Изменчивость, корреляция и факторы формирования морфологических параметров семян укропа

У многих видов растений выявлено значительное варьирование размера семян [1,     2].

Разнокачественнось семян распро- странена в таких семействах как Asteraceae, Chenopodiaceae, Poaceae, Apeaceae и Brassicaceae [1, 3, 4]. Для некоторых видов харак- терна дискретная и даже альтернативная изменчивость конкретных размеров, например, Danthonia spi-cata [5], Heterosperma pinnatum [6]. Другие демонстрируют непрерывное варьирование размера семян (Rubus ulmifolius [7], Raphanus raphanistrum [8], Rubus chamaemorus [9]). Многие авторы предполагают, что разнока-чественность семян является следствием адаптации [6, 10, 11, 12], и развивалась как стратегия хеджирования в ответ на гетерогенность среды [13,14].

Известно, что размер семян является одним из наименее изменчивых признаков у растений [15]. Тем не менее, семена часто демонстрируют значительную фенотипическую пластичность в ответ на условия окружающей среды, при которых они развиваются на материнском растении [16]. Разнокачественность семян может быть вызвана условиями внешней среды, матрикальными факторами и их сочетаниями. Материнские эффекты, являясь одной из форм фенотипической пластичности, могут проявляться в ряду поколений [17]. Эти изменения в развитии не являются наследственными, и их нельзя отнести к генетическим вариациям [18]. Теоретически эти модификационные изменения должны приносить пользу потомству, учитывая, что они получают экологические сигналы, аналогичные тем, которые испытывали материнские растения [17]. Напрямую матери-кальные эффекты физически меняют фенотипические признаки потомков во время их развития на материнском растении (цитоплазматические воздействия или размер семян). В то время как косвенно материнские эффекты изменяют фенотип потомков и позже в процессе их автономного развития регулируют темп роста, который коррелирует с размером семян [19].

Высокие температуры приводят к формированию мелких семян у сорго [20] и пшеницы [21]. Высокий уровень питания, как правило, приводит к формированию более крупных семян [22]. Засуха [23,24], а также конкуренция [25] между соседними растениями уменьшают массу семени. Однако определенные места в пределах соцветия способны обеспечить более благоприятную микросреду или доступ к ресурсам [26, 27].

Укроп (Anethum graveolens L.) относится к семейству Сельдерейные (Apiaceae). Растения этого семейства характеризуются растянутым цветением и созреванием семян в зонтиках, и всхожесть их зависит от местоположения зонтика на побегах различного порядка ветвления [28]. Изучено влияние местоположения семян, происходящих из первичных, вторичных и третичных зонтиков, на их всхожесть [29,30]. При семеноводстве овощных культур требуют особого внимания физические [31], физиологические [32], фитосанитарные [33, 34] и генетические [35] свойства семян, чтобы фермеры получали качественные семена соответствующих культур и сортов.

Цель работы: изучить изменчивость линейных параметров семян (в том числе эндосперма и зародыша) укропа в зависимости от архитектоники и погодных условий в процессе выращивания семенных растений.

Методика исследования

Исследования проводили в 20152016 годах в ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства», Московская область. По природно-климатическому районированию место проведения исследований относится к южной лесной зоне европейской провинции центральной части русской равнины. Среднегодовая температура воздуха 3,8°С. Среднемноголетнее количество осадков за год составляет 539 мм. Почвы – аллювиально-луговые среднесуглинистого гранулометрического состава. Характеризуются низким уровнем грунтовых вод. Пахотный слой имеет высокую степень насыщенности основаниями и с небольшой гидролитической кислотностью. Почва с мощным гумусовым слоем (60-80 см). Содержание гумуса в пахотном слое более 0,2-0,24%. Содержание обменного калия и подвижного фосфора – среднее.

Объектом исследований служили плоды семена укропа Anethum graveolens L. сорта Кентавр селекции ФГБНУ ВНИИО разных порядков ветвления. Схема опыта: 1 – семена со всего растения (контроль); 2 – семена с зонтиков первого порядка; 3 – семена с зонтиков второго порядка.

Семена получены с растений укропа, выращенных в открытом грунте в условиях Московской области. Растения выращивали на естественном почвенном фоне. Посев семян проводили во второй декаде мая рядами по схеме 45x10 см. Глубина заделки семян 1,5 см. Норма высева 1-2 г/м2. Площадь делянки 10 м2, делянки размещены рандомизированным методом. Повторность опыта трехкратная.

