Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях

Автор: Егорова Наталья Николаевна, Нафикова Алина Тагировна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Проблемы прикладной экологии

Статья в выпуске: 5-2 т.13, 2011 года.

Бесплатный доступ

Исследованы изменчивость и особенности развития тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.

Адаптация, анатомия, морфология, изменчивость, ассимиляционный аппарат, экстремальные лесорастительные условия

Короткий адрес: https://sciup.org/148200376

IDR: 148200376

Текст научной статьи Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях

Изучение влияния экстремальных лесорастительных условий (ЛРУ) на анатомоморфологические показатели ассимилирующих органов березы и тополя, являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем [1]. Такой подход к изучению углубленной оценки анатомоморфологических исследований тканей листьев березы и тополя, обусловлен тем, что ткани являются из наиболее чувствительных, малоинерционных и информационных показателей состояния ассимиляционных органов растений в условиях техногенного загрязнения.

Цель данной работы - охарактеризовать состояние насаждений и определить взаимосвязи между показателями анатомического строения ассимиляционного аппарата березы повислой ( Betula pendula Roth), тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.), в экстремальных лесорастительных условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Выполнена оценка относительного жизненного состояния древостоев . В лес ных насаждения х по общепринятым методикам [2] закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев (не менее 200 шт.), определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавт. (1990) [3], с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе пересчета, с помощью бинокля (БПЦ 7х50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и

насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определяли по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное.

Было заложено по пять пробных площадей в насаждениях березы и тополя. Пробные площади располагаются близ города Сибай (на отвалах Си-байского филиала Учалинского горнообогатительного комбината – СФ УГОК), близ города Учалы (на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината – УГОК), близ города Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольного разреза – КБР), в городе Стерлитамаке (промышленная зона – СПЦ) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота – МПМ). Возраст насаждений составлял 40-50 лет на отвалах УГОК, СФ УГОК, КБР и в СПЦ и 80-120 лет на УП.

Объекты исследований: береза повислая и тополь бальзамический. На каждой пробной площади отбор образцов производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. из средней части кроны. Деревья для отбора проб выбирались по возможности одновозрастные и здоровые [4].

Приготовление временных препаратов тканей растений проводили по общепринятым методикам [5, 6-8]. Препараты изучали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia C 4000 (Olympus LTD, Japan) при 192-кратном увеличении.

Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами [9] с использованием пакета программ MS Excel 2000.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Определено, что уровень индивидуальной изменчивости признаков ассимилирующих органов березы и тополя невысок (табл. 1 и 2).

Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ, что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды (рис. 1).Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных усло- виях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных ЛРУ.

Таблица 1. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата березы повислой ( Betula pendula Roth), развивающейся в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь

Сроки отбора образцов

Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула

Верхний эпидермис

Столбчатая паренхима

Губчатая паренхима

Нижний эпидермис

Нижняя кутикула

СФ УГОК

июнь

0,92±0,04

1,39±0,08

6,00±1,65

7,11±0,20

0,89±0,57

0,71±0,06

июль

1,01±0,07

2,08±0,27

5,04±0,37

9,81±1,23

0,96±0,10

0,73±0,07

август

1,19±0,07

1,44±0,14

4,79±0,14

9,36±0,53

0,84±0,03

0,74±0,03

УГОК

июнь

0,74±0,06

0,89±0,11

5,86±0,38

6,80±0,45

0,73±0,03

0,60±0,06

июль

0,95±0,02

1,58±0,05

4,05±0,20

6,64±0,44

0,76±0,03

0,63±0,02

август

0,87±0,03

0,81±0,06

6,08±0,08

16,55±0,56

0,99±0,06

0,66±0,56

КБР

июнь

0,86±0,04

1,40±0,11

5,90±0,42

5,83±0,53

0,81±0,05

0,59±0,02

июль

0,82±0,06

1,53±0,12

4,47±0,22

6,99±0,38

0,79±0,07

0,59±0,08

август

0,92±0,04

1,92±0,04

4,62±0,16

7,90±0,54

0,99±0,05

0,71±0,04

СПЦ

июнь

0,86±0,06

1,43±0,06

5,27±0,55

8,06±0,26

0,74±0,05

0,63±0,02

июль

0,84±0,04

1,23±0,06

4,32±0,36

6,42±0,70

0,81±0,08

0,52±0,03

август

0,77±0,03

1,19±0,09

4,08±0,24

6,22±0,50

0,71±0,07

0,52±0,03

УП

июнь

0,79±0,02

1,58±0,05

5,02±0,16

6,67±0,18

0,69±0,02

0,5±0,04

июль

0,87±0,10

1,60±0,08

4,42±1,56

9,16±0,29

0,76±0,01

0,8±0,05

август

0,78±0,08

2,10±0,10

4,59±0,23

8,69±0,63

0,96±0,05

0,74±0,09

Прим.: здесь и далее в таблице: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани

У тополя, произрастающего в различных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.

Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с исследуемыми древесными породами тополя характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории «здоровые» (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как «ослабленные». ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УГОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР).

Таблица 2. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в экстремальных лесорастительных условиях

Пробная площадь

Сроки отбора образцов

Толщина тканей листовой пластинки, мкм

Верхняя кутикула

Верхний эпидермис

Столбчатая паренхима

Губчатая паренхима

Нижний эпидермис

Нижняя кутикула

СФ УГОК

июнь

0,54±0,06

0,86±0,02

6,51±0,47

6,77±0,28

0,66±0,05

0,60±0,04

июль

0,71±0,02

0,72±0,04

6,80±1,23

8,15±0,32

0,84±0,06

0,55±0,03

август

0,71±0,06

0,82±0,05

7,58±0,48

8,95±0,45

0,86±0,03

0,66±0,05

УГОК

июнь

0,54±0,06

0,86±0,02

6,51±0,47

6,77±0,28

0,66±0,05

0,60±0,04

июль

0,78±0,06

0,92±0,14

8,59±0,43

8,34±0,98

0,91±0,03

0,62±0,06

август

0,94±0,03

1,48±0,07

5,28±0,36

7,27±0,18

0,92±0,04

0,69±0,04

КБР

июнь

0,81±0,02

0,92±0,09

7,71±0,15

9,02±0,46

1,02±0,06

1,53±0,67

июль

0,79±0,02

0,84±0,03

7,26±0,30

8,54±0,36

1,01±0,04

0,72±0,02

август

0,71±0,04

0,97±0,08

7,91±0,26

10,20±0,16

0,99±0,05

0,72±0,03

СПЦ

июнь

0,54±0,08

0,72±0,14

5,11±0,50

6,09±0,97

0,82±0,08

0,63±0,02

июль

0,67±0,08

0,83±0,04

7,11±0,57

8,84±0,50

0,95±0,06

0,59±0,06

август

0,67±0,01

1,13±0,46

4,28±0,17

7,18±0,04

1,01±0,08

0,42±0,01

Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР – 1-2 балла, наибольший – на отвалах УГОК и СФ УГОК – 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ – плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество «мелкого» и «крупного» подроста составляет соответственно 3400 и 600 шт./га. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП – 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в условиях СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.

ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории “ослабленных”. Естественного возобновления под пологом этих насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (0-1 балл).

Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УГОК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УГОК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий – до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого).

Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, во-дообеспеченности и температурных режимов, а также интенсивностью поступления техногенных веществ в окружающую среду [10].

Обнаружено скачкообразное увеличение толщины ассимилирующих органов березы и тополя, подтверждающие о качественном видоизменении экологических условиях, т.е. при значительном уменьшении ингибирующих факторов и усилении фотосинтетического потенциала листовых пластинок (рис. 2).

береза

мезофилл □покровные ткани

тополь

■ мезофилл □ покровные ткани

Рис. 2. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесо- растительных условиях.

В обычных (фоновых) условиях величина тканей и клеток варьирует в сравнительно в узких пределах.

Видоспецифические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообразующих видов.

Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания характеризуется как наилучшее по сравнению с другими насаждениями. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (берез- няки – «здоровые») относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов. Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей березой.

Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла.

У растений тополя на всех исследуемых пробных площадях наблюдается утолщение листовой пластинки. Это происходит за счет эпидермиса и кутикулы, что является приспособительной реакцией.

Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов, проявляются в следующем: у березы в увеличении толщины мезофилла; у тополя в постепенном увеличении толщины покровных тканей. При этом в качестве общих закономерностей необходимо отметить наличие на поверхности ассимиляционных органов нечеткой дифференциации внешних слоев и разрыхление мезофилла.

Работа выполнялась при поддержке РФФИ (грант № 11-04-97025).

Список литературы Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях

  • ассимилирующих органов березы в окресностях Апатитской ТЭЦ. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 87 с.
  • Сукачев Н.В. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.
  • Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.
  • Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.
  • Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. 184 с.
  • Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд. МГУ, 2004. 312 с.
  • Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
  • Руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). Екатеринбург, 1999. 12 с.
  • Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.
  • Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 2004. 424 с.
Статья научная