Изменчивость морфологических признаков соцветий видов рода Spiraea L. в условиях Центральной Якутии

Введение . Спирея – один из самых неприхотливых кустарников, которые ценятся, прежде всего, за декоративность. Обладая большим разнообразием по форме и размерам куста, обильности цветения, окраске и форме соцветий, листьев, ряд видов спиреи широко применяется в озеленении. Однако ценность спиреи заключается не только в ее декоративности. Она хорошо очищает воздух, уменьшает его загазованность. Заросли спиреи являются отличными медоносами. В народе спирею (таволгу) называют сорокаприточником, т. е. лечебным средством от 40 болезней [1]. Используются корни, кора ветвей, листья, цветущие побеги, богатые аскорбиновой кислотой, каротиноидами, флавоноидами, алколоидами, дубильными веществами. Эфирное масло, в состав которого входят фитонциды и салициловая кислота, обладает обезболивающими, противомикробны-ми, жаропонижающими свойствами. В официальной медицине широко используется аспирин, который делают при помощи салициловой кислоты, выделяемой из спиреи. В химическом отношении спирея почти не изучена. В основном лекарственные свойства спиреи связывают с видом спиреи иволистной. Однако род включает около 90 видов спиреи, среди которых могут быть ценные виды, имеющие не только декоративное значение.

Род спирея (Spiraea L.) относится к подсемейству Spiraeoideae Agardh., являющемуся самым примитивным в семействе Rosaceae Juss. [2]. По литературным данным, количество morphological variability, decorative qualities.

видов варьирует от 90 до 120 видов [3]. Во флоре Якутии встречаются 9 видов спиреи, 2 из них, –Spiraea elegans Pojark . и S. flexuosa Fisch. ex Cambess. входят в Красную Книгу Якутии 2017 г. [4].

В Якутском ботаническом саду (ЯБС) с 1956 г. испытывались 23 вида и 5 форм спиреи [5]. 12 видов вымерзли сразу после первой зимы, 7 оказались неперспективными из-за низкой морозоустойчивости (V–VI баллов). В 2013 г. работы со спиреей возобновились, интродукционное испытание прошли более 30 видов спирей, 14 из которых успешно введены в культуру. Коллекционный фонд сформирован из семенного и живого растительного материала, полученного по обмену с отечественными и зарубежными ботаническими садами, а также из образцов различных экотопов Центральной и Южной Якутии. На природной территории ботанического сада в естественной среде встречаются два вида спиреи: Spiraea salicifolia L., S. media L., которые образуют заросли под пологом леса и на открытых местах. В коллекции кроме этих видов представлены местные виды: Spiraea betulifolia Pall., S. sericea Turcz. и инорайонные виды: S. chamaedryfolia L., S. blumei G.Don , S. ussuriensis Pojark. , S. alba Du Roi , S. virgata , S. crenata L . , S. alpine Pall, S. albiflora (Mig.) Zbl., S. japonica L., а также гибридные формы и сорта спиреи японской : S. * bumald,‘Alpina , Golden Princess’ .

Декоративность видов спиреи определяет прежде всего качественные и количественные параметры цветения: продолжительность цветения, многоцветковость побегов, размеры соцветий, – но и для использования спиреи в качестве лекарственного сырья эти параметры имеют большое значение.

Цель исследования : изучение изменчивости морфологических признаков соцветий спиреи в условиях Центральной Якутии. Это позволит выделить наиболее перспективные виды как для использования в озеленении, так и других направлениях.

Материал и методы исследования. Ботанический сад (БС) ИБПК СО РАН расположен в 7 км западнее г. Якутска. Природные и климатические условия БС являются типичными для Центральной Якутии. Особенностью климата Центральной Якутии является его резкая континентальность и засушливость. Погода периода наблюдений характеризовалась тенденцией к общему потеплению сезонов. Продолжительность холодного периода (ниже 0 ºС) в период наблюдений варьировала от 190 (2019 г.) до 200 дней в 2016 г. при среднемноголетнем значении 220 дней. Абсолютная сумма отрицательных температур составила от 4811 в 2014 г. до 5108 градусов в 2018 г., что меньше среднемноголетних значений 6000 ºС. Зимние среднемесячные температуры превышали многолетние на 2–6 ºС, в весенне-летний период – на 1–3 ºС. Анализ количества осадков за период исследования показал, что среднее количество осадков за год увеличилось – 238 мм при многолетнем значении 193 мм. Больше всего осадков выпало в 2013 г. – 274,9 мм, меньше всего – в 2015 г. – 210 мм.

Исследование проводили в коллекции древесных растений в период 2013–2019 гг. Участок расположен на приозерном гривном повышении, примыкающем с западной стороны к озеру Итык-Кюель, в 100 м от берега озера. Почва опытного участка – мерзлотная луговочерноземная малогумусная низкообеспеченная подвижными формами калия и азота, и высоко – фосфора.

Фенологические фазы развития и роста наблюдали в соответствии с Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР на 23 видах спиреи [6]. Оценивали их зимостойкость по шкале ГБС: от I балла – повреждений нет до VII баллов – растение вымерзает полностью. Изменчивость признаков определяли согласно шкале уровней изменчивости С.А. Мамаева [7]. Очень низкий коэффициент вариации – до 7 %; низкий – 7–12; средний – 13–20; высокий – 21–40 %.

