Изменчивость морфо-физиологических признаков онтогенеза ячменя короткоостого и мятлика лугового в естественных условиях

Познание закономерностей жизнедеятельности растений на разных уровнях их организации лежит в основе всех проблем экологической ботаники и является общей задачей, интегрирующей исследования основных направлений. В комплексе ботанических работ интерес к экологической физиологии вполне оправдан, так как рост и развитие растений, строение фитоценозов определяется функционированием взаимосвязанных физиологических процессов. С этой позиции особую актуальность приобретает концепция о роли фотосинтеза в системе комплексного изучения растительности, в которой развиты и дополнены имеющиеся к настоящему времени представления по данному вопросу [1-3]. Приоритетной следует признать индикаторную роль фотосинтеза. Поскольку он моментально реагирует на изменения внешних условий и отражает жизненное состояние или «самочувствие» растений на всех стадиях онтогенеза. В связи с этим была изучена фотосинтетическая активность у отдельных видов в разных возрастных состояниях.

Цель исследований: выявление онтогенетических измерений морфо-физиологических показателей у особей ячменя короткоосто-го Hordeum brevisubulatum (Trin) Link. и мятлика лугового Poa pratensis L. в разных возрастных (онтогенетических) состояниях.

Онтогенетические состояния выделяли по методике, основанной на концепции дискретного описания онтогенеза [4, 5]. Интенсивность фотосинтеза определяли при помощи при помощи инфракрасного газоанализатора ADC (USA) в течение дня. Фотосинтез измеряли

с 6 ч. утра до 21 ч. вечера в 5 повторностях для каждого вида растения. Измерения дневного хода фотосинтеза производилось во все основные фенологические фазы в разных возрастных состояниях у мятлика лугового и ячменя короткоостого в середине вегетационного сезона: в июне в фазе цветения, в июле в фазе плодоношения. Морфометрические измерения растений проводились в тех же сообществах, в которых проводились экофизиологические исследования.

У растений ячменя короткоостого в им-матурном состоянии (im) высота достигает 17,8 см, количество листьев всего 3-4. Морфологические показатели листьев таковы: длина листовой пластинки достигает в среднем 7,2 см, ширина 0,20 см. В виргинильном состоянии (v) растение увеличивает число листьев в 2 раза (6,8 шт.), длина листовой пластинки достигает 10,2 см, ширина 0,69 см. В среднегенеративном состоянии (g1) растение начинает образовывать генеративные побеги (в основном 1 генеративный побег на растение) высотой 82,9 см. Листовая пластинка на генеративном побеге в этой стадии варьирует от 4,1 до 8,6 см. Число листьев на побеге 4-5. В средневозрастном генеративном состоянии (g2) высота растения ячменя короткоостого достигает 95,1 см, количество листьев на генеративном побеге 3-5 шт. В этой стадии длина листовой пластинки достигает 8,1 см, ширина 0,52 см (табл. 1).

У мятлика лугового растения были измерены в имматурном (im), виргинильном (v), молодом генеративном (g1), среднегенеративном (g2), старом генеративном (g3) состоянии (табл. 1). В имматурной стадии (im) высота растения равна в среднем 12,6 см. На растении число листьев достигает 5,2 шт., длина листовой пластинки достигает 6,2, ширина листа –

0,21 см. В виргнильном состоянии (v) число листьев увеличивается до 9,6 шт, высота растения равна в среднем 21,7 см. Длина листовой пластинки равна в среднем 9,4 см, ширина 0,3 см. В состоянии молодого генеративного (g1) растение образует в среднем 1 генеративный побег высотой 53,9 см. Длина листовой пластинки достигает 5,5 см, ширина – 0,32 см. Количество всего побегов на растении равно в среднем 5,2. В средневозрастном генеративном состоянии (g2)

растение образует в среднем 25,6 генеративных побегов, достигающих высоту 73,2 см. Длина листовой пластинки в этой стадии достигает 5,7 см, ширина 0,41 см. Всего побегов на растении насчитывается 32,4 шт. В старом генеративном состоянии (g3) высота растения достигает 72,9 см. В этой стадии растение образует в среднем 4,0 генеративных побегов, всего побегов 12,3 шт. Листовая пластинка достигает в длину 5,4 см, в ширину 0,3 см (табл. 1).

Таблица 1. Морфологические показатели растений ячменя короткоостого и мятлика лугового в различных онтогенетических состояниях

Общий тренд дневной динамики фотосинтеза ячменя короткоостого одновершинный, с максимумом в утренние часы (6-7 часов). В предполуденные часы в кривой дневной динамики фотосинтеза наблюдается спад, после полудня отмечается повторное повышение фотосинтетической активности.