Начало цветения первого порядка отмечено 25 июня 2015 года и 1 июля 2016 года; второго порядка – 1 июля 2015 года и 10 июля 2016 года. Уборку семян проводили на 50 сутки после цветения зонтиков первого порядка. Выбирали 30 растений в трехкратной повторности для каждого варианта и срезали зонтики в соответствии со схемой опыта. В течение 1-2 суток проводили подготовку семян к дальнейшему анализу.

Измерение длины семени и эндосперма проводили с использованием штангенциркуля (ГОСТ 166-89). Длину зародыша определяли с использованием микроскопа Levenhuk 670T (Levenhuk, США) и видеоокуляра DCM 300 MD (Microscope Digital, Китай) при увеличении x40, с помощью программы Scope Photo (Image Software V. 3.1.386). Для этого семена замачивали в 14% водном растворе гипохлорита натрия в течение 1 ч. После чего семена промывали в проточной воде и выкладывали на смоченную дистиллированной водой фильтровальную бумагу. Анализировали последовательно длину каждого семени, эндосперма (продольный разрез) и зародыша (выделяли путем разрезания семени). Повторность опыта шестикратная, в каждой повторности по 100 семян.

Результаты исследования

Анализ длины семян укропа показал, что семена, полученные соцветий первого порядка, имели наибольшую длину, которая варьировала от 3,66 до 4,04 мм в зависимости от года исследования. В среднем длина семени в первом порядке составила 3,85 мм, что на 0,28 мм выше контроля и на 0,42 мм выше длины семени сформированного на втором порядке. Длина эндосперма имела аналогичную тенденцию, как и в случае с семенем. При этом максимальная длина эндосперма была зафиксирована в семенах с первого порядка в 2016 году и составила 3,58 мм. В среднем за годы исследований длина эндосперма в семенах первого порядка составила 3,37 мм, что на 0,22 мм выше контроля и на 0,38 мм выше второго порядка (рис. 1).

Одним из ключевых эндогенных факторов, влияющих на качество семян зонтичных культур, является морфологическое недоразвитие зародыша [29]. Независимо от времени созревания семян на материнском растении недоразвитие зародыша сохраняется. Процесс дораз-вития зародыша протекает уже после отделения семени, если оно попадет в условия достаточной влажности и благоприятной температуры [36]. Это накладывает особые требования на работу исследователя с семенами данных культур (рис. 2).

Анализ длины зародыша в семенах разных порядков показал сходную тенденцию. Так, длина зародыша в семенах первого порядка составляла 0,96-1,04 мм, что на 0,10-0,17 и 0,21-0,36 мм выше контроля и второго порядка соответственно. Коэффициент вариации

Рис. 1. Морфометрические показатели семени укропа сорта Кентавр в зависимости от архитектоники семенного растения.

Рис. 2. Зародыш укропа, выделенный из семян первого порядка (~ 0,95 мм) и второго порядка (~ 0,75 мм) (увеличение x 100).

длины семени изменялся в пределах 10-12% в зависимости от варианта исследования с максимумом в контроле. Длина эндосперма также варьировала в пределах 11-13% с максимумом в контроле. Коэффициент вариации длины зародыша в семенах первого и второго порядка составлял 19 и 27% соответственно, а в контрольном варианте – 26%.

Исследования показали, что длина эндосперма в среднем составила 88% от длины семени, а длина зародыша около 24 и 28% от длины семени и эндосперма соответственно. Однако анализ показал, что длина зародыша в семенах первого порядка составила 26 и 30% от длины семени и эндосперма, а зародыш в семенах второго порядка 21 и 24% соответственно.

Корреляционный анализ взаимосвязей основных элементов семени укропа показан на рисунке 3.