Для оценки морфологических признаков были отобраны три вида, выделяющиеся визуально многочисленными соцветиями: автохтонный вид Spiraea media (евро-азиатский вид) и инорайонные виды S. ussuriensis (дальневосточный вид) и S. blumie (азиатский вид). Виды отличаются по зимостойкости.

Spiraea media L. – широко распространенный кустарник до 1,75 м высотой с белыми цветками, собранными в пушистые соцветия щитки 0,3–0,5 см в диаметре. Куст состоит от 12 до 52 ветвей, большая часть которых несет цветоносы. Цветение начинается в начале июня и продолжается 15–20 дней. Побеги круглые, буроватые, на две трети от вершины покрыты соцветиями. Листья овальные, летом яркозеленые, осенью красные, буро-желтые, зеленые. Встречается во всех, кроме Арктического, районах Якутии. Зимостойкость – I.

Spiraea ussuriensis Pojark. – кустарник высотой 1–1,5 м. Побеги серо-бурые (желто-бурые или красноватые), с отслаивающейся корой, не ребристые, голые. Листья на коротких черешках, продолговато-эллиптические или ланцетные, 2–3,5 см длиной, с округленной верхушкой, цельнокрайние или в верхней части пластинки с несколькими зубцами. Сверху голые, с нижней стороны – с волосками по жилкам. Цветки белые, диаметром 0,6–0,9 см, собраны в небольшие плоские щитки. Продолжительность цветения 5–20 дней, в середине июня – июль. Зимостойкость: I–II. Родина – Китай, Япония, Корея, Монголия, Российский Дальний Восток.

Spiraea blumie G. Don – кустарник высотой до 70 см. Побеги не прямостоячие, отклоняющиеся, с темно-коричневой корой. Листья продолговатые, острые, с округлым основанием, края листьев остро-двоякозубчатые. Соцветие щитковидное, многоцветковое. Цветки белые, 10–12 см диаметром, на голых цветоножках. Цветет в июне-июле. Плодоносит с 4 лет, плоды созревают в сентябре. Крона полушаровидная, очень густая и плотная. Зимостойкость IV. Родина – Восточная Азия.

Изучали диаметр, высоту, количество цветков в соцветии, в 3 повторностях, не менее 30 измерений каждого показателя. Математическая обработка данных проводилась по методике Г.Н. Зайцева, с использованием статистической программы PAST [8, 9].

Результаты исследования и их обсуждение. Начало вегетации, цветение спиреи прихо- дились на различные сроки. Местные виды S. media, S. dahurica, S. sericea и интродуцированный вид S. ussuriensis начинали вегетацию в начале мая, цветение – в конце мая – начале июня. Эти виды были отнесены к раннему рит-мотипу (табл. 1).

Таблица 1

Фенологические фазы видов спиреи местной и инорайонной флоры (2012–2013 гг.)

Вид	Начало вегетации	Начало цветения	Массовое цветение	Конец цветения	Осеннее раскрашивание листьев
Spiraea media	15.05±5	28.05±3	12.06±2	19.06±5	10.08±3
S. salicifolia	25.05±6	19.06±3	27.06±3	07.07±5	13.08±4
S. chamaedrifolia	20.05±3	20.06±2	25.06±3	25.07±3	20.08±3
S. japonica	5.06±6	10.08±5	20.08±4	04.09±2	Весь сезон

Ряд местных видов S. betulifolia, S. salicifolia, а также инорайонный вид S. chamaedrifolia раскрывали почки во второй-третьей декаде мая, зацветали в третьей декаде июня, отнесены к среднему ритмотипу. Позднее других начинают вегетацию, цветут вплоть до заморозков интродуцированные виды, отнесенные к позднему ритмотипу, S. alpine, S. japonica.

Интересно, что ряд интродуцируемых видов в первые годы интродукции цветут во второй половине лета, на тертий-четвертый год сроки цветения смещаются на более ранние. Так,

S. chamaedrifolia в год посадки и последующий начинала цвести во второй половине августа, на третий и последующие года цветение отмечалось раньше, во второй половине июня. S. blumie в первые годы цвела во второй половине лета, в последующие – в июне. Несмотря на более позднее начало цветения S. blumie , продолжительность цветения вида составляла в 2018–2019 гг. 22–23 дня, как и S. ussuriensis с ранним (начало мая) цветением и продолжительностью в среднем 24 дня (рис.).

a b c d

Фенологические спектры спирей, интродуцированных в Якутском ботаническом саду (2018–2019 гг.): a – вегетация; b – цветение; c – созревание плодов; d – осеннее раскрашивание листьев. По шкале ординат указаны таксоны спирей: 2018 г. – I – S. media; II – Spiraea ussuriensis;

III – Spiraea blumie; 2019 г. – I’ – S. media; II’ – Spiraea ussuriensis; III’ – Spiraea blumie

Позднее зацветание обусловлено более поздним началом вегетации в условиях Ботанического сада. В первые годы после посадки растения сохраняют ритм развития прежнего места интродукции. Длительная интродукция в изменившихся условиях приводит к приспособлению фаз вегетации к новым ритмам погоды, вследствие чего меняются сроки цветения и созревания плодов. Цветение инорайонных видов затяжное, после завершения первой «волны» цве- тения наступает вторая. В это же время происходит созревание плодов и наблюдается растрескивание листовок (завершение созревания) до окончания вегетации.

