Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях
Автор: Егорова Наталья Николаевна, Нафикова Алина Тагировна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Проблемы прикладной экологии
Статья в выпуске: 5-2 т.13, 2011 года.
Бесплатный доступ
Исследованы изменчивость и особенности развития тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.
Адаптация, анатомия, морфология, изменчивость, ассимиляционный аппарат, экстремальные лесорастительные условия
Короткий адрес: https://sciup.org/148200376
IDR: 148200376
Текст научной статьи Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях
Изучение влияния экстремальных лесорастительных условий (ЛРУ) на анатомоморфологические показатели ассимилирующих органов березы и тополя, являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем [1]. Такой подход к изучению углубленной оценки анатомоморфологических исследований тканей листьев березы и тополя, обусловлен тем, что ткани являются из наиболее чувствительных, малоинерционных и информационных показателей состояния ассимиляционных органов растений в условиях техногенного загрязнения.
Цель данной работы - охарактеризовать состояние насаждений и определить взаимосвязи между показателями анатомического строения ассимиляционного аппарата березы повислой ( Betula pendula Roth), тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.), в экстремальных лесорастительных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Выполнена оценка относительного жизненного состояния древостоев . В лес ных насаждения х по общепринятым методикам [2] закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев (не менее 200 шт.), определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавт. (1990) [3], с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе пересчета, с помощью бинокля (БПЦ 7х50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков ОЖС деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и
насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определяли по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное.
Было заложено по пять пробных площадей в насаждениях березы и тополя. Пробные площади располагаются близ города Сибай (на отвалах Си-байского филиала Учалинского горнообогатительного комбината – СФ УГОК), близ города Учалы (на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината – УГОК), близ города Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольного разреза – КБР), в городе Стерлитамаке (промышленная зона – СПЦ) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота – МПМ). Возраст насаждений составлял 40-50 лет на отвалах УГОК, СФ УГОК, КБР и в СПЦ и 80-120 лет на УП.
Объекты исследований: береза повислая и тополь бальзамический. На каждой пробной площади отбор образцов производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. из средней части кроны. Деревья для отбора проб выбирались по возможности одновозрастные и здоровые [4].
Приготовление временных препаратов тканей растений проводили по общепринятым методикам [5, 6-8]. Препараты изучали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia C 4000 (Olympus LTD, Japan) при 192-кратном увеличении.
Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами [9] с использованием пакета программ MS Excel 2000.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Определено, что уровень индивидуальной изменчивости признаков ассимилирующих органов березы и тополя невысок (табл. 1 и 2).
Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ, что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды (рис. 1).Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных усло- виях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы в экстремальных ЛРУ.
Таблица 1. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата березы повислой ( Betula pendula Roth), развивающейся в экстремальных лесорастительных условиях
Пробная площадь |
Сроки отбора образцов |
Толщина тканей листовой пластинки, мкм |
|||||
Верхняя кутикула |
Верхний эпидермис |
Столбчатая паренхима |
Губчатая паренхима |
Нижний эпидермис |
Нижняя кутикула |
||
СФ УГОК |
июнь |
0,92±0,04 |
1,39±0,08 |
6,00±1,65 |
7,11±0,20 |
0,89±0,57 |
0,71±0,06 |
июль |
1,01±0,07 |
2,08±0,27 |
5,04±0,37 |
9,81±1,23 |
0,96±0,10 |
0,73±0,07 |
|
август |
1,19±0,07 |
1,44±0,14 |
4,79±0,14 |
9,36±0,53 |
0,84±0,03 |
0,74±0,03 |
|
УГОК |
июнь |
0,74±0,06 |
0,89±0,11 |
5,86±0,38 |
6,80±0,45 |
0,73±0,03 |
0,60±0,06 |
июль |
0,95±0,02 |
1,58±0,05 |
4,05±0,20 |
6,64±0,44 |
0,76±0,03 |
0,63±0,02 |
|
август |
0,87±0,03 |
0,81±0,06 |
6,08±0,08 |
16,55±0,56 |
0,99±0,06 |
0,66±0,56 |
|
КБР |
июнь |
0,86±0,04 |
1,40±0,11 |
5,90±0,42 |
5,83±0,53 |
0,81±0,05 |
0,59±0,02 |
июль |
0,82±0,06 |
1,53±0,12 |
4,47±0,22 |
6,99±0,38 |
0,79±0,07 |
0,59±0,08 |
|
август |
0,92±0,04 |
1,92±0,04 |
4,62±0,16 |
7,90±0,54 |
0,99±0,05 |
0,71±0,04 |
|
СПЦ |
июнь |
0,86±0,06 |
1,43±0,06 |
5,27±0,55 |
8,06±0,26 |
0,74±0,05 |
0,63±0,02 |
июль |
0,84±0,04 |
1,23±0,06 |
4,32±0,36 |
6,42±0,70 |
0,81±0,08 |
0,52±0,03 |
|
август |
0,77±0,03 |
1,19±0,09 |
4,08±0,24 |
6,22±0,50 |
0,71±0,07 |
0,52±0,03 |
|
УП |
июнь |
0,79±0,02 |
1,58±0,05 |
5,02±0,16 |
6,67±0,18 |
0,69±0,02 |
0,5±0,04 |
июль |
0,87±0,10 |
1,60±0,08 |
4,42±1,56 |
9,16±0,29 |
0,76±0,01 |
0,8±0,05 |
|
август |
0,78±0,08 |
2,10±0,10 |
4,59±0,23 |
8,69±0,63 |
0,96±0,05 |
0,74±0,09 |
Прим.: здесь и далее в таблице: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани
У тополя, произрастающего в различных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.
Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с исследуемыми древесными породами тополя характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории «здоровые» (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как «ослабленные». ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УГОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР).
Таблица 2. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического ( Populus balsamifera L.) в экстремальных лесорастительных условиях
Пробная площадь |
Сроки отбора образцов |
Толщина тканей листовой пластинки, мкм |
|||||
Верхняя кутикула |
Верхний эпидермис |
Столбчатая паренхима |
Губчатая паренхима |
Нижний эпидермис |
Нижняя кутикула |
||
СФ УГОК |
июнь |
0,54±0,06 |
0,86±0,02 |
6,51±0,47 |
6,77±0,28 |
0,66±0,05 |
0,60±0,04 |
июль |
0,71±0,02 |
0,72±0,04 |
6,80±1,23 |
8,15±0,32 |
0,84±0,06 |
0,55±0,03 |
|
август |
0,71±0,06 |
0,82±0,05 |
7,58±0,48 |
8,95±0,45 |
0,86±0,03 |
0,66±0,05 |
|
УГОК |
июнь |
0,54±0,06 |
0,86±0,02 |
6,51±0,47 |
6,77±0,28 |
0,66±0,05 |
0,60±0,04 |
июль |
0,78±0,06 |
0,92±0,14 |
8,59±0,43 |
8,34±0,98 |
0,91±0,03 |
0,62±0,06 |
|
август |
0,94±0,03 |
1,48±0,07 |
5,28±0,36 |
7,27±0,18 |
0,92±0,04 |
0,69±0,04 |
|
КБР |
июнь |
0,81±0,02 |
0,92±0,09 |
7,71±0,15 |
9,02±0,46 |
1,02±0,06 |
1,53±0,67 |
июль |
0,79±0,02 |
0,84±0,03 |
7,26±0,30 |
8,54±0,36 |
1,01±0,04 |
0,72±0,02 |
|
август |
0,71±0,04 |
0,97±0,08 |
7,91±0,26 |
10,20±0,16 |
0,99±0,05 |
0,72±0,03 |
|
СПЦ |
июнь |
0,54±0,08 |
0,72±0,14 |
5,11±0,50 |
6,09±0,97 |
0,82±0,08 |
0,63±0,02 |
июль |
0,67±0,08 |
0,83±0,04 |
7,11±0,57 |
8,84±0,50 |
0,95±0,06 |
0,59±0,06 |
|
август |
0,67±0,01 |
1,13±0,46 |
4,28±0,17 |
7,18±0,04 |
1,01±0,08 |
0,42±0,01 |
Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР – 1-2 балла, наибольший – на отвалах УГОК и СФ УГОК – 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ – плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество «мелкого» и «крупного» подроста составляет соответственно 3400 и 600 шт./га. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП – 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в условиях СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.
ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории “ослабленных”. Естественного возобновления под пологом этих насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (0-1 балл).
Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УГОК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УГОК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий – до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого).
Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, во-дообеспеченности и температурных режимов, а также интенсивностью поступления техногенных веществ в окружающую среду [10].
Обнаружено скачкообразное увеличение толщины ассимилирующих органов березы и тополя, подтверждающие о качественном видоизменении экологических условиях, т.е. при значительном уменьшении ингибирующих факторов и усилении фотосинтетического потенциала листовых пластинок (рис. 2).

