Историко-географический анализ «Следования за плугом» у птиц

Сопровождение землеобрабатывающей техники (т.н. «следование за плугом», или «сопровождение плуга»; «following plough») описано для нескольких десятков видов птиц Палеарктики. Наиболее известно такое поведение у врановых, особенно грачей Corvus frugilegus (Брем 1866; Кайгородов 1967 (1889); Холодковский, Силантьев 1901; Скалон 2008 (1927); Формозов 1981 (1937); Mitchel 1948; Шнитников 1957; Ги-бет 1959; Лавров 1963; Иноземцев 1965; Кистяковский 1967; Птушен-ко, Иноземцев 1968; Иванов 1969; Голованова 1975; Резанов 1986, 1997а, 1998а, 1999, 2001; Хохлов 1989; Бардин 2001; и др.) и чаек (в Евразии в основном Larus ridibundus и L. canus ) (Холодковский, Силантьев 1901; Скалон 2008 (1927); Фалькенштейн 2001 (1932); Формозов 1981 (1937); Allen 1947; Гибет 1959; Hailmann 1960; Кистяковский 1967; Jаrvis, Southern 1976; Ходков 1977; Easterla, Damman 1977; Cuendett 1979; Lippens 1981; Резанов 1986, 1990, 1997а, 1998а; Шепель 1992; Бардин 2001; и др.).

К сожалению, во многих литературных источниках указано лишь, что, например, грачи кормятся на вспаханных полях; при этом не уточняется, просто ли птицы разыскивают корм на вспаханном поле или же следуют за трактором. Ссылки на такие работы здесь не приводятся. Тем не менее, анализ имеющихся публикаций показывает широкое географическое распространение повадки следовать за плугом у рассматриваемых видов птиц. Очевидно, что у грачей, ворон ( Corvus cornix , C. corone ), озёрных и сизых чаек, а также у скворцов Sturnus vulgaris (Холодковский, Силантьев 1901; Поливанов 1957а,б; Cramp et al . 1994; и др.) и некоторых других видов, по которым имеется достаточно полная информация по этому вопросу, «сопровождение плуга» отмечается на всём пространстве их обширных ареалов.

Для отдельных географических регионов явление следования птиц за плугом исследовано достаточно полно и даже обобщено в специальных работах. Например, в Южной Африке к началу 1970-х годов зарегистрировано 44 вида птиц, следующих за плугом (Winterbottom 1971). Некоторые из них освоили такую поведенческую инновацию только за последние годы (конец 1960-х – начало 1970-х). В частности, капские вóроны Corvus capensis стали ходить за плугом лишь с 1962 г. Домовые воробьи Passer domesticus, вселившиеся в долину реки Оранжевой в 1959-1962 годах, сразу же стали следовать за плугом. Правда, последний факт мало о чём говорит, поскольку воробьи могли происходить из мест, где рассматриваемый кормовой метод ими был уже освоен. Для серебряных Larus novaehollandiae и сероголовых чаек L. cirrocephalus известно было лишь по одному достоверному случаю следования за плугом, в то время как для европейских видов чаек это обычное явление. Так, в Швейцарии во время пахоты на поле площадью 3800 га за тракторами может следовать до 7 тыс. озёрных чаек (Cuendet 1979).

В публикациях начала ХХ века (Criddle 1918 – цит. по: Recent literature 1919) сообщалось, что в Канаде плуг сопровождали чайки, крачки, вороны, трупиалы Euphagus , граклы Quiscalus .

Сведения о следовании за плугом у Ciconiiformes, Falconiformes, Charadriiformes (Charadrii), Piciformes и некоторых Passeriformes сведены в таблицу 1. Среди аистообразных сопровождение сельскохозяйственной техники наиболее распространено у египетской цапли Bubulcus ibis . Причём в Южной Африке такое поведение впервые отмечено (более 60 лет назад) у одиночной зимующей птицы (Vincent 1947). Тогда эта повадка расценивалась как чисто индивидуальная (Кокшайский 1966). Спустя четверть века египетская цапля попала в категорию видов, наиболее часто следующих за плугом (Winterbottom 1971). В настоящее время такое поведение египетских цапель рассматривается как видоспецифическое и встречается в разных местах её космополитического ареала. Также довольно обычно (и в Европе, и в Африке, и в Азии) сопровождение сельскохозяйственной техники белым аистом Ciconia ciconia .