Отмечена тесная положительная связь между длиной семени и эндоспермом, при этом коэффициент корреляции Пирсона составлял для первого порядка r = 0,961 (t = 120,1; p-value <2,2x10-16), для второго порядка: r = 0,971 (t = 141,1; p-value <2,2x10-16) и для контроля: r=0,978 (t = 163,33; p-value <2,2x10-16). Проведенный анализ зависимости длины зародыша от длины семени и эндосперма показал, что для первого, второго порядков и контроля коэффициент корреляции составлял r = 0,314 (t = 11,45; p-value <2,2x10-16), r = 0,049 (t = 1,71; p-value = 0,0866), r = 0,248 (t = 8,84; p-value <2,2x10-16) и r = 0,325 (t = 11,90; p-value <2,2x10-16), r= 0,066 (t = 2,28; p-value = 0,022), r = 0,266 (t = 9,56; p-value <2,2x10-16). Коэффициент корреляции взаимосвязи длины семени, эндосперма и зародыша в зависимости от порядка ветвления составлял r = -0,505 (t = -28,64; p- value <2,2x10-16), r = -0,484 (t = -27,11; p-value <2,2x10-16) и r = -0,592 (t = -35,97; p-value <2,2x10-16) соответственно.

Дисперсионный анализ влияния некоторых факторов на изменение длины семян укропа представлен в таблице.

Анализ показал, что экологический фактор имеет высокое влияние на длину семени и эндосперма, при этом средний квадрат составлял: 1,98 (77% (F = 286,1; P = <2x10-16) и 1,98 81% (F = 267,1; P = <2x10-16)), а эффект матрикального фактора снижен, при этом средний квадрат составлял: 0,56 до 23% (F = 80,2; P = 9,2x10-13) и 0,44 18% (F = 59,2; P = 3,9x10-11) соответственно. На длину зародыша основное влияние оказывал матрикальный эффект, средний квадрат составляет 0,24 (F = 445,7; P = <2x10-16), экологический 0,0009 (F = 1,7; P = 0,21), а взаимодействие этих факторов 0,018 (F = 32,6; P = 3,0x10-8).

Показатели линейных размеров зародыша, эндосперма, семени, и степень их изменчивости могут быть использованы для дополнительной характеристики партии семян. Знания о морфологической разнока-чественности семян следует учитывать при их выращивании, сортировке, хранении и предпосевной доработке. Архитектоника семенного растения укропа, степень зрелости семян определяют линейные размеры зародыша, оказывая существенное влияние на явление покоя, скорость доразвития зародыша и основные параметры качества

Рис. 3. Корреляционный анализ взаимосвязей основных элементов семени укропа.

семян, отвечающие за их прорастание. Современные технологии выращивания, которые применяются для получения качественного урожая в овощеводстве, требуют использования соответствующего посевного материала. Повышение качества семян и усовершенствование методов семенного контроля в современных условиях являются одной из важнейших задач.

Выводы

• •    Средние значения длины элементов семени (3,85-3,43 мм), эндосперма (3,37-2,99 мм) и зародыша (1,00-0,77 мм) укропа изменялись в значительных пределах и зависели от архитектоники семенного растения и экологических условий.

• •    Длина эндосперма в среднем составляла 88-89% от длины семени. Длина зародыша в соцветиях первого порядка составляла 26% от длины семени и 30% длины эндосперма, а в зонтиках второго порядка – на 5 и 6% ниже.

• •    На длину семени и эндосперма основное влияние оказывали условия выращивания (77% и 81% соответственно), а на длину зародыша – матрикальный фактор (92%).

• •    Корреляционный анализ показал, что влияние длины семени на длину эндосперма имело высокую положительную зависимость (r = 0,961-0,978). Между длиной зародыша и длиной семени; а также длиной зародыша и длиной эндосперма отмечена слабая взаимосвязь (r = 0,050-0,314 и 0,066-0,325 соответственно).

Таблица. Дисперсионный анализ изменчивости длины эндосперма, зародыша и семени укропа под влиянием экологического (А) и матрикального (В) факторов и их взаимодействия

Морфологический элемент	Дисперсия	Степени свободы	Средний квадрат	F - value	Pr(>F)
	Общая	35	2,58	-	-
	А	1	1,98	286,1	< 2x10-16 ***
Семя	В	2	0,56	80,2	9,2x10-13 ***
	А : В	2	0,04	5,2	0,0114 *
	Остаток	30	0,007	-	-
	Общая	35	2,45	-	-
	А	1	1,98	267,1	< 2x10-16 ***
Эндосперм	В	2	0,44	59,2	3,9x10-11 ***
	А : В	2	0,02	2,3	0,115
	Остаток	30	0,007	-	-
	Общая	35	0,26	-	-
	А	1	0,0009	1,7	0,21
Зародыш	В	2	0,24	445,7	< 2x10-16 ***
	А : В	2	0,018	32,6	3,0x10-8 ***
	Остаток	30	0,0005	-	-

Signif. codes: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’

• •    Литература

  • 1.    Harper J. L. Population biology of plants. Academic Press, London. 1977. 892 p.

