Изменчивость морфологических признаков растений и виталитетная структура ценопопуляций видов рода Tulipa (Liliaceae) в заповеднике "Черные земли"

Заповедник «Черные земли», являющийся наиболее крупным объектом охраны природы в

Республике Калмыкия, включает два участка, называющиеся «Степной» и «Орнитологический». Вид Tulipa gesneriana выявлен в пределах орнитологического участка заповедника, расположенного в степной зоне в пределах Кумо-Маныческой впадины [17]. Вид Tulipa bifl ora - в пределах заповедника «Степной», расположенного в пустынной зоне северо-западной части Прикаспийской низменности в регионе Черных земель [18].

У вида Tulipa gesneriana исследовали ценопо-пуляцию № 1 в составе разнотравно-злакового ( Poaceae - Mixteherbosa ) сообщества; ценопопу-ляцию № 2 в составе разнотравно-типчаково-по-лынкового ( Artemisia austriaca – Festuca valesiaca - Mixteherbosa ) сообщества, которые произрастают на лугово-каштановых почвах; у вида Tulipa bifl ora - ценопопуляцию № 3 в составе луковично-мятликово - лерхополынного ( Artemisia lerchiana – Poa bulbosa ) сообщества и ценопопуляцию № 4 в составе эфемерово-луковичномятликово – полынного ( Artemisia - Poa bulbosa – Ephemerosa) сообщества, произрастающих на бурых пустынно-степных солонцеватых почвах. Оба вида относятся к моцентрической биоморфе. В связи с этим в качестве счетной единицы в ценопопуляциях видов выступает отдельное растение – особь семенного происхождения [19]. В каждой ценопо-пуляции случайным образом собирали не менее 50 особей в средневозрастном генеративном состоянии, у которых учитывали морфологические признаки вегетативных и репродуктивных органов. В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (Cv, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.И. Зайцеву [20].

Оценка жизненности (виталитета) ценопо-пуляций дана на основе использования морфологических параметров особей с применением двух методов. Первый – метод Ю.А. Злобина [19], который заключался в определении критерия Q, позволяющего далее ранжировать ценопопуля-ции по уровню жизненности. Второй – определение индекса жизненности IVC [21].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При характеристике морфологической структуры растений у Tulipa gesneriana изучали изменчивость двенадцати признаков. Анализ изменчивости признаков по годам выявил, что в обеих ценопопуляциях Tulipa gesneriana наибольшее значение по всем признакам отмечалось в 2014 году. При сравнении исследованных ценопопуляций, выявлено, что в первые два года исследования ценопопуляция № 1 имела по всем признакам большие значения, по сравнению с ценопопуляцией № 2. В 2015 году эта закономерность сохранилась для длины и ширины лепестка, ширины всех листьев, в то время как по таким признакам, как высота растения, длина обоих междоузлий и цветочной стрелки, длина всех трех листьев ценопопуляция № 2 имела большие значения признаков, чем ценопопуляция № 1.

Морфологическую структуру Tulipa bifl ora характеризовали по изменчивости девяти признаков. У данного вида закономерности изменчивости признаков в годы исследования в ценопопуляциях № 3 и № 4 сходны: максимальное значение признаков отмечали в 2015 году, минимальное – в 2014 году, соответственно средние значения отмечали в 2013 году. Исключение составила ширина нижнего и верхнего листа: в 2015 году увеличение длины листа сопровождалось снижением ширины листа по сравнению с двумя предыдущими годами исследования (рис. 1).

В ценопопуляциях Tulipa gesneriana в период исследования признаки варьировали на среднем и высоком уровнях. Наиболее изменчивыми в ценопопуляциях № 1 и № 2 независимо от времени и условий их произрастания, были признаки длина первого (Сv=21,2-39,1 %) и второго (Сv=20,1-47,3 %) междоузлий, ширина среднего (Сv=23,5-30,8%) и верхнего (Сv=20,0-39,4 %) листьев. Длина нижнего листа у Tulipa gesneriana в исследованных ценопопуляциях обнаружила наименьшую степень изменчивости, однако и она варьировала в годы исследования на среднем уровне (Сv=14,3-19,0 %). Остальные семь исследованных признаков в обеих ценопопуляциях Tulipa gesneriana варьировали весь период исследования на среднем и высоком уровнях.