А

Б

Рис. 1. Дневная кривая фотосинтеза Ячменя корооткоостого в разные возрастные стадии: А – 28.06.08 г; Б – 17.07.08 г.

Рис. 2 . Дневная кривая фотосинтеза мятлика лугового в разные возрастные стадии: А – 28.06.08 г; Б – 17.07.08

Близкие графики фотосинтеза у ячменя короткоостого отмечаются у особей g2, g1,v состояний (рис 1.). В имматурном состоянии график фотосинтетической активности плавно с максимумом в 9 ч., и повторного повышения фотосинтеза в 17 часов. Отмечено также, что в имматурной стадии растение еще не закрепилось, листья в этой стадии не достаточно развиты.

Дневная динамика фотосинтеза мятлика лугового в июне может быть описана как параболическая. Максимальные значения во всех возрастных стадиях наблюдаются в 9 часов. После полудня нетто-фотосинтез идет на убыль, в 21 ч. показатели уже минусовые. У всех исследованных нами растений наблюдался постепенный спад нетто-фотосинтеза до конца светового дня после достижение А.макс в 18-21ч. По сравнению с показателями фотосинтетической активности 28 июня, показатели 17 июля значительно снижаются с максимумом в 9-12 часов. В 15 часов наблюдается повторное повышение нетто-фотосинтеза. В течение всего вегетационного сезона наблюдаются небольшие отклонения в кривых графиков фотосинтеза у исследованных растений из-за погодных условий или естественных ярусных особенностей в сообществе.

У мятлика лугового во всех стадиях возрастной динамики наблюдается четкая взаимосвязь в показателях фотосинтеза, но в отличие от ячменя короткоостого у этого вида в начальных стадиях (im,v) фиксируются высокие показатели максимального фотосинтеза (11,8 мкм м-2с-1, 9,8 мкм м-2с-1).В июле, через 2 недели показатели максимальной активности фотосинтеза перемещаются в 9 ч, но все равно наблюдается дневная депрессия, т.к. в 18 часов наблюдается повторное повышение нетто-фотосинтеза. Максимальные показатели фотосинтеза отмечаются у растения в возрастной стадии g2, v – со значением 13,1 мкмк м-2с-1, 16,3 мкм м-2с-1. В имматурном состоянии у этого вида в 9 часов наблюдается пик максимума (2,7 мкм м-2с-1) с повторным повышением фотосинтетической активности в 18 часов. В возрастных показателях g2 отмечается отклонение в показателях. Таким образом, в середине сезона возрастная стадия фотосинтетической активности в течение суток не изменяется и является стабильным показателем.

Наивысший пик фотосинтетической активности (А.макс.) у ячменя короткоостого наблюдается в виргинильной стадии, в июне со значением 16,3 мкм м-2с-1, а в июле – 14,2 мкм м-2с-1. Такие же высокие показатели А.макс., наблюдаются у молодых генеративных и средневозрастных побегов в утренние часы (рис. 3). В имматурной стадии показатели нетто-фотосинтеза достигают 5,5 мкм м-2с-1. Дневные измерения показали, что во всех возрастных стадиях максимум фотосинтетической активности приходится на утренние часы (6-9 ч.), после чего наблюдается постепенное снижение темпа фотосинтеза вплоть до отрицательных значений. Максимальные значения у растений мятлика лугового свидетельствуют о том, что фотосинтетическая активность достигает всплеска в июне, в виргинильной и иматурной стадии (рис. 3). Это говорит об активности фотосинтеза в начале онтогенетического развития вида. Показатели активности фотосинтеза убывают у субсенильных, средневозрастных и молодых генеративных побегов, со значениями (7,6 мкм м-2с-1,7,4 мкм м-2с-1и 4,2 мкм м-2с-1). В июле показатели активности фотосинтеза у g1,g2,v растений имеет схожий характер, значения сильно не отличаются (рис. 3). В имма-турной стадии значения А.макс. было существенно меньше и имело значение 2,9 мкм м-2с-1. У сенильных растений средняя фотосинтетическая активность достигала 3,6-3,7 мкм м-2с-1.

Рис. 3. Динамика дневного фотосинтеза с учетом возрастных спектров в популяции: А – Ячменя короткоостого; Б – Мятлика лугового

Выводы: в каждом возрастном состоянии у каждого вида растения проявляются свои особенности в динамике дневного фотосинтеза: у ячменя короткоостого фотосинтетическая деятельность активно протекает в вир-гинильных, средневозрастных и молодых генеративных побегов, а у мятлика лугового – на более ранних стадиях развития, т.е. в вирги-нильной и имматурной стадии.