  • 2.    Michaels H. J., Benner B., Hartgerink A. P. et al. Seed size variation: magnitude, distribution, and ecological correlates // Evolutionary Ecology, 1988. 2: 157-166.

  • 3.    Mandґak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia, 1997. 69: 129–159.

  • 4.    Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism // Perspect. Plant Ecol., 2002. 5: 13–36.

  • 5.    Clay K. The differential establishment of seedlings fiom chasmogamous and cleistogamous flowers in natural populations of the grass Danthonia spicata (L.) // Beauv. Oecologia (Berlin), 1983. 57: 183188.

  • 6.    Venable D. L., Burquez A., Corral G., et al. The ecology of seed heteromorphism in Heterosperma pinnatumn in central Mexico // Ecology, 1987. 68: 65-76.

  • 7.    Jordano P. Seed weight variation and differential avian dispersal in blackberries Rubus ulmifolius // Oikos, 1984. 43: 149-153.

  • 8.    Stanton M. L. Seed variation in wild radish: effect of seed size on components of seedling and adult fitness // Ecology, 1984. 65: 1105-1112.

  • 9.    Agren K. Seed size and number in Rubus chamnaemorus: between-habitat variation, and effects of defoliation and supplemental pollination // Journal of Ecology, 1989. 77: 1080-1092.

  • 10.    Galloway L.F., Etterson J.R. Transgenerational plasticity is adaptive in the wild // Science, 2007. 318: 1134–1136.

  • 11.    Galloway L.F., Etterson J.R., McGlothlin J.W. Contribution of direct and maternal genetic effects to life history evolution // New Phytologist, 2009. 183: 826-838.

  • 12.    Dyer A.R., Brown C.S., Espeland E.K., et al. The role of adaptive transgenerational plasticity in biological invasions of plants // Evol. Appl., 2010. 3: 179-192.

  • 13.    Silvertown J. W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphisms in seeds // American Naturalist, 1984. 124: 1-16.

  • 14.    Rathcke B., Lacey E. P. Phenological patterns of terrestrial plants // Annual Review of Ecology and Systematics, 1985. 16: 179-214.

  • 15.    Marshall D. L., Levin D. A., Fowler N. L. Plasticity of yield components in response to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae) // American Naturalist, 1986. 127: 508521.

  • 16.    Fenner M. Environmental influences on seed size and composition // Horticultural Reviews, 1992. 13: 183-213.

  • 17.    Wolf J.B., Wade M.J. What are maternal effects (and what are they not)? // Philos. Trans R Soc B-Biol. Sci., 2009. 364: 1107-1115.

  • 18.    Uller T. Developmental plasticity and the evolution of parental effects // Trends Ecol. Evol., 2008. 23: 432-438.

  • 19.    Roach D.A., Wulff R.D. Maternal effects in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1987. 18: 209–235.

  • 20.    Kiniry J. R., Musser R. L. Response of kernel weight of sorghum to environment early and late in grain filling // Agronomy Journal, 1988. 80: 606-610.

  • 21.    Wardlaw I.F., Dawson I. A., Munibi P. The tolerance of wheat to high temperatures during reproductive growth. II. Grain development // Australian Journal of Agricultural Research, 1989. 40: 15-24.

  • 22.    Parrish J. A. D., Bazzaz F. A. Nutrient content of Abutilon theophrasti seeds and the competitive ability of the resulting plants // Oecologia, 1985. 65: 247-251.

  • 23.    Eck H. V. Effects of water deficits on yield, yield components, and water use efficiency of irrigated corn // Agronomy Journal, 1986.78: 1035-1040.

  • 24.    Benech Arnold R. L., Fenner M., Edwards P. J. Changes in germinability, ABA levels and ABA embryonic sensitivity in developing seeds of Sorghum bicolor (L.) induced by water stress during grain filling // New Phytologist, 1991.118: 339-347.