У Tulipa bifl ora в 2013-2015 гг. в двух исследованных ценопопуляциях признаки варьировали на среднем и высоком уровнях. Максимальную изменчивость имели признаки длина междоузлия (Сv=32,1-42,8 %), длина цветочной стрелки (Сv=22,8-35,8 %), ширина нижнего (Сv=20,1-24,7 %) и верхнего (Сv=23,6-40,8 %) листьев.

Наименьшую вариабельность среди девяти исследованных признаков в ценопопуляциях Tulipa bifl ora обнаружила длина нижнего листа (Сv=15,9-20,9 %). Три признака – высота растения, длина лепестка, длина верхнего листа имели в период исследования среднюю и высокую степень изменчивости. При этом у Tulipa bifl ora, как и у Tulipa gesneriana, степень изменчивости признака не была скоррелирована с условиями конкретного года исследования.

При изучении виталитетной структуры индекс жизненности IVC в ценопопуляциях Tulipa gesneriana, приуроченных к долине Маныча, варьировал в период исследования в ценопопу-ляции № 1 на уровне 1,00–1,28; в ценопопуляции № 2 – 0,72–1,00. При этом в ценопопуляции № 1 большие значения индекса IVC во все три года исследований в сравнении с ценопопуляцией № 2, обусловлены, по видимому, более благоприятными в фитоценотической приуроченности, строении рельефа, влажности почвы (табл. 1).

Рис. 1. Изменчивость морфологических признаков у видов рода Tulipa

Таблица 1. Оценка жизненности ценопопуляций видов тюльпана по индексу виталитета IVC

Вид	Ценопопуляция	2013 г	2014 г	2015 г
Tulipa gesneriana	№ 1	1,276	1,044	0,992
	№ 2	0,724	0,956	1,008
Tulipa biflora	№ 3	1,116	1,104	1,089
	№ 4	0,884	0,896	0,910

В ценопопуляции Tulipa bifl ora, отмеченных в Прикаспийской низменности, индекс жизненности изменялся в период исследования в ценопопуляции № 3. на уровне 1,0 – 1,1 в цено-популяции № 4 0,88 – 0,91. все годы исследования ценопопуляция № 3 имела большие значения индекса IVC, чем ценопопуляция № 4. В этой части заповедника «Черные земли» наблюдающиеся межпопуляционные различия обусловлены, преимущественно, различиями в фитоценотической приуроченности популяции.

Жизненность изученных ценопопуляций Tulipa gesneriana и Tulipa bifl ora по размерному спектру и индексу виталитета близки (табл. 1 и 2). В ценопопуляции № 1 Tulipa gesneriana в 2013 году распределение особей по классам виталитета по Ю.А. Злобину [20] происходило следующим образом: частость класса «а» (высокие растения) равна 0,453; класса «b» (растения с промежуточным ростом) – 0,113; класса «c» (низкие растения) – 0,434.

Индекс жизненности Q в данной ценопопуля-ции имел значение 0,283 и он значительно меньше частости особей в классе «с», что позволило определить виталитетный тип ценопопуляции № 1 как «депрессивный». Следующий год вита-литетная структура изменилась незначительно и индекс жизненности имел значение на уровне 0,286. В 2015 году в виталитетной структуре данной ценопопуляции для низкорослых растений уменьшилось на 1,19-1,73 % в среднем с предыдущими годами исследования, а индекс Q увеличился на 0,006, однако виталитетный тип ценопопуляции не изменился.

