Изменчивость морфологических признаков листа Valeriana officinalis L. и V. alternifolia Ledeb.

Род Valeriana L. – крупный род семейства Caprifoliaceae [Chase et al., 2016], он насчитывает более 200 видов, характеризующихся разнообразием жизненных форм, адаптированных к различным условиям обитания [Горбунов, 2002; Bell,

Donoghue, 2005; Bell, Kutscher, Arroyo, 2012]. Все виды рода Valeriana , обитающие на территории России и сопредельных государств, относятся к жизненной форме замещающегося двулетника [Ворошилов, 1959]. Представители цикла V. officinalis L. s.l. образуют сложный полиплоидный комплекс и характеризуются высокой изменчиво-

стью морфологических признаков, что затрудняет их видовую идентификацию.

Valeriana officinalis L. является источником препаратов седативного действия [Государственная…, 2018]. В качестве дополнительного источника сырья также широко используются многие виды рода Valeriana ряда Officinales . Однако показано [Горбунов, 2002], что виды цикла V. officinalis L. s. l. обладают неодинаковой лекарственной ценностью и достаточно полиморфны. Поэтому при сборе лекарственного сырья важно ориентироваться на четкие видоспецифичные признаки.

В медицинской практике Valeriana alternifolia Ledeb. (валериана очереднолистная) в том числе применяется аналогично V. officinalis [Государственная…, 2018; Семенова, Егорова, 2013 и др.].

Относительно таксономического статуса Valeriana alternifolia (Центральная Якутия) существуют разные мнения. Некоторые авторы рассматривают V. alternifolia в качестве самостоятельного вида [Ворошилов, 1959; Черепанов, 1995; Горбунов, 2002; Конспект…, 2012]. В других источниках [Грубов, 1958; Определитель…, 1974; WFO, 2020] V. alternifolia рассматривается как синоним V. officinalis var. alternifolia (Bunge) Ledeb.

Цель исследования – сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков листа близкородственных видов Valeriana officinalis и V. alternifolia .

Материалы и методы

Объектами исследования являлись Valeriana officinalis и V. alternifolia .

Valeriana officinalis характеризуется среднеевропейским типом ареала. Растение кистекорневое, без столонов, с тонкими корнями. Стебель 55‒115 см в высоту, голый, лишь в узлах опушен длинными волосками; листья непарноперистые, с 6‒8 парами ланцетных, зубчатых долей. Соцветие – плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2‒3 порядка ветвления до парциальных соцветий, сильно разрастающихся при пл.; прицветнички 3‒4 мм дл., рассеянноопушенные; венчики белые или светло-лиловые, 3.5‒5 мм в длину. Плод 2.3 (2.1‒2.6) мм в длину, с 10‒14 лучевым хохолком и узкой (0.1 мм) каймой по краю, с верней стороны голый, с нижней – опушен редкими, прямыми волосками 0.1‒0.2 мм дл., 2n = 14. Обитает на лугах, болотах, по лесным опушкам [Горбунов, 2002], а также на разнотравно-злаковых, заболоченных, пойменных, влажных и низинных лугах, среди кустарников на опушках пойменных урем, на осушенных торфяниках. Большинство из этих растительных сообществ можно отнести к порядку Molinietalia Koch 1926 класса луговой растительности Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R.

Tx. 1970. характеризуемые присутствием таких видов, как Filipendula ulmaria, Sanguisorba officinalis, Thalictrum flavum и др. Valeriana officinalis рассматривается как характерный вид этого порядка, также встречается в сообществах вторичных послелесных лугов, имеющих в своем составе виды сообществ вырубок и гарей класса Epilobietea angustifolii R. Tx. Et Prsg. In R. Tx. 1950 ( Chamerion angustifolium, Rubus idaeus, Fragaria vesca и др.) и горных лугов союза Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 ( Bistorta major, Aconogonon alpinum, Trollius europаeus, Alchemilla spp. и др.) класса Molinio-Arrhenatheretea [Ишмуратова, Ишбирдин, Хужи-на, 2008].