Таблица 1. Некоторые примеры сопровождения птицами из отрядов Ciconiiformes, Falconiformes, Charadriiformes, Piciformes и Passeriformes землеобрабатывающей и уборочной техники

Виды птиц		Район наблюдений	Конкретные сведения	Источник информации
Bubulcus ibis		Южная Европа	Типична привычка следовать за движущимся плугом	Брикетти 2004
«	«	Европа (Испания)	Стая белых аистов, египетских и малых белых цапель следовали за плугом	Muddeman, Earl 2002
«	«	Европа (Испания, Андалузия)	500 египетских цапель следовали за плугом 15 сентября 2004	Kinley, Thexton 2004
«	«	Вост. Азия (Япония)	Следуют за минитрактором	xespok.net/…/ Bubulcus
«	«	Южная Азия (Индия)	За плугом следовало несколько сотен египетских цапель	Goa Birds…2005

Виды птиц Район наблюдений Конкретные сведения Источник информации Bubulcus ibis Южная Азия (Индия) Следовали за плугом и собирали насекомых с почвы // im/envis/HTML/ vol61- «       « Южная Африка Впервые пошла за плугом Vincent 1947 «       « Южная Африка Один из видов, наиболее часто следующих за плугом Winterbottom 1971 «       « Северная Америка (Флорида) Кормятся рядом с с.-х. техникой, следуют за плугом Dawn 1959; Dinsmore 1973; Fogarty, Hetrick 1973 «       « Австралия (Квинсленд) 40 египетских цапель шли за бульдозерами и грейдерами Cooper 1979 Egretta garzetta Европа (Испания) Стая белых аистов, египетских и малых белых цапель следовали за плугом Muddeman, Earl 2002 Ardea cinerea Европа (Англия) Одиночная серая цапля шла в 40 м за плугом Houlston 1978 Ardea purpurea Европа (Англия) Шла за плугом Mayer 2002 Ciconia ciconia Европа (Ленинградская обл.) Кормятся на полях во время уборки или сенокошения Мальчевский, Пукинский 1983 «       « Европа (Белоруссия) Кормились в ассоциации с сенокосилками Резанов 1997б «       « Европа (Украина) Ходят за плугом и подбирают личинок хрущей, червей и т.д. Тугаринов 1947 «       « Европа (Испания) Стая белых аистов, египетских и малых белых цапель следовали за плугом Muddeman, Earl 2002 «       « Турция 20 аистов шли за плугом osmetrip/ «       « Европа (Германия) Следуют за комбайном (фотография) «       « Южная Африка Следуют за плугом Maclean et al. 1973; Brown et al. 1982 «       « Африка Следуют за плугом Гриссак, Верикур 1997 «       « Африка (Эфиопия) 5 белых и 15 белобрюхих аистов следовали за плугом Bonser 2003 Ciconia abdimii Африка (Эфиопия) 15 белобрюхих и 5 белых аистов следовали за плугом Bonser 2003 Leptoptilos crumeniferus Африка Следуют за плугом Brown et al. 1982 Aquila clanga Юж. Азия (Индия) Сопровождение плуга Goa Birds…2005 Aquila pomarina Юж. Азия (Индия) Сопровождение плуга Goa Birds…2005 Milvus migrans Азия (Зап. Сибирь) Воздушное сопровождение трактора и добывание выпугиваемых грызунов Гибет 1959 «       « Азия (Казахстан) Во время пахоты следуют за тракторами Корелов 1962 «       « Европа (Пермское Прикамье) Вместе с воронами и чайками летели за трактором и подбирали погибших грызунов Шепель 1992 «       « Европа (Предкавказье) Воздушное сопровождение трактора Маловичко, Константинов 2008 Falco tinnunculus Ср. полоса Европейской России Ловят выпахиваемых мышевидных грызунов Лавров 1963