В ценопопуляции № 2 Tulipa gesneriana в 2013 -2015 годах частость разных классов виталитета была также характерной для депрессивных цено-популяций: для класса «а» от 0,400 в 2014 году до 0,429 в 2015 году, для класса «b» - от 0,095 в 2013 году до 0,104 в 2015 году, класса «с» - от 0,500 в 2013 и 2014 годах до 0,468 в 2015 году. Значение индекса Q в период исследования в 2015 году возрос на 0,016 в сравнении с двумя предыдущими годами исследования. У Tulipa bifl ora виталитет-ную структуру выявляли в двух ценопопуляциях, приуроченных к основному участку заповедника «Черные земли».

В ценопопуляции № 3 в 2013 году наибольшую частость имел класс виталитета «а» - 0,435, наименьшую – класс «b» - 0,174. Индекс витали-тетности Q имел значение ниже частости класса «с», что позволило определить данную ценопо-пуляцию по жизненному типу как депрессивную. В следующий год доля высокорослых растений ценопопуляций № 3 возросла на 2,1 %, снизилась на 2,6 % доля растений среднего роста, в то время как частота низкорослых растений осталась на том же уровне. Индекс виталитетности в этот год снизился до 0,284.

В ценопопуляции № 4 в 2013 году частость растений разных классов виталитета оказалось также характерной для депрессивных ценопопу-ляций: класса «а» - 0,431, класса «b» - 0,155, класса «с» - 0,414. В 2014 году в данной ценопопуляции уменьшилась доля растений класса «а» на 10,64 %, в то время как доля особей классов «b» и «с» возросла на 3,96 и 6,68 % соответственно, что при-

Таблица 2. Оценка жизненности ценопопуляций видов рода Tulipa по размерному спектру Q

Вид Ценопопуляция Год Частость(w) Индекс Q a b c Tulipa gesneriana № 1 2013 0,453 0,113 0,434 0,283 2014 0,476 0,095 0,429 0,286 2015 0,438 0,146 0,417 0,292 № 2 2013 0,405 0,095 0,500 0,250 2014 0,400 0,100 0,500 0,250 2015 0,429 0,104 0,468 0,266 Tulipa biflora № 3 2013 0,435 0,174 0,394 0,303 2014 0,318 0,250 0,432 0,284 2015 0,449 0,143 0,408 0,296 № 4 2013 0,431 0,155 0,414 0,293 2014 0,325 0,195 0,481 0,259 2015 0,471 0,108 0,422 0,289 вело к снижению индекса Q до 0,259. В последний год исследования по трем классам виталитета отмечалась обратная тенденция в сравнении с 2014 годом возрастание доли класса «а» на 14,59 % и снижение доли растений двух других классов. Это обусловило увеличение индекса жизненности до 0,289 (табл. 2).

ВЫВОДЫ

Исследование морфологических признаков у Tulipa gesneriana и T. bifl ora, в условиях государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» выявило, что их ценопопуляции способны реагировать изменчивостью морфологических признаков на экологические условия, складывающиеся в период их вегетации. При этом для Tulipa gesneriana благоприятными для роста и развития были условия 2014 года, в то время как для T. bifl ora – условия 2015 года. В ценопо-пуляциях обоих видов Tulipa исследованные 9-12 признаков варьировали на высоком и среднем уровнях. В характере варьирования признаков у обоих видов отмечалось сходство в том, что высокий уровень варьирования имели признаки длина междоузлий и цветочной стрелки, ширина нижнего и верхнего листьев. Наименьшую вариабельность среди исследованных признаков в ценопопуляциях обоих видов Tulipa обнаружила длина нижнего листа. Ценопопуляции Tulipa gesneriana и T. bifl ora в период 2013-2015 годов, несмотря на их разную видовую и эколого-фи-тоценотическую принадлежность, относились к депрессивному виталитетному типу.

Полученные данные пополнят базу данных по биологии и экологии видов Tulipa gesneriana и T . bifl ora в аридных условиях, могут стать основой мониторинга состояния данных ценопопуляций.