береза

мезофилл □покровные ткани
тополь

■ мезофилл □ покровные ткани
Рис. 2. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесо- растительных условиях.
В обычных (фоновых) условиях величина тканей и клеток варьирует в сравнительно в узких пределах.
Видоспецифические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообразующих видов.
Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания характеризуется как наилучшее по сравнению с другими насаждениями. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как «ослабленное». При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (берез- няки – «здоровые») относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов. Возобновительный процесс идет «удовлетворительно» только на отвалах Учалинского горнообогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей березой.
Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесорастительных условиях. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла.
У растений тополя на всех исследуемых пробных площадях наблюдается утолщение листовой пластинки. Это происходит за счет эпидермиса и кутикулы, что является приспособительной реакцией.
Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов, проявляются в следующем: у березы в увеличении толщины мезофилла; у тополя в постепенном увеличении толщины покровных тканей. При этом в качестве общих закономерностей необходимо отметить наличие на поверхности ассимиляционных органов нечеткой дифференциации внешних слоев и разрыхление мезофилла.
Работа выполнялась при поддержке РФФИ (грант № 11-04-97025).
Список литературы Изменчивость признаков анатомического строения ассимилирующих органов березы повислой и тополя бальзамического в экстремальных лесорастительных условиях
- ассимилирующих органов березы в окресностях Апатитской ТЭЦ. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 87 с.
- Сукачев Н.В. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. 333 с.
- Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.
- Методы изучения лесных сообществ. СПб., 2002. 240 с.
- Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963. 184 с.
- Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Изд. МГУ, 2004. 312 с.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
- Руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ (ТУ 9443-001-322853843-99). Екатеринбург, 1999. 12 с.
- Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.
- Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд. С.-Петерб. ун-та, 2004. 424 с.