Valeriana alternifolia – восточносибирско-дальневосточный вид с широким ценотическим ареалом, тип ареала ангарский. Многолетнее, кистекорневое травянистое растение с монокарпическими полурозеточными побегами, ди- и трициклического типа. Размножается семенами и вегетативно с образованием клонов. Стебель 55‒110 см в высоту, в нижних междоузлиях густо опушенный длинными, отстоящими волосками; все листья непарноперистые, с 5‒9 парами ланцетных или линейно-ланцетных, цельнокрайних или слабозубчатых боковых долей. Соцветие – плейотирс со слабо разветвленными 1‒2 порядка до парциальных соцветий) нижними паракладиями, мало разрастающийся при пл.; прицветнички линейные, 4‒6 мм дл., короткореснитчатые по краю; венчики лиловые, 5‒6 мм дл. Пл. 3.1 (2.8‒3.8) мм дл., с 10‒14 лучевым хохолком и развитой (0.2‒0.3 мм в ширину) каймой по краю, густоопушенный жесткими прямыми волосками 0.1‒0.2 мм дл., 2n = 28. 56 [Горбунов, 2002], 2n = 42 [Ворошилов, 1959]. В Якутии обитает на пойменных лугах, в кустарниковых зарослях, лесах, на опушках [Ворошилов, 1959; Конспект…, 2012]. Valeriana alternifolia встречается на пойменных лугах порядка Hordeetalia brevisubulati Kononov in Kononov et al. 1986 класса Hordeetea brevisubulati Mirkin 1986 (с такими видами, как Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Bromopsis inermis, Veronica longifolia, Galium verum и др.) и на остепненных лугах и опушках, относимых к мезофильным степям порядка Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987 класса Cleistogine tea squarrosae Mirkin et al. 1986 (в сообществах с Pulsatilla flavescens, Carex pediformis, Galium verum, Agrostis trinii, Dianthus versicolor и др.) [Ишмуратова и др., 2017]. В этих сообществах отмечается присутствие с высоким постоянством Sanguisorba officinalis.

Материалом для исследования послужили первые черешковые листья срединной формации вегетативно-репродуктивного побега, собранные с ге- неративных растений при проведении популяционных исследований в районах Республики Башкортостан (Южный Урал, 7 ценопопуляций) (V. officinalis) и в Центральной Якутии (Республика Саха, 5 ценопопуляций) (V. alternifolia). Выборка для проведения морфологического анализа составила 80-100 генеративных особей каждого вида. В анализ вовлечены две генеральные совокупности Valeriana officinalis (Южный Урал) и V. alternifolia (Центральная Якутия). Места сбора растительного материала исследованных видов рода Valeriana представлены ниже:

Valeriana officinalis :

• 1.    Южный Урал, Архангельский р-н: пойма р. Аскын, заболоченный луг, 54º23'52.44" C 56º49'46.62" B, высота 131 м над ур. м.

• 2.    Южный Урал, Архангельский р-н: обочина лесной дороги, 55º28'00.44" C 57º05'22.66" B, высота 139 м над ур. м.

• 3.    Южный Урал, Архангельский р-н: опушка пойменной уремы, 54º28'51.30" C 57º04'25.45" B, высота 138 м над ур. м.

• 4.    Южный Урал, Архангельский р-н: пойма р. Инзер, заболоченный луг, 54º29'01.72" C 56º51'46.61" B, высота 118 м над ур. м.

• 5.    Южный Урал, Баймакский р-н: окрестности с. Туркменово, влажный луг, 52º52'42.37" C 58º29'28.21" B, высота 397 м над ур. м.

• 6.    Южный Урал, Баймакский р-н: д. Мукасово-1. влажный луг, 52º46'02.31" C 58º35'56.78" B, высота 417 м над ур. м.

• 7.    Южный Урал, Бурзянский р-н: пойма р. Белая, луг, государственный природный заповедник «Шульган-Таш» 53º02'12.72" C 57º03'45.83" B, высота 291 м над ур. м.

Valeriana alternifolia :

• 1.    Якутия, Чурапчинский р-н: пойма р. Туйма, 62º20'52.64" C 131º11'52.14" B, высота 161 м над ур. м.

• 2.    Якутия, Чурапчинский р-н, местность Бахсы, 62º16'51.83" C 131º47'07.90" B, высота 244 м над ур. м.

• 3.    Якутия, Таттинский улус: пойма р. Амги, 62º09'06.80" C 134º22'49.53" B, высота 117 м над ур. м.