  • 25.    Bhaskar A., Vyas K. G. Studies on competition between wheat and Chenopodium album L. // Weed Research, 1988. 28: 53-58.

  • 26.    Susko D. J., Lovett L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // American Journal of Botany, 2000. 87: 56-66.

  • 27.    Espadaler X., Gomez C. Female performance in Euphorbia characias: effect of flower position on seed quantity and quality // Seed Science Research, 2001. 11: 163-172.

  • 28.    Bralewski T. W., Szopinska D., Morozowska M., Study for the evaluation of dill (Anethum grave-olens L.) seeds // Not. Bot. Hort. Agrobot. Cluj., 2005. XXXIII: 20-24.

  • 29.    Anouar F., Mannino M.R., Casal M.L., et al. Carrot seeds grading using a vision system // Seed Sci. Technol., 2001. 29 (1): 215-225.

  • 30.    Hendrix S. D. Variation in seed weight and its effects on germination in Pastinaca sativa L. (Umbelliferae) // Am. J. Bot., 1984. v. 71: 795-802.

  • 31.    Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф. Долговечность семян овощных зонтичных культур и физиология их прорастания // Вестник АГАУ, 2013. – №11 (109). – С. 22-26.

  • 32.    Бухаров А.Ф., Балеев Д. Н. Морфология разнокачественности семян овощных зонтичных культур, обусловленная местом формирования на материнском растении // Овощи России, 2012. – № 2 (15). – С. 44-48.

  • 33.    Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф., Багров Р.А. Повреждение овощных зонтичных культур щитни-ком полосатым (Graphosoma lineatum L.) как фактор снижения продуктивности и качества семян // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2014. – № 10 (120). – С.19-25.

  • 34.    Балеев Д.Н., Бухаров А.Ф. Полосатый щитник – причина дегенерации семян овощных зонтичных культур // Защита и карантин растений, 2015. – №8. – С. 26-30.

  • 35.    Ткаченко К.Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости, 2009. – №11 (66). – С. 44-50.

  • 36.    Кордюм Е. Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Киев: Наукова Думка, 1967. – 175 с.

• • References

  • 11. Harper J. L. Population biology of plants. Academic Press, London. 1977. 892 p.

• 2.    Michaels H. J., Benner B., Hartgerink A. P. et al. Seed size variation: magnitude, distribution, and ecological correlates // Evolutionary Ecology, 1988. 2: 157-166.

• 3.    Mandґak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia, 1997. 69: 129–159.

• 4.    Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism // Perspect. Plant Ecol., 2002. 5: 13–36.

• 5.    Clay K. The differential establishment of seedlings fiom chasmogamous and cleistogamous flowers in natural populations of the grass Danthonia spicata (L.) // Beauv. Oecologia (Berlin), 1983. 57: 183188.

• 6.    Venable D. L., Burquez A., Corral G., et al. The ecology of seed heteromorphism in Heterosperma pinnatumn in central Mexico // Ecology, 1987. 68: 65-76.

• 7.    Jordano P. Seed weight variation and differential avian dispersal in blackberries Rubus ulmifolius // Oikos, 1984. 43: 149-153.

• 8.    Stanton M. L. Seed variation in wild radish: effect of seed size on components of seedling and adult fitness // Ecology, 1984. 65: 1105-1112.

• 9.    Agren K. Seed size and number in Rubus chamnaemorus: between-habitat variation, and effects of defoliation and supplemental pollination // Journal of Ecology, 1989. 77: 1080-1092.

• 10.    Galloway L.F., Etterson J.R. Transgenerational plasticity is adaptive in the wild // Science, 2007. 318: 1134–1136.

• 11.    Galloway L.F., Etterson J.R., McGlothlin J.W. Contribution of direct and maternal genetic effects to life history evolution // New Phytologist, 2009. 183: 826-838.

• 12.    Dyer A.R., Brown C.S., Espeland E.K., et al. The role of adaptive transgenerational plasticity in biological invasions of plants // Evol. Appl., 2010. 3: 179-192.

• 13.    Silvertown J. W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphisms in seeds // American Naturalist, 1984. 124: 1-16.

• 14.    Rathcke B., Lacey E. P. Phenological patterns of terrestrial plants // Annual Review of Ecology and Systematics, 1985. 16: 179-214.

