экологическую сегрегацию птиц в лесных ассоциациях (Иноземцев, 1978, 1987). Под его руководством защищен ряд кандидатских диссертаций (Г.И. Френкина, В.И. Николаев, Д.А. Керданов, Ю.И. Мануков, Ю.П. Молоканова, С.А. Кузнецова). А.А. Иноземцев являлся членом Исполнительного комитета Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП); занимался разработкой стратегии природоохранной работы в системе образования (Иноземцев,

1988); был соавтором одного из первых в Советском Союзе вузовского учебника по охране природы (Благосклонов и др., 1967), а также многотомника «Жизнь животных».

Обширные орнитологические и териологические сборы кафедры зоологии в 1971 г. оформились в орнитологический (позднее, зоологический) музей, насчитывающий в настоящее более 6,5 тыс. единиц хранения. В основной выставочной коллекции находятся чучела животных (преимущественно птиц), влажные препараты рыб и земноводных. География сборов – Тверская, Рязанская и Вологодская области, Краснодарский край, Дагестан, Татарстан и др. Особую ценность представляют: виды птиц, включенные в Красную книгу Российской Федерации и Красную книгу Тверской области, виды-альбиносы, аберрантные особи, виды, представляющие, фауну других зоогеографических областей. Основой краниологической части и коллекции тушек птиц послужили собственные сборы сотрудников кафедры зоологии с начала 50-х гг. Большой вклад в формирование музея внесли сотрудники кафедры: Л.В. Шапошников, Л.В. Викторов (краниологические коллекции землероек), В.И. Зиновьев (коллекции птиц), К.Е. Томашевский (краниологические коллекции белки обыкновенной, мелких млекопитающих) и М.Г. Сорокин (краниологическая коллекция енотовидной собаки). В дальнейшем краниологическая коллекция пополнялась силами студентов и преподавателей. Так, коллекции черепов мелких млекопитающих пополнялись Емельяновой А.А.; коллекция черепов куньих, собачьих и зайцеобразных – Логиновым С.Б.; орнитологическая коллекция – Зиновьевым А.В. Последний стал также основателем палеонтологической и археозоологической части коллекции. В 1998 г. на базе музея создана учебная лаборатория зоологии. С момента создания лаборатории её заведующим является С.Б. Логинов.

Паразитологическое направление научной работы кафедры определил доктор биологических наук, профессор Э.М. Ляйман, который работал на кафедре с 1936 г., а с 1941 по 1947 гг. был ее заведующим. Научную деятельность Э.М. Ляйман начинал в лабораториях проф. А.Н. Северцова и К.И. Скрябина. В результате многолетних научных экспедиций 1924-1930 гг. он собрал большой фаунистический материал по разным группам паразитов рыб, описал более 50 новых для науки видов и родов гельминтов (Юрахно, 2008). Большой вклад Э.М. Ляйман внес в изучение экологии паразитов и в исследование зависимости паразитофауны от различных влияний среды; тема его докторской диссертации – «Зависимость заражённости низших позвоночных животных паразитами от некоторых физиологических и зоогеографических факторов». Э.М. Ляйман опубликовал около 150 научных работ, а также написал популярное практическое руководство для ветеринарных врачей «Болезни рыб» (Ляйман, 1949, 1963; Канаева и др., 1970). Он выступил инициатором создания ихтиопатологической службы в СССР.