Из испытанных видов спиреи наибольшее количество соцветий отмечали у S. blumie, и хотя варьирование признака внутри вида было высоким (31–38 %), многоцветковость была присуща всем цветущим побегам (табл. 2).

Таблица 2

Признак	1-й куст			2-й куст
	Пределы	M±m	V*, %	Пределы	M±m	V*, %
Высота, см	6–12	9,15±0,51	18	7–12	8,9±0,504	18
Диаметр, см	6–10	7,8±0,448	18	6–10	7,7±0,403	17
Кол-во цветков в соцветии, шт.	73–248	133,8±16,05	38	87–238	141,8±13,942	31

Внутривидовая изменчивость соцветий S. blumie в ЯБС

Диаметр и высота соцветия были более постоянными признаками со средним уровнем изменчивости (V = 17–18). Количество цветков в соцветиях S. media отличалось средним и высоким уровнем изменчивости (коэффициент вариации 15–27). Пределы значений значительно уступали S. blumie и составили для вида 10–47 цветков (табл. 3).

Еще большей степенью внутривидовой вариации количества соцветий отличалась спирея уссурийская (до 52 %) при среднем количестве соцветий на побеге 8,0 7±0,61 (табл. 4).

Анализ межвидовой изменчивости признаков соцветий спиреи показал, что самым изменчивым признаком является количество соцветий на побеге (коэффициент вариации 33–42 %), затем диаметр соцветия (17–26 %) и высота соцветия (17–24 %) (табл. 5).

Таблица 3

Признак	1-й куст		2-й куст		3-й куст
	M±m Lim	V*, %	M±m Lim	V*, %	M±m Lim	V*, %
Высота, см	4,6±0,2 3,5–6,0	16,8	4±0,17 3–5	13,2	5,85±0,18 5–7	10
Диаметр, см	3,5±0,2 2,5–5,0	20,2	3,9±0,16 3–4,5	13,2	5,25±0,1 4,5–6	9,3
Кол-во цветков	18,9±1,6	27	25,4±1,2	15	37,1±1,8	16
в соцветии, шт.	10,0–29,0		18–33		26–47

* Коэффициент вариации.

Таблица 4

Внутривидовая изменчивость соцветий S. ussuriensis в ЯБС

Признак	1-й куст		2-й куст		3-й куст
	M±m Lim	V*, %	M±m Lim	V*, %	M±m Lim	V*, %
Длина, см	3,8±0,36 2,5–6	30	4,4±0,18 3,5–5	13	4,85±0,37 3–6,5	24
Диаметр, см	3±0,25 2–4,5	26	3,35±0,15 3–4,5	14	4,15±0,33 3–5,5	25
Кол-во соцветий, шт.	6,7±1,11 4–15	52,2	8,1±0,75 5–11	29	9,4±1,20 5–15	40,5

Таблица 5

Межвидовая изменчивость морфологических признаков соцветий Spiraea в ЯБС

Признак	S. media		S. ussuriensis		S. blumie
	Lim M±m	V, %	Lim M±m	V, %	Lim M±m	V, %
Высота	3–7	20,75	2,5–6,5	24,14	6–12	17,28
соцветия, см	4,82±0,18		4,35±0,19		9,03±0,35
Диаметр, см	2,5–6,0 4,22±0,17	22,27	2–5,5 3,5±0,17	26,0	6–10 7,75±0,29	16,90
Кол-во	10–47	33,47	4–15	41,64	73–248	33,70
соцветий, шт.	27,13±1,66		8,07±0,61		137,8±10,39

Примечание: в числителе приведены пределы признака (Lim), в знаменателе – среднее значе- ние (М) и ошибка средней арифметической (±m).

Внутривидовая изменчивость соцветий S. media в ЯБС

Выводы. Таким образом, большое количество соцветий на побегах S. blumie позволяет рекомендовать ее, прежде всего, как источник сырья для фармацевтических нужд. Декоративные качества вида несколько снижены из-за невысокой зимостойкости. Однако дальнейшая интродукция на фоне потепления вегетационных периодов в Центральной Якутии может привести к получению достаточно зимоустойчивых форм.

Применение определенных агротехнических приемов (укрытие снегом, пригибание побегов) позволяет использовать S. blumie в настоящее время ограниченно для озеленения. Спирея уссурийская зимостойка, декоративна, перспективна в озеленении. Достоинством данного вида является продолжительное, в несколько сроков, цветение. Местный вид спиреи – S. media очень зимостоек, декоративен во время цветения, хотя декоративность его снижена за счет раннего созревания листовок, что придает растению не- ряшливый вид, но не мешает его использованию в качестве сырья.