Виды птиц Район наблюдений Конкретные сведения Источник информации Falco tinnunculus Европа (Англия) Схватывала дождевых червей после плуга Fox 1960 «       « Европа (Англия) Следовала за плугом и кормилась дождевыми червями Slater 1978 «       « Европа (Англия) Слетела с изгороди и подбирала дождевых червей, извлечённых лопатой Davis 1959 Falco naumanni Европа (Турция) Ловили в воздухе насекомых над плугом osmetrip/ Vanellus vanellus Европа (Франция) Следование за плугом обычно Lippens 1981 Vanellus indicus Южная Азия Небольшие группы следовали // (Индия) за плугом /envis/HTML/ vol61- Glareola Европа Ловили в воздухе насекомых над pratincola (Турция) плугом osmetrip/ Philomachus Европа 28 птиц шли за плугом со стаей Greenhalgh 1965 pugnax (Англия) озерных чаек «       « Европа (Англия) Присоединились к озёрным чайкам и схватывали червей в 1 м от машины Jackson 1973 «       « Европа (Франция) Сопровождали плуг и добывали дождевых червей Lippens 1981 Chlidonias niger Европа (Англия) Сопровождали плуг Angles 1957 – цит. по: Brewer 1969 «       « Европа (Испания) Охотились над вспаханным полем Bundy 1971 «       « Северная Америка (Айова) Воздушное сопровождение трактора известно с 1907 г. Goethe 1970 «       « Северная Америка (Висконсин) Летели за трактором, опускались вниз и склёвывали червей Goethe 1970 «       « Центральная Америка (Мексика) Следуют за плугом по воздуху и садятся, чтобы взять добычу Brewer 1969 Picus viridis Европа (Англия) Кормился за плугом Mitchel 1948 Acridotheres Южная Азия Следовали за плугом и схватывали // tristis (Индия) в воздухе взлетающих насекомых /envis/HTML/ vol61- Sturnus contra Юж. Азия (Индия) Следовали за плугом // /envis/HTML/ Sturnus Восточная Азия Во время пахоты постоянно следуют Поливанов 1981 cineraceus (Приморье) за плугом. Decrurus Южная Азия Следовали на удалении за плугом и // adsimilis (Индия) схватывали насекомых в воздухе /envis/HTML/ vol61- Corvus splendens Южная Азия Следовали за плугом, // (Индия) а также кормились перед ним. /envis/HTML/ vol61-

Птицы, сопровождающие землеобрабатывающую технику, получают существенные преимущества в обнаружении и добывании корма по сравнению с птицами, разыскивающими корм самостоятельно. Давно известно, что добычей птиц, следующих за плугом, становились не только экспонированные в результате пахоты дождевые черви и ли- чинки насекомых, но и вспугиваемые мышевидные грызуны (Брем 1866; Холодковский, Силантьев 1901). Для одних видов птиц характерно сопровождение плуга пешком, для других – в полёте. Одни, как правило, используют экспонированную плугом добычу, другие – вспугиваемую и взлетающую. Некоторые наиболее пластичные виды применяют и те, и другие кормовые методы (табл. 2).

Таблица 2. Качественная оценка поведения палеарктических птиц при сопровождении плуга и добывании корма.

В основу положена информация из: Cramp, Simmons 1978-1994.