• 4.    Якутия, Таттинский улус: пойма р. Амги, 62º09'06.80" C 134º22'49.53" B, высота 117 м над ур. м.

• 5.    Якутия, окрестности пос. Чычымах: пойма р. Амги, 62º06'26.43" C 134º23'34.51" B, высота 119 м над ур. м.

Исследованы количественные и качественные морфологические признаки листа. Среди количественных признаков: длина и ширина (см), индекс листа, число долей листа (общее число и число пар) (шт.), длина и ширина (см), индекс боковой доли листа, число зубчиков по краю доли листа

(шт.), доля листьев в выборке с цельнокрайними и зубчатыми краями пластинки листа (%). Среднее число зубчиков, приходящееся на край доли листа – признак, призванный количественно охарактеризовать форму края боковых долей листа: если этот показатель равен или превышает 1, то край каждой доли листа несет 1 или более зубчиков, если он имеет значение менее 1, то часть или все доли листа обладают цельным краем. Качественными признаками являются: форма листа (определяется по индексу листа (отношение длины к ширине)), форма боковой доли листа (определяется по индексу доли листа (отношение длины к ширине)), форма края боковой доли листа. Листья сканировали, затем проводили измерения морфометрических признаков при помощи инструмента «линейка» в графическом редакторе Paint.net. Изображения, полученные на сканере, соответствовали размеру А4 с сохранением реальных пропорций 1:1.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием общепринятых методов [Гланц, 1999; Зайцев, 1991] при помощи программ MS Excel и STATISTICA.

Для исследуемых величин определялись минимальное и максимальное значения, среднее арифметическое значение, стандартное отклонение, коэффициент вариации ( CV ). Уровни варьирования признаков в соответствии с рекомендациями С.А. Мамаева [1973]: CV > 41% – очень высокий, CV = 21‒40% – повышенный, CV = 13‒20% – средний, CV = 8‒12% – низкий, CV < 7% – очень низкий.

Для проверки достоверности различий между видами, а также между популяциями внутри видов по количественным признакам применяли дискриминантный анализ и одномерный дисперсионный анализ. Анализ с использованием указанных методов проводили в программе STATISTICA 10 [STATISTICA].

Результаты

Результаты измерения количественных морфологических признаков листа Valeriana alternifolia и V. officinalis представлены в таблице.

Лист V. officinalis в среднем крупнее, чем лист V. alternifolia , длина листа в 1.5 раз больше, ширина – в 1.3 раз. Индекс листа V. officinalis в среднем 2.0. V. alternifolia < 2.0. Изменчивость этих признаков листа демонстрирует повышенный уровень. Встречаемость различных форм (по показателям длины и ширины) листа в выборках V. officinalis и V. alternifolia представлена на рис. 1. В значительной степени области значений этих признаков у обоих видов перекрываются, однако линии зависимости не совпадают.

Размеры доли листа, в среднем, у V. officinalis также крупнее, чем у V. alternifolia : длина доли листа – в 1.45 раз, ширина – в 2.13 раз. Доля листа

• V.    alternifolia значительно уже доли листа V. officinalis. Индекс доли листа V. alternifolia 7.42 (пределы 2.92‒16.07), V. officinalis – 5.0 (пределы 3.29‒7.16). Уровни варьирования признака – средний у V. officinalis и повышенный у V. alternifolia.

В зависимости от ценопопуляций, у V. alternifolia доля листа может быть различной – узкой и относительно широкой (рис. 2), встречаются формы листа, морфологически близкие к V. officinalis .