Гельминтологические исследования на кафедре продолжили В.А. Савинов и О.В. Головин. Вячеслав Алексеевич Савинов, возглавлявший кафедру с 1964 по 1972 г., занимался вопросами систематики, морфологии и экологии гельминтов. Он – автор более 50 научных статей, широко цитируемых отечественными и зарубежными исследователями. В.А. Савинов внес большой вклад в разработку проблемы резервуарного паразитизма (Савинов, 1958а, 1958 в, 1963, 1975). В 1952 г. им защищена кандидатская диссертация на тему «Развитие Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного хозяина». В дальнейшем В.А. Савинов продолжал развивать эту тему, в частности, в условиях эксперимента он доказал невозможность заражения млекопитающих церкариями Alaria alata (Савинов, 1960 в). В 1951 г. им описан новый вид трематод из кишечника крота – Skrjabinomerus petrovi Savinov, 1951 (Савинов, 1951), а в 1958 г. открыт новый род трематод Philoculum Savinov, 1958, паразитирующих в орбите глаза серого журавля (Савинов, 1958б). В 1960 г. В.А. Савинов описал новый вид трематод Hyptiasmus vigisi Savinov, 1960, обнаруженный в носовой полости морской чернети (Савинов, 1960). Немало внимания Вячеслав Александрович уделял и нематодам. Он занимался исследованиями транзиторного паразитирования личинок лошадиной аскариды у других млекопитающих (Савинов, Белобородова, 1960), подробно изучил морфологию кротовой капилллярии (Савинов, 1960 б), в соавторстве с Головиным О.В. описал личинок трихины спиральной у волков Калининской области (Савинов, Головин, 1960).

Олег Всеволодович Головин, защитивший в 1954 г. кандидатскую диссертацию на тему «Нематоды-гнатостоматиды и особенности их биологии», занимался изучением паразитофауны животных, жизненного цикла гельминтов, в частности трематод и нематод (Головин, 1958, 1960а, б, в; Головин, Савинов. 1958). Он – один из авторов капитального труда «Животный мир Калининской области» (Шапошников и др., 1959).

Продолжателем гельминтологических исследований кафедры (с 1967 по 2013 г.) выступила доцент, кандидат биологических наук Валентина Алексеевна Тихомирова, проходившая в 1968-1970 гг. обучение в аспирантуре при Гельминтологической лаборатории АН СССР. При работе над кандидатской диссертацией В.А. Тихомирова расшифровала цикл развития нематод из рода Skrjabillanus. Она впервые обнаружила, что карпоеды участвуют в передаче паразита от одного хозяина к другому. Эта находка получила известность не только в России, но и за рубежом (Тихомирова, 1970, 1975). Преподавая в вузе, В.А. Тихомирова продолжала активно заниматься научноисследовательской деятельностью. Она изучала морфологию, биологию и систематику нематод сем. Skrjabillanidae (Тихомирова, 1971а, 1973, 1975а, 1980). В результате ею было обосновано выделение в пределах сем. Skrjabillanidae нового рода нематод Agrachanus Tichomirova, 1971 (Тихомирова, 1971б), а также аргументирована необходимость выделения нового отдельного надсемейства Skrjabillanoidea (Тихомирова, 1975 б). В 1975 г. В.А. Тихомировой совместно с Н.К. Рудометовой описан новый вид нематод Skrjabillanus schigini Tikhomirova et Rudometova, 1975 (Тихомирова, Рудометова, 1975). С начала 60-х гг. В.А. Тихомирова занималась темой «Паразиты рыб водоемов Верхневолжья», которая входила в координационные планы РАН (Бабушкин, Тихомирова, 1964). В паразитологическом плане изучались крупнейшие водоемы Тверской области: р. Волга с притоками, оз. Селигер, оз. Верестово, Иваньковское водохранилище. В ходе исследований были выявлены паразиты, представляющие опасность для здоровья человека и животных. Основные результаты оценки паразитологической ситуации в регионе отражены в научных статьях (Тихомирова, 1986, 1988, 1990; Тихомирова, Соколов, 1994), а также вошли в «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР». Несколько учеников В.А. Тихомировой стали кандидатами биологических наук, в их числе – С.Г. Соколов – сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

В 1950-1960 гг. на стыке зоологии и физиологии работал В.Н. Замараев. Сфера его научных интересов распространялась на широкий спектр беспозвоночных животных, таких как гидры, планарии, пиявки, пауки и др. Он обобщил и дополнил материалы по видовому разнообразию и встречаемости пиявок в Калининской области (Замараев, 1958), составил определитель пауков сем. Araneidae (Замараев, 1964), изучал технику изготовления ловчей сети пауком-крестовиком (Замараев, 1960а). Особое внимание он уделял вопросам регенерации у беспозвоночных – гидр, планарий, поденок (Замараев, 1956, 1960б, 1969).