Виды птиц	Характер сопровождения		Добывание пищевых объектов
	Пешее (включая подкарауливание с присады)	Воздушное	Экспонированных			Вспугнутых
			Коды клевков			Коды клевков
			1.2	5.8	5.10	1.2	3.1	6.1
Bubulcus ibis	+			+		+
Egretta alba	+			+
Ardea cinerea	+					+
A. purpurea	+					+
Ciconia сiconia Milvus migrans	+	+				+		+
Neophron percnopterus	+							+
N. monachus	+							+
Falco tinnunculus	+		+	+				+
Vanellus vanellus	+			+
Philomachus pugnax	+			+
Tringa totanus	+			+
Larus melanocephalus	+	+		++		++
L. atricilla	+	+		++		++
L. pipixsan	+	+				++
L. minutus	+	+		+		+	+
L. philadelphia	+	+		++		++
L. ridibundus	+	+		++		++
L. canus	+	+		++		++
L. argentatus	+			+
L. fuscus	+	+		++		++
Chlidonias niger		+		+
Strix aluco	+			+
Coracias garrulus	+					+	+
Picus viridis Riparia riparia	+	+		+			+
Hirundo rustica		+					+
Delichon urbica Anthus spinoletta	+	+	+				+
Motacilla flava	+		+
M. alba	+		+
Saxicola torquata Lanius minor	+	+	+			+
Pica pica	+			+		+
Nucifraga caryocatactes	+			+

Виды птиц	Характер сопровождения		Добывание пищевых объектов
	Пешее (включая подкарауливание с присады)	Воздушное	Экспонированных			Вспугнутых
			Коды клевков			Коды клевков
			1.2	5.8	5.10	1.2	3.1	6.1
Corvus monedula                +                             +          + C. frugilegus                         +                                    +             + C. ruficollis                              +                                         + C. corone, C. cornix                  +                                    +             + C. corax                            +                                  +            + Sturnus vulgaris                    +                +                 +      +     +    + Acridotheres tristis                   +                                    +      +           + Итого:                   36              15        5     31     2    26    7    4

Типы клевков обозначены кодами (Резанов 2000):

1.2 – схватывание пищевого объекта клювом с поверхности субстрата; 5.8 – вытягивание личинок насекомых и червей, экспонированных во время пахоты; 5.10 – выковыривание не полностью экспонированных объектов; 3.1 – схватывание пищевых объектов клювом в воздухе; 6.1 – схватывание пищевых объектов при помощи лап (в рассматриваемых ситуациях – с поверхности субстрата);

+ наличие того или иного типа сопровождения, типа клевка;

++ тип клевка, осуществляемый при обоих вариантах сопровождения.

Как показывает таблица 2, в ассоциации большинства видов птиц с работающим тракторным плугом пешее сопровождение преобладает над воздушным (36 vs 15). В то же время доля добывания экспонированных и вспугиваемых пищевых объектов приблизительно равна (38 vs 37). Наибольшую пластичность поведения в рассматриваемой антропогенной ассоциации проявляют чайки Larus spp., что выражается, прежде всего, в их способности одинаково легко использовать как пешее, так и воздушное сопровождение тракторного плуга.

Ретроспективный анал из и перспектива явления «следования за плугом» у птиц

Следование за плугом, возможно, является одной из древнейших антропогенных модификаций кормового поведения птиц. Её возникновение и становление связано с появлением и развитием земледелия (Резанов 1997а, 1998а; Блинов 1998). Можно предположить, что корни повадки следовать за плугом уходят в глубокую древность и имеют в своей основе нативный кормовой метод – сопровождение стад копытных (табл. 3.), описанный для самых различных видов птиц (Кокшай-ский, Мустафаев 1968; Резанов 1997б, 1998б: и мн. др.).