Морфологические признаки листа Valeriana alternifolia и V. officinalis

Вид	Признак листа	Минимальное значение	Максимальное значение	Среднее арифметическое ± ошибка среднего	Стандартное отклонение	Коэффициент вариации, %
Valeriana alternifolia	Длина, см	3.35	22.14	12.31±0.42	3.81	31
	Ширина, см	2.76	15.4	7.29±0.32	2.85	39
	Индекс	0.43	2.81	1.79±0.05	0.47	26
	Число долей листа, шт.	8	24	14.77±0.39	3.49	24
	Длина доли листа, см	1.35	7.52	3.09±0.13	1.2	39
	Ширина доли, см	0.22	1.15	0.43±0.02	0.14	33
	Индекс доли	2.92	16.07	7.42±0.28	2.53	34
	Среднее число зубчиков на доле листа, шт.	0	6.71	0.97±0.13	1.16	119
	Доля цельнокрайних долей листа, %	0	100	58.0±4.0	33	57
Valeriana officinalis	Длина, см	6.10	29.88	18.76±0.40	4.67	25
	Ширина, см	3.57	16.49	9.43±0.23	2.67	28
	Индекс	1.13	3.54	2.05±0.03	0.41	20
	Число долей листа, шт.	10.00	22.00	16.62±0.19	2.28	14
	Длина доли листа, см	2.27	7.70	4.49±0.09	1.08	24
	Ширина доли, см	0.42	1.58	0.92±0.02	0.27	29
	Индекс доли	3.29	7.16	5.00±0.07	0.77	16
	Среднее число зубчиков на доле листа, шт.	0	10.07	3.53±0.18	2.12	60
	Доля цельнокрайних долей листа, %	0	100	22.0±2.0	26	121

Рис. 1 . Распределение отношения длины к ширине пластинки листа у Valeriana officinalis и V. alternifolia (обозначена кругами). Эллипсы охватывают 95% наблюдаемых значений в пределах выборок исследуемых видов.

По оси абцисс – длина листа, см, по оси ординат – ширина листа, см

Встречаемость различных форм долей листа (по показателям длины и ширины) в выборках V. officinalis и V. alternifolia представлена на рис. 3. Области эллипсов значений признаков у исследованных видов перекрываются не в значительной степени, линии зависимости не совпадают и демонстрируют различные формы долей листа у видов.

Число долей листа (число пар долей листа) и характер зубчатости листа у видов рода Valeriana являются таксономически значимыми признаками. При описании видов Ю.Н. Горбунов [2002] дает следующие характеристики V. officinalis: «листья непарноперистые, с 6‒8 парами ланцетных, зубчатых долей», V. alternifolia: «все листья непарноперистые, с 5‒9 парами ланцетных или линейноланцетных, цельнокрайних или слабозубчатых боковых долей».

Встречаемость форм листа с различным числом долей листа в выборках V. officinalis и V. alternifolia представлена на рис. 4. Число долей

листа в исследованных выборках в среднем у V. alternifolia составляет 14.77 шт., или 7‒8 пар, у V. officinalis составляет 16.62 шт., или 8‒9 пар. Уровни варьирования признака число долей различны – средний у V. officinalis и повышенный у V. alternifolia.

Рис. 2 . Листья Valeriana alternifolia и V. officinalis с различными формами доли листа (изображения без соблюдения масштаба).

Верхний ряд (I) – листья Valeriana alternifolia , вытянутые узкие доли листа (слева) и короткие, относительно широкие доли листа (справа); нижний ряд (II) – листья Valeriana officinalis , вытянутые узких доли листа (слева) и короткие, относительно широкие доли листа (справа)

Рис. 3 . Распределение отношения длины к ширине доли листа у Valeriana officinalis (обозначены треугольниками) и V. alterni-folia (обозначены кругами). Эллипсы охватывают 95% наблюдаемых значений в пределах выборок исследуемых видов.

По оси абцисс – длина доли листа, см, по оси ординат – ширина доли листа, см

Встречаемость форм листа с разным числом долей листа в выборках V. officinalis и V. alternifolia различна. Кривая нормального распределения признака V. alternifolia относительно более пологая, чем кривая нормального распределения V. officinalis, что отражает частоту встречае- мости различных форм листа. В выборке V. al-ternifolia не выражено преобладающей частоты встречаемости листьев с определенным числом долей листа (более 5%), большинство значений (96% общего числа) приходится на широкий диапазон – от 4 до 10 пар долей листа. У V. officinalis наблюдается выраженный пик на числе долей листа, равном 16 шт. (8 пар) (14% общего числа). В целом, бόльшая часть листьев в выборке V. officinalis (96%) попадают в диапазон от 13 до 20 шт. (7‒10 пар) долей листа. Число долей листа (не считая центральной доли) может быть и нечетным, т.е. могут быть морфы с непарными (одиночными) боковыми долями листа (рис. 2, 5).

Рис. 4 . Встречаемость форм листа с различным числом долей листа в выборках Valeriana officinalis (светло-серые) и V. alterni-folia (темно-серые).