• 15.    Marshall D. L., Levin D. A., Fowler N. L. Plasticity of yield components in response to stress in Sesbania macrocarpa and Sesbania vesicaria (Leguminosae) // American Naturalist, 1986. 127: 508521.

• 16.    Fenner M. Environmental influences on seed size and composition // Horticultural Reviews, 1992. 13: 183-213.

• 17.    Wolf J.B., Wade M.J. What are maternal effects (and what are they not)? // Philos. Trans R Soc B-Biol. Sci., 2009. 364: 1107-1115.

• 18.    Uller T. Developmental plasticity and the evolution of parental effects // Trends Ecol. Evol., 2008. 23: 432-438.

• 19.    Roach D.A., Wulff R.D. Maternal effects in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1987. 18: 209–235.

• 20.    Kiniry J. R., Musser R. L. Response of kernel weight of sorghum to environment early and late in grain filling // Agronomy Journal, 1988. 80: 606-610.

• 21.    Wardlaw I.F., Dawson I. A., Munibi P. The tolerance of wheat to high temperatures during reproductive growth. II. Grain development // Australian Journal of Agricultural Research, 1989. 40: 15-24.

• 22.    Parrish J. A. D., Bazzaz F. A. Nutrient content of Abutilon theophrasti seeds and the competitive ability of the resulting plants // Oecologia, 1985. 65: 247-251.

• 23.    Eck H. V. Effects of water deficits on yield, yield components, and water use efficiency of irrigated corn // Agronomy Journal, 1986.78: 1035-1040.

• 24.    Benech Arnold R. L., Fenner M., Edwards P. J. Changes in germinability, ABA levels and ABA embryonic sensitivity in developing seeds of Sorghum bicolor (L.) induced by water stress during grain filling // New Phytologist, 1991.118: 339-347.

• 25.    Bhaskar A., Vyas K. G. Studies on competition between wheat and Chenopodium album L. // Weed Research, 1988. 28: 53-58.

• 26.    Susko D. J., Lovett L. Patterns of seed mass variation and their effects on seedling traits in Alliaria petiolata (Brassicaceae) // American Journal of Botany, 2000. 87: 56-66.

• 27.    Espadaler X., Gomez C. Female performance in Euphorbia characias: effect of flower position on seed quantity and quality // Seed Science Research, 2001. 11: 163-172.

• 28.    Bralewski T. W., Szopinska D., Morozowska M., Study for the evaluation of dill (Anethum grave-olens L.) seeds // Not. Bot. Hort. Agrobot. Cluj., 2005. XXXIII: 20-24.

• 29.    Anouar F., Mannino M.R., Casal M.L., et al. Carrot seeds grading using a vision system // Seed Sci. Technol., 2001. 29 (1): 215-225.

• 30.    Hendrix S. D. Variation in seed weight and its effects on germination in Pastinaca sativa L. (Umbelliferae) // Am. J. Bot., 1984. v. 71: 795-802.

• 31.    Baleev D.N., Buharov A.F. Dolgovechnost' semyan ovoshchnyh zontichnyh kul'tur i fiziologiya ih prorastaniya // Vestnik AGAU, 2013. – №11 (109). – S. 22-26.

• 32.    Buharov A.F., Baleev D. N. Morfologiya raznokachestvennosti semyan ovoshchnyh zontichnyh kul'tur, obuslovlennaya mestom formirovaniya na materinskom rastenii // Ovoshchi Rossii, 2012. – № 2 (15). – S. 44-48.

• 33.    Baleev D.N., Buharov A.F., Bagrov R.A. Povrezhdenie ovoshchnyh zontichnyh kul'tur shchitnikom polosatym (Graphosoma lineatum L.) kak faktor snizheniya produktivnosti i kachestva semyan // Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2014. – № 10 (120). – S.19-25.

• 34.    Baleev D.N., Buharov A.F. Polosatyj shchitnik – prichina degeneracii semyan ovoshchnyh zon-tichnyh kul'tur // Zashchita i karantin rastenij, 2015. – №8. – S. 26-30.

• 35.    Tkachenko K.G. Geterodiasporiya i sezonnye kolebaniya v ritmah prorastaniya // Nauchnye vedomosti, 2009. – №11 (66). – S. 44-50.

• 36.    Kordyum E. L. Citoehmbriologiya semejstva zontichnyh. Kiev: Naukova Dumka, 1967. – 175 s.