Прохождение стад многочисленных копытных ведёт к вытаптыванию травяного покрова, срыванию дёрна и тем самым облегчает птицам процесс разыскивания и добывания корма на земле. В условиях угнетённого травостоя грачи и другие птицы получают все необходимые возможности для использования наземных бипедальных локомо- ций и зрительного обнаружения добычи. А экскременты копытных способствуют размножению различных беспозвоночных, служащих кормом для птиц. На примере серой вороны – вида, сходного по размеру с грачём – показано, что для эффективного наземного разыскивания корма на лугу птицам необходимо, чтобы высота травы была менее 20 см (Макаров 1989). Для грача также указывается, что он избегает участков, где высокая трава препятствует обзору местности (Зауэр 1998). После прохождения крупных копытных образуются своеобразные «вспаханные» участки луга, где птицы могут находить экспонированных беспозвоночных. Кроме того, как отмечает Д.В.Владышевский (1975), при пасторальной регрессии растительности птицам легче обнаружить на почве, лишённой сплошной дернины, осыпавшиеся семена. В дальнейшем, с развитием земледелия, птицы «переключились» на сопровождение землеобрабатывающей техники, при этом они сохранили в своём кормовом репертуаре нативный кормовой метод – «следование за стадом». В настоящей работе мы не касаемся ещё одного важного аспекта взаимоотношений птиц с копытными и другими млекопитающими: стада привлекают кровососущих насекомых, которых используют в пищу птицы.

По предположению В.Н.Блинова (1998), грач исходно был связан с копытными степной и лесостепной зоны и его колонии располагались близ традиционных путей миграции копытных. Затем возникли связи грача с кочевниками-скотоводами. С развитием земледелия, вслед за сведением лесов и распашкой земель, грач расселялся к северу.

Повадка следования за плугом появилось, по-видимому, не позже 2 тысячелетия до нашей эры. Сначала – на ограниченном пространстве, предположительно, в Двуречье, где к этому времени пахота велась на волах с усовершенствованным плугом. Мотыжное земледелие возникло ещё раньше – в 10-8 тысячелетиях до н.э. (табл. 3). Уже тогда птицы могли разыскивать корм на обработанных участках земли. На территорию Египта современная область гнездования грача не распространяется (Степанян 2003), но это не повод считать, что он не встречался там 3-4 тыс. лет назад.

На Руси плуг стали использовать только с 8-9 вв. н.э. (Комаристов 1975) и, вполне естественно, этим временем датируется формирование у местных популяций грачей реакции «сопровождения плуга». Однако трудно допустить, что до этого (в 6-7 вв.) пахота велась только вручную, в особенности учитывая бурный рост численности славян, сопровождавшийся их расселением по обширным пространствам Южной, Средней и Восточной Европы (Гумилёв 2006а,б (1989); Пашков 1997). В любом случае, начало формирования поведенческого комплекса «следования за плугом» должно было произойти значительно ранее 8-9 веков – в период, когда славяне научились обрабатывать землю при помощи мотыги, т.е. с возникновением мотыжного земледелия. До этого исторического момента грачи могли сопровождать стада диких копытных животных (например, европейского тура Bos primigenius), многочисленных в те времена на Русской равнине.

Таблица 3. Гипотетический ретроспективный анализ поведения «следования за плугом» у грачей (из: Резанов 1998)

Кормовая тактика	Природные (нативные) кормовые методы	Антропогенные модификации кормового поведения
		1 этап	2 этап	3 этап
1. Кормежка	Кормежка на	Кормежка после	Кормежка после	Кормежка после
на пашне или	нарушенном	обработки земли	обработки земли	обработки земли
на нарушенном травяном покрове	травяном покрове и почве после прохождения стада	мотыгой	плугом на конной тяге	тракторным плугом
2. Кормежка за	Следование	Следование за	Следование за	Следование за
стадом или за плугом	за стадом	человеком, обрабатывающим землю мотыгой	плугом на конной тяге	плугом на тракторной тяге
Хронология	Доисторический	Мотыжное зем-	Плужное, или па-	Плужное, или па-
событий:	период – современность	леделие: 10-8 – 2 тысячелетие до н.э.	шенное земледелие на конной тяге: 2 тысячелетие до н.э. – начало 20 в.	шенное земледелие на механической тяге: с начала 20 в.

