Изменчивость яиц птиц Северного Кавказа

Изменчивость – важнейшее свойство живых организмов существовать в разных вариантах и формах в связи с их способностью приобретать новые признаки под воздействием экологических факторов окружающей среды. Наследственная изменчивость при этом служит одной из основных движущих сил эволюции организмов и важнейшим фактором видообразования и формирования биоразнообразия.

В современных оологических исследованиях ключевым направлением является изучение изменчивости птичьих яиц. Общеизвестно, что внутривидовая изменчивость яиц сравнительно невелика и в значительной мере обусловлена наследственными различиями между отдельными самками. Другие же ооморфологические вариации объясняются воздействием на морфотип яйца различных вне- и внутрипопуляционных экологических факторов. Среди таких факторов, влияющих на изменчивость морфологических признаков яиц, существенное значение имеют время гнездования, погодные условия, связанные с ними условия питания, возраст и морфотип самки, социальное положение птиц, гнездовой консерватизм, биотопические различия, время откладывания яйца и даже пол зародыша. В связи с этим целью наших исследований было выявление особенностей изменчивости яиц птиц Северного Кавказа.

Отметим, что в настоящее время по оологии птиц Северного Кавказа опубликовано несколько книг (Хохлов и др. 1997; Ильюх, Хохлов 1999, 2006, 2010, 2023; Комаров 2007; Ильюх 2025), которые служат неплохой основой для детального анализа различных форм изменчивости яиц птиц региона.

Наши многолетние систематические оологические исследования велись по традиционным и общепринятым методикам в 1989-2025 годах в разных районах Северного Кавказа (в основном в пределах Ставропольского края и прилегающих территорий) в рамках научного направления Северо-Кавказского федерального университета (ранее Ставропольского государственного университета) «Биоразнообразие и экология птиц трансформированных экосистем Предкавказья». Всего исследовано 13992 яйца из 9638 кладок 179 видов птиц. Эти данные позволяют объективно оценить популяционную специфику местных видов и представляют хорошую основу для сравнительно-географических исследований.

Выявлены определённые закономерности ландшафтно-биотопиче-ской, межгодовой, сезонной и внутрикладковой изменчивости яиц птиц разных таксономических и экологических групп. У колониально гнездящихся видов птиц также обнаружена пространственная изменчивость ооморфологических показателей в пределах одной колонии.

Как выяснилось в ходе этих исследований, разные виды птиц региона характеризуются разными, порой прямо противоположными закономерностями изменчивости разных ооморфологических показателей, что в целом отражает их видовую специфику. Особенно чётко это прослеживается при анализе таких объективных и относительно стабильных параметров яиц, как их линейные размеры, объём и индекс формы.

Детальные оологические исследования выявили огромное разнообразие и высокую степень изменчивости разных параметров птичьих яиц. Одна из ключевых морфометрических характеристик яиц – их размеры (длина и ширина), совокупным выражением которых является объём. Так, по объёму самые крупные яйца на Северном Кавказе откладывают (по убыванию): лебедь-шипун Cygnus olor (в среднем 315.0 см³), белоголовый сип Gyps fulvus (237.3 см³), чёрный гриф Aegypius monachus (223.2 см³), розовый пеликан Pelecanus onocrotalus (190.4 см³), бородач Gypaetus barbatus (176.0 см³), кудрявый пеликан Pelecanus crispus (166.4 см³), серый гусь Anser anser (152.9 см³), орлан-белохвост Haliaee-tus albicilla (134.9 см³), беркут Aquila chrysaetos (125.5 см³), могильник Aquila heliaca (121.4 см³) и красавка Anthropoides virgo (119.8 см³). Самые мелкие яйца в регионе откладывают (по возрастанию): ополовник Aegithalos caudatus (0.84 см³), ремез Remiz pendulinus (0.95 см³), пищуха Certhia familiaris (1.09 см³), лазоревка Cyanistes caeruleus (1.13 см³), московка Periparus ater (1.20 см³), крапивник Troglodytes troglodytes (1.21 см³), теньковка Phylloscopus collybita (1.22 см³), малая мухоловка Ficedula parva (1.32 см³), береговушка Riparia riparia (1.45 см³), воронок Delichon urbicum (1.48 см³) и большая синица Parus major (1.54 см³). При этом самое крупное яйцо из всех птиц региона (возможно, и всей России) отмечено, естественно, у лебедя-шипуна (135.0 x 78.7 мм; 426.4 см³), а самое мелкое — у ополовника (13.2 x 10.7 мм; 0.77 см³).

Общеизвестно, что размеры птичьих яиц напрямую коррелируют с размерами тела самих птиц. Соответственно, самые крупные яйца откладывают самые крупные птицы именно с выводковым типом гнездования, у которых яйца значительно крупнее (в связи с большим содержанием питательных веществ для формирования крупного развитого птенца), чем у птиц с птенцовым типом гнездования. Таковым самым крупным видом птиц России и всей Палеарктики является лебедь-шипун – одна из крупнейших летающих птиц мира. Его гнездо с этим гигантским яйцом в кладке из 8 яиц найдено нами 3 мая 1998 на озере Маныч в районе устья реки Дунды (Апанасенковский район Ставрополь- ского края). Гнездо располагалось на подтопленном заросшем травянистой растительностью острове недалеко от берега (Ильюх 2024). В сравнении с самым мелким известным яйцом птиц Северного Кавказа – яйцом ополовника из гнезда, найденного нами 7 мая 2002 в ботаническом саду Ставрополя (Ильюх, Хохлов 2006, 2023; Ильюх 2017), гигантское яйцо лебедя-шипуна превышало его по объёму в 555 раз (рис. 1).