По оси абцисс – число долей листа, шт., по оси ординат – частота встречаемости числа долей, %

Рис. 5 . Листья Valeriana alternifolia и V. officinalis с различным краем доли листа (изображения без соблюдения масштаба).

Верхний ряд (I) – листья Valeriana alternifolia , цельнокрайние доли листа (слева) и расставлено-пильчатые доли листа (справа); нижний ряд (II) – листья Valeriana officinalis , цельнокрайние доли листа (слева) и расставлено-пильчатые доли листа (справа)

Характер зубчатости доли листа у исследованных видов – наиболее изменчивый признак с очень высоким уровнем варьирования, пределы которого проиллюстрированы на рис. 5.

В среднем, число зубчиков доли листа у V. officinalis составила 3.53 шт., у V. alternifolia – 0.97 . Доля цельнокрайних долей в выборке V. officinalis невелика и составила 22%, а в выборке V. alterni-folia ‒ относительно высокая, 58%.

Достоверность различий по комплексу количественных морфологических признаков листа в выборках V. alternifolia и V. officinalis , оцененная на основе однофакторного дисперсионного анализа, демонстрирует различия на уровне р < 0.0001. Для дифференциации близкородственных видов V. al-ternifolia и V. officinalis достоверно могут быть использованы следующие количественные морфологические признаки: длина листа (лямбда Уилкса 0.308 при р = 0.00126), ширина листа (лямбда Уилкса 0.339 при р < 0.00001), индекс листа (лямбда Уилкса 0.308 при р = 0.00129), число долей листа (лямбда Уилкса 0.328 при р < 0.00001), длина доли листа (лямбда Уилкса 0.340 при р < 0.00001), индекс доли листа (лямбда Уилкса 0.324 при р = 0.000005), доля листьев в выборке с цельнокрайними и зубчатыми краями пластинки листа (лямбда Уилкса 0.303 при р = 0.0066).

Несмотря на то, что сравнения выборок V. al-ternifolia и V. officinalis по признакам среднее число зубчиков по краю листа и ширина доли листа при помощи t -критерия Стьюдента демонстрируют достоверные различия (на уровнях р = 4.17*10^-36 и р = 1.71*10^-19 соответственно), в качестве самостоятельных эти признаки не могут быть использованы для дифференциации видов (лямбда Уилкса 0.2953 при р = 0.235 и лямбда Уилкса 0.293596 при р = 0.675 соответственно).

Заключение

Близкородственные виды Valeriana officinalis и V. alternifolia обладают высокой морфологической поливариантностью. Проведенный сравнительный анализ 9 количественных и качественных морфологических признаков листа (длина, ширина и индекс листа, число (или число пар) долей листа, длина, ширина и индекс боковой доли листа, число зубчиков по краю доли листа, доля листьев в выборке с цельнокрайними и зубчатыми краями пластинки листа) V. officinalis и V. alternifolia демонстрирует уровни их изменчивости не ниже среднего, преимущественно повышенный. У обоих видов наименее изменчивым признаком является число пар долей листа. Встречаемость форм листа с разным числом долей листа у исследованных видов различна: в выборке V. alternifolia не выражено преобладающей частоты встречаемости листьев с определенным числом долей листа, большинство значений приходится на широкий диапазон – от 11 до 17 шт. (5‒8 пар) долей листа; в выборке V. officinalis наблюдается выраженный пик на числе долей листа, равном 16 шт. (8 пар), бόльшая часть листьев попадают в диапазон от 14 до 18 шт. (7‒9 пар) долей листа.

Valeriana alternifolia характеризуется относительно мелкими листьями с 5‒8 парами узких долей, преимущественно цельнокрайних. У Valeriana officinalis довольно крупные и вытянутые листья с 7‒9 парами относительно широких долей, имеющих несколько зубчиков по краю. Для дифференциации близкородственных видов достоверно могут быть использованы следующие количественные морфологические признаки листа: длина, ширина и индекс, число долей листа, длина, ширина и индекс доли листа. Дополнительными таксономическими признаками V. officinalis и V. alternifolia в комплексе с морфологическими признаками листа могут быть фенологические ритмы видов и эколо-го-фитоценотические характеристики их мест обитания.