Сопровождать тракторный плуг, очевидно, грачи начали в Европе. Появление первого трактора датируется 1850 г. (Англия), а серийные плуги появились лишь в конце первой четверти 20 века (Комаристов 1975). Уже в первые годы появления на полях тракторов А.Н.Формо-зов (1981) отмечал, что грачи и галки, являясь обычными спутниками пахаря, следуют не только за лошадью, но и за трактором. Всё это свидетельствует о том, что «переключение» птиц с лошади на трактор произошло за короткий отрезок времени. Возможно, такие «переключения», на локальном популяционном уровне, могут происходить в течение жизни одного поколения. В данном случае, когда наряду со «следованием за трактором», сохраняется «следование за лошадью», можно говорить о расширении экологической ниши вида (популяции). Более того, в современном поведенческом репертуаре грача (да и других видов птиц, «следующих за плугом») сохраняется и широко представлен природный (нативный) кормовой метод – «сопровождение стада» (кормовая ассоциация с крупными пасущимися копытными).

В северных областях распространения грача, куда этот вид проник не так давно по мере развития крупнопольного земледелия (Асоскова, Константинов 1991), а также, в какой-то степени, по периферии ареала и вблизи морей и крупных озёр и рек, следование за плугом стало характерным для чаек (обычно озёрных и сизых, реже – серебристых

L. argentatus и клуш L. fuscus). В таких местах грач нередко вытесняется чайками, экологическая ниша которых как бы вдвое шире, поскольку они используют не только пешее, но и воздушное сопровождение плуга (Резанов 1997а). Ограничимся лишь некоторыми примерами. Например, в Нижней Австрии в районе озера Найзидлер-Зе (апрель 1996 г.) за трактором шли и перелетали 15-25 озерных чаек. Грачи в данной местности не отмечены: через Австрию проходит южная граница распространения грача в Центральной Европе (Степанян 2003). На автомобильном маршруте Пермь-Кунгур (Западный Урал, апрель 1995 г.) на вспаханных полях держались сотни сизых и озёрных чаек и отмечены только 4 грача, идущих за плугом (причём на том участке чаек не было). В Вологодской (1970-1971 гг.) и Тверской (апрель 1971 г.) областях во время пахоты на полях встречены только сизые и озёрные чайки. Даже в Москве в 1980-е годы при распахивании огородов на территории музея-заповедника Коломенское за трактором с плугом чаще следовали озёрные чайки, чем грачи и галки Corvus monedula. Анализ информации по Западной Европе также свидетельствует о своеобразном замещении врановых птиц чайками. Кроме того, в Западной Европе за плугом довольно часто следуют серебристые чайки . Сообщалось о сопровождение трактора 25 клушами . Из непалеарктических чайковых плуг сопровождают Larus novaehollandiae, L. cirrocephalus (Winterbottom 1971), L. bulleri (Del Hoyo et al. 2001), Sterna antarctica (http: // и др.

Учитывая происхождение чаек (Юдин 1965), можно предположить, что следование за плугом возникло у этой группы птиц в северных прибрежных районах с хорошо развитым земледелием и скотоводством. Оценивая перспективу рассматриваемого явления, можно предположить, что процесс «параллельного переключения» птиц на «сопровождение плуга» будет происходить и в будущем, вовлекая в себя всё новые и новые виды птиц, имеющих в своём поведенческом стереотипе реакцию «сопровождения стада». В прибрежных районах, а также на внутриконтинентальных территориях с крупными водоёмами наиболее перспективной группой в этом отношении являются чайки Larus spp., а в относительно безводных открытых ландшафтах – врановые Corvidae, в основном, грачи, серые вороны и галки.

Далеко не все виды демонстрируют «сопровождение плуга» в пределах всего своего ареала. Так, в Европе для турухтана Philomachus pugnax следование за плугом, видимо, должно быть квалифицировано как локальная (географическая) поведенческая инновация, а для рыжей цапли Ardea purpurea и особенно для зелёного дятла Picus viridis – как случайное (индивидуальное) явление (табл. 1).