Энтомологические исследований на кафедре выделяются в особое направление с приходом профессора Н.И. Нефёдова. Доктор сельскохозяйственных наук, энтомолог Нефёдов Николай Иванович работал на кафедре с 1965 по 1971 гг. Им опубликовано более 100 статей, в том числе ряд работ по фауне и изменчивости божьих коровок (Нефёдов, 1961).

Энтомологическая тематика на кафедре продолжается Михаилом Николаевичем Самковым (Зиновьев и др., 2013), занимавшим с 1991 по 1997 гг. должность декана химико-биолого- географического факультета ТвГУ, а с 1997 до 2013 гг. – заведующего кафедрой зоологии. В 1984 г. М.Н. Самков защитил кандидатскую диссертацию под руководством профессора каф. энтомологии МГУ В.Б. Чернышева на тему «Лет на свет и летная активность насекомых». Особое внимание здесь и в дальнейшем уделялось методам изучения поведенческих реакций насекомых, главным образом реакций, связанных с фототропизмом. Проводились экспериментальные исследования со светоловушками, сборы анализировались в зависимости от факторов окружающей среды (Самков, 1983, 1989б; Самков и др., 1983; Чернышев и др., 1984, Куканов, Самков, 2006). Одновременно с использованием светоловушек М.Н. Самковым впервые в России разработана методика применения оконных ловушек для изучения динамики летной активности насекомых (Самков, Чернышев, 1983). Михаил Николаевич занимался также и более общим вопросом – изучением фауны и экологии чешуекрылых Тверской области (Самков, 1979, 1980, 1989а). Составленные им списки редких бабочек использованы при подготовке первого и второго издания Красной Книги Тверской области (Сорокин и др., 2002; Орлов и др., 2016). По результатам научных исследований М.Н. Самковым опубликовано более 50 научных и научно-методических работ. Под его руководством защищена кандидатская диссертация Н.Е. Николаевой.

Заложенные в начале XX в. и оформившиеся к его середине, направления зоологических исследований кафедры получают свое развитие в XXI в. Орнитологическое направление исследований на кафедре зоологии продолжают С.Б. Логинов, А.А. Виноградов и А.В. Зиновьев.

Сергей Борисович Логинов, заведующий учебной лабораторией зоологии, занимается экологией птиц (Логинов, Зиновьев, 1988; Логинов, 1994, 2007, 2008; Логинов, Емельянова, 2006а; Логинов и др., 2007). Кроме того, им проводятся работы по оценке экологического состояния природной среды региона и оценке ущерба животному миру.

В рамках изучения морфологии птиц старшим преподавателем кафедры «Биологии» старшим преподавателем кафедры, кандидатом биологических наук Андреем Анатольевичем Виноградовым в начале 2010-х гг. начаты исследования формы птичьих клювов. Результатом этим исследований явилась разработка революционной методики определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва, признанной не только в России, но также за рубежом (Vinogradov, 2012; Виноградов, 2014).

С 1987 г. на кафедре ведутся исследования по морфологии и эволюции птиц. Многолетние исследования в этом направлении, заведующего кафедрой, доктора биологических наук, доцента А.В. Зиновьева привели к публикации капитальной монографии (Зиновьев,

2010), в которой изложены сравнительная анатомия, функциональная морфология и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц. Накопленная база данных по морфологии задних конечностей современных видов птиц, а также оригинальная методика его анализа, позволили А.В. Зиновьеву заняться на новом для науки уровне реконструкцией морфологии и особенностей локомоции ископаемых птиц. Им проведены реконструкции мягких тканей и особенностей локомоции ряда широко известных ископаемых видов (Zinoviev, 2008, 2009, 2011, 2013, 2014; Zinoviev, 2009b). А.В. Зиновьев в содружестве с А.А. Виноградовыми и выпускником кафедры Д.В. Кошелевым продолжают исследования орнитофауны Тверской области (Зиновьев и др., 2015, 2016).