Рис. 1. Самое крупное и самое мелкое яйца птиц Северного Кавказа: гигантское яйцо лебедя-шипуна Cygnus olor в сравнении с самым мелким яйцом ополовника Aegithalos caudatus . Фото автора

Анализ всех доступных литературных источников и оологических коллекций показал, что все известные самые крупные яйца лебедя-шипуна в России по размерам даже близко не приближаются к найденному нами яйцу, уступая ему по длине на 10-15 мм! Таким образом, данное яйцо шипуна, очевидно, является крупнейшим из известных яйцом диких видов птиц России, а, возможно, и всей Палеарктики.

Самое удлинённое яйцо птиц региона зафиксировано у большого баклана Phalacrocorax carbo (65.8 x 31.8 мм; индекс формы 48.3%), самое округлое — у золотистой щурки Merops apiaster (23.1 x 21.6 мм; индекс формы: 93.5%).

Изменчивость размеров, формы и окраски яиц корректно исследовать, сравнивая эти оологические признаки именно у близкородственных видов птиц в пределах одного рода или семейства (рис. 2, 3).

Рис. 2. Изменчивость яиц мелких соколов Северного Кавказа.

Ряды сверху вниз: чеглока Falco subbuteo , обыкновенной пустельги Falco tinnunculus , кобчика Falco vespertinus , степной пустельги Falco naumanni . Фото автора

Рис. 3. Изменчивость яиц птиц-некрофагов Северного Кавказа: (белоголового сипа Gyps fulvus , чёрного грифа Aegypius monachus , бородача Gypaetus barbatus , стервятника Neophron percnopterus . Фото аввтора

Такие качественные характеристики яиц, как их общий окрас и пигментация, имеют известное адаптивно-маскировочное значение в ланд-шафтно-биотопическом разрезе. Так, у открытогнездящихся наземных степных видов общая окраска яиц имеет глинисто-грязные тона и смазанную пигментную пятнистость. У лесных видов скорлупа яиц окрашена интенсивно, пигментные пятна чётко разграничены и образуют определённую картину рисунка, хорошо имитирующую окружающую среду. При этом виды, откладывающие слабо пигментированные яйца, как правило отличаются высокой плотностью их насиживания. Многие закрытогнездящиеся виды откладывают чисто-белые яйца в различные укрытия и пустоты (норы, ниши, дупла), где пигментация яиц и вовсе нецелесообразна. Большая степень пигментации яиц отмечается у ряда открытогнездящихся птиц, не стоящих гнёзда.

Ряд закономерностей изменения размеров и формы яиц птиц в зависимости от величины кладки, сроков её начала и биотопических особенностей связан друг с другом. Например, в течение сезона размножения изменяется и величина кладки, и размеры яиц. И так как в крупных кладках яйца чаще всего крупнее, а в течение гнездового сезона величина кладки уменьшается, то и сезонные изменения размеров яиц будут такими же.

В нормальные по погодному режиму годы у большинства птиц отмечается небольшая вариабельность (по коэффициенту вариации) оомор-фологических параметров, что объясняется относительной стабильностью климатических и тесно связанных с ними трофических условий. Следовательно, неблагоприятные погодно-климатические условия являются одним из основных дестабилизирующих факторов в размножении многих, в первую очередь мелких птиц.

В целом же результаты наших оологических исследований объективно свидетельствуют о неплохой способности большинства видов птиц региона успешно адаптироваться к разнообразным и порой экстремальным условиям антропогенной трансформации среды. В период размножения многие виды демонстрируют весьма высокий уровень толерантности по отношению к человеку, успешно гнездясь в нетипичных стациях в непосредственной близости от строений и различных хозяйст -венных объектов.

Характер изменчивости ооморфологических показателей свидетельствует о вполне комфортных сложившихся условиях обитания птиц в некоторых районах Северного Кавказа. При этом достоверные различия морфометрических параметров яиц в разных ландшафтных зонах указывают на пространственную гетерогенность и разобщённость популяции птиц в регионе, а слабые и статистически незначимые различия, наоборот, свидетельствуют об относительно однородной структуре популяции данного вида.

Полученные сведения на основе оологических исследований на Северном Кавказе существенно дополняют современное представление об особенностях экологических адаптаций птиц и успешно развивают идею совместимости и взаимной толерантности птиц и человека в условиях тотальной и перманентной антропогенной трансформации природных экосистем.

В последнее время в орнитологических публикациях появились весьма любопытные и ценные данные по специфическим особенностям ооморфологических параметров многих видов птиц Северного Кавказа в связи с их синантропизацией (урбанизацией) и адаптацией к воздействию антропогенных факторов, а также сведения по влиянию экологических факторов на внутривидовую изменчивость оологических показателей в трансформированных экосистемах региона.

В результате чрезвычайно высокой публикационной активности орнитологов Северного Кавказа появляется острая необходимость периодического обобщения, анализа и систематизации работ по ооморфологи-ческим особенностям птиц Северного Кавказа. Всё это предопределяет перспективу дальнейших региональных оологических исследований, связанных с использованием современных подходов к изучению птичьих яиц на основе цифровых технологий и разнообразных методов вариационной статистики.