При рассмотрении ретроспективы явления следования аистообразных за сельскохозяйственной техникой можно выделить определённые исторические этапы в его становлении и развитии. В отряде Ciconi-iformes есть вид, для которого следование за плугом давно уже стало обычным и распространённым явлением (табл. 1) – это египетская цапля Bubulcus ibis . В её современном кормовом репертуаре этапы от «сопровождения стада» до «сопровождения плуга» нашли своё отражение. Безусловно, исходным этапом для дальнейшего модифицирования поведения следует признать нативные пастбищные кормовые ассоциации птиц с крупными дикими млекопитающими (слонами, носорогами, буйволами и т.д.), возникшие, по-видимому, в Африке и в тропической Азии. Центром происхождения вида, по-видимому, следует признать Африку, где распространён номинативный подвид, и, возможно, Южную и Юго-Восточную Азию, где египетская цапля (подвид B. i. coromandus ) наиболее многочисленна, особенно в местах, где много пасущихся крупных млекопитающих, как диких, так и домашних. Пастбищная ассоциация цапель с крупными млекопитающими могла сложиться много тысяч лет назад в условиях их длительного сосуществования. В дальнейшем, по мере развития скотоводства (10-15 тыс. лет назад), египетские цапли дополнительно включили в репертуар кормодобывающего поведения сопровождение крупного рогатого скота (как пасущегося, так и во время пахоты) и значительно позже – сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники.

В Южной Америке (Британская Гвиана) египетская цапля впервые зарегистрирована в 1911 г. В Австралию (Кимберли) её завезли в 1933 г. Этот вид заселил Новую Зеландию, некоторых острова Тихого океана, Центральную и часть Северной Америки (к северу до Нью-Джерси). В целом, в результате нескольких интродукций и процессов естественного расселения, ареал вида стал практически космополитическим. И везде, где развито пастбищное скотоводство, египетская цапля оказалась в благоприятных условиях и смогла закрепиться в новых местах. Практически всюду, куда проник этот вид, птицы активно вступают в кормовые ассоциации с крупными пасущимися млекопитающими, как дикими, так и домашними (Gerhardt, Taliaferro 2003; и др.) и сопровождают землеобрабатывающую и уборочную технику.

Заключение

За счёт поведенческих инноваций конкретные виды (популяции) птиц дополняют свой кормовой репертуар, расширяют реализованные трофические экологические ниши, тем самым обеспечивая себе успешное существование. Для одних видов (популяций) следование за плугом, как антропогенная инновация кормового поведения, является характерной повадкой на всём пространстве их ареалов (например, для грача, египетской цапли), для других (например, для зелёного дятла) – явление случайное (возможно, чисто индивидуальное), которое вряд ли может иметь серьёзные эволюционные перспективы. Что касается серой цапли, то сложно хоть с какой-то степенью определённости прогнозировать в ближайшем будущем выход её антропогенной инновации (следование за плугом) за пределы локального географического пространства. Современная европейская локализация данной повадки у серой цапли, по-видимому, обусловлена синантропностью (определённая степень антропотолерантности, нахождение даже в урбанизированных ландшафтах) популяций этого вида именно в западных частях палеарктического ареала.

В становлении у конкретных видов (популяций) птиц антропогенной кормовой инновации «следование за плугом» можно выявить определённые исторические этапы, показывающие развитие этого процесса во времени. Различные виды (популяции) птиц способны эффективно использовать все этапы последовательности: 1) сопровождение пасущихся крупных диких животных – 2) сопровождение пасущегося и работающего рогатого скота – 3) сопровождение землеобрабатывающей и уборочной техники. По-видимому, «переключение» с одного этапа на другой можно рассматривать как своеобразные антропогенные поведенческие инновации, формирующиеся на базе морфофизиологического оснащения и видоспецифического поведения, или, иными словами, – как антропогенные модификации кормового поведения в рамках видового поведенческого стереотипа.