А.В. Зиновьевым в содружестве с Институтом археологии РАН, а также рядом археологических организаций Твери и городов центральной России с начала 90-х гг. XX в. ведутся археоантропологические и зооархеологические исследования (например, Зиновьев, 2015а, б, 2016а, б, в). С начала 2000-х гг. они выходят на мировой уровень (Zinoviev, 2009a, 2012, 2016, 2017).

Доцент кафедры, кандидат биологических наук Алла Александровна Емельянова продолжает териологическое направление исследований кафедры. В 2004 г. ею защищена кандидатская диссертация на тему «Популяционная изменчивость рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий». В ходе диссертационных исследований было проведено комплексное изучение изменчивости разных групп морфологических признаков рыжей полевки, обитающей на территории Тверской области. А.А. Емельянова предположила, что популяции рыжей полевки Торопецкого и Лесного районов относятся к разным подвидовым формам – Clethrionomys glareolus glareolus Schreber и C. g. suecicus Miller (Емельянова, 2004). Указанные исследования изложены в ряде статей, посвященных возрастной, сезонной и географической изменчивости окраски меха рыжей полевки, а также анализу взаимосвязей стандартных цветовых показателей с такими экологическими факторами, как температура и влажность; рассмотрены некоторые аспекты биохимических процессов, лежащих в основе наблюдаемой реакции показателей на изменение экологических факторов (Емельянова, 2006, 2007, 2009). Цикл статей А.А. Емельяновой посвящен фенетическим исследованиям: на примере рыжей полевки доказано наличие возрастной изменчивости полиморфических признаков строения жевательной поверхности моляров корнезубых полевок; рассмотрена географическая изменчивость встречаемости фенов зубной системы региональных популяций рыжих полевок; получены косвенные подтверждения адаптивного характера морфотипов первого нижнечелюстного и третьего верхнечелюстного моляров корнезубых полевок (Емельянова, 2005, 2008). В область научных интересов А.А. Емельяновой входят также экология мелких млекопитающих, фауна млекопитающих Тверской области, вопросы охраны региональной фауны (Емельянова, 2013а, 2013б, 2015). С 2010 г. А.А. Емельяновой совместно с аспиранткой Е.А. Христенко развиваются хироптерологические исследования. Указанные исследователи значительно пополнили сведения о фауне и экологии летучих мышей региона (Емельянова и др., 2016; Емельянова, Христенко, 2017).

Энтомологические исследования на кафедре продолжает доцент, кандидат биологических наук Наталья Евгеньевна Николаева. Тематика ее интересов широка – от фауны и экологии беспозвоночных региона до их реакции на свет. С 1997 г. Н.Е. Николаева занимается фауной листоедов Тверской области (Николаева, 2017). В 2006 г. ею описано появление популяции пресноводной гидроидной медузы в Тверской области (Николаева, 2006). В 2011 г. под руководством М.Н. Самкова Н.Е. Николаева защитила кандидатскую диссертацию на тему «Экологические аспекты световой ориентации пресноводных беспозвоночных». Ею разработан экспериментальный подход к изучению фототропизма у водных беспозвоночных с использованием светоловушек; проанализированы конструктивные особенности подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных (Николаева, 2005, 2008, 2009). Впервые в подводных светоловушках оригинальной конструкции использованы светодиоды белого света (Николаева, 2005, 2008, 2009). На основании сравнения фототропизма гидробионтов в естественной и искусственной среде Н.Е. Николаевой определены экологические группы, отличающиеся по интенсивности положительной реакции на свет, выявлена зависимость между фототропизмом и особенностями биологии гидробионтов (Николаева, 2015а). Для некоторых видов впервые получены сведения о наличии положительного фототропизма (Николаева, 2015 б). В лабораторных условиях проведена серия экспериментов по выявлению зависимости фототропизма у некоторых гидробионтов от факторов внешней среды (Николаева, 2010, 2014).

100 лет исследований на кафедры зоологии являют собой последовательную череду направлений, заданных в начале XX в. и реализуемых по сей день.

Авторы выражают искреннюю благодарность всем коллегам, поделившимся воспоминаниями и материалами.