Изменчивость признаков сортообразцов вигны в Сибири

В игна овощная (Vigna unguiculata (L.) Walp. subsp. sesquipedalis (L.) Verdc.) – новая для РФ овощная культура сем. Fabaceae. Благодаря вкусовым качествам плодов, их биохимическому составу и многообразию способов переработки продукции, эта культура имеет широкие перспективы для выращивания как в крупных овощеводческих хозяйствах, так и на приусадебных участках садоводов-любителей. В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН созданы сорта вигны Сибирский размер и Юньнаньская, впервые в РФ в 2006 году включенные в Госреестр селекционных достижений РФ и позволяющие получать стабильный и высокий урожай плодов в условиях необогреваемых пленочных теплиц Сибири (Фотев и др., 2007). В Госреестр также включены сорта Графиня, Мака-ретти (2008 год, НП НИИ овощеводства защищенного грунта, ООО «Агрофирма «Гавриш» и К») и Юбилейная (2009 год, ВНИИССОК). Тем не менее, с одной стороны, созданные сорта не являются идеальными – потребности населения всегда будут больше возможностей хозяйств-производителей, особенно во внесезонное время и при неблагоприятных условиях среды. С другой стороны, биологическое разнообразие форм вигны и достаточная ус-

пешность гибридизации, в том числе между культурными и дикорастущими формами (Othman S.A., Singh B.B., Mukhtar F.B., 2006) способны за счет широкой генетической базы удовлетворять меняющиеся запросы потребителей и обеспечивать стабильность производства продукции в разных условиях среды. Проведению целенаправленной гибридизации может способствовать и полученная методами AFLP, RFLP и RAPD генетическая карта хромосом Vigna unguiculata (Ouedraogo J.T., Gowda B.S., Jean M. et al., 2002). Именно по этим причинам изучение и выделение фенотипически константных форм, доноров хозяйственно ценных признаков актуально для создания исходного материала – основы новых сортов.

Материал и методика исследований

Селекционный материал, находившийся в исследовании, был получен из ВНИИР им. Н.И. Вавилова, в результате командировок в КНР и по Делектусу, представлен сортами и формами различного происхождения из 21 страны, практически со всех пяти континентов. Наибольшее количество образцов – 47% поступили из КНР, остальные – из других стран. В опытах 2004-2010 годов 121 сортообразец вигны был изучен в весенней необогревае-мой пленочной теплице и в открытом грунте. Растения размещали двухстрочными лентами из расчета 4,5 раст./м2. Площадь учетной делянки 5,2 м2. Семена высевали в грунт теплицы 27 мая – 3 июня либо выращивали рассадным способом с посевом в горшочки 30 апреля и высадкой в открытый грунт в начале июня. В качестве контроля использовали сорт фасоли овощной (Phaseolus vulgaris L.) вьющейся формы Королева Неккар. При учете признаков вигны старались придерживаться методики описания признаков отличимости, однородности и стабильности, принятой Госсорткомиссией РФ и рекомендаций UPOV (. Статистическая обработка опытных данных проведена общепринятым способом (Лакин Г.Ф., 1990).

Результаты и обсуждение

Исследованные образцы вигны проявили значительное разнообразие по форме, окраске и структуре поверхности. Из них наиболее контрастные формы показаны на рис. 1.

Рис. 1. Варианты окраски семян образцов вигны

• 1    V. unguiculata, cv. 'Bicontorta'(Дания);

• 2    к-35 (США);

• 3    к-579 (Д.Восток);

• 4    к-451 (КНР);

• 5    Early Prolificacy Xiao Bao #2 (КНР);

• 6    к-971 (Индия);

• 7    V.unguiculata ssp.unguiculata (Германия);

• 8    V. catjang Walp.;

• 9    Yard Long Bean (США);

• 10    Сибирский размер (ЦСБС СО РАН).

Mann (1914) [цит. по Fery (1980)] показал, что за разнообразие цветовых вариантов у вигны отвечают антоциан и меланиноподобные вещества, причем экспрессия любого пигмента растений является результатом взаимодействия между несколькими генами, определяющими синтез пигмента и основным фактором, детерминирующим окраску. Меланиноподобный пигмент обнаружен только в оболочке семян и ответственен за основную окраску от светло-желтой до красно-коричневой. Этот пигмент всегда присутствует в третьем слое клеток и часто в палисадном (внешнем) слое оболочки всех окрашенных семян, его количество и локализация варьируют.

Преобладающая окраска семян образцов – красновато-коричневая (36 % от общего числа образцов), коричневая (29 %), и черная (22 %), существенно меньше распространена белая, розово-фиолетовая, светло-желтая, коричнево-белая, светлокоричневая и фиолетово-коричневая окраска с показателями от 1 до 6% (рис. 2).

Рис.2. Распределение образцов вигны по окраске семян, %

• ■    красновато-коричневая

• ■    коричневая

• ■    черная

• 4 розово-фиолетовая

• 4 светло-желтая

• 4 коричнево-белая

I белая

• 4 светло-коричневая

I фиолетово-коричневая

Рис. 3. Отмирание главного корня у проростков вигны

Прорастание семян вигны нередко проходило по типу го-моризии, когда главный корень отмирает на ранних этапах развития (рис. 3), а затем шло образование вторичной гомо-ризной корневой системы, как у представителей сем. Liliaceae и Cyperaceae. При сравнении с проростками, у которых главный корень сохранялся, каких-либо различий в последующих темпах роста растений не выявлено.

Существенные отличия между образцами наблюдали по форме и окраске семядольных листьев (рис. 4). Наиболее удлиненная форма семядольного листа характерна для вида Vigna mungo и образца V. unguiculata к-46 из США. Темно-зеленой окраской семядольных листьев отличались образцы к-38, к-42, к-46 из США, а также к-1113 (Индия) и «Bicontorta» (Дания). Светло-зеленая окраска отмечена у образца к-868 из КНР. Различия в окраске первых трех – пяти настоящих листьев сохраняются и дальше, в течение всего виргинильного периода онтогенеза. У взрослых растений разница визуально становится менее заметной, возможно помимо онтогенетических причин, в силу комплексного влияния таких факторов среды как доступность и соотношение элементов питания, температура, освещенность и фотопериод. В дальнейшем, ко времени массового плодоношения и, особенно, созревания семян различия в окраске листьев нивелируются.

Разные образцы вигны демонстрировали значительные отличия по форме и гофрированности первого настоящего листа (рис. 5). Взрослые растения, как и в случае с окраской семядольных листьев, имели менее выраженные отличия по этим признакам.

Важным признаком, определяющим различия между формами вигны, является пигментация стеблевых узлов (рис. 6). Выраженная красно-пурпурная пигментация узлов связана с пигментацией плодов. Есть данные (Ugaru M.I., 1995), что цвет боба и побега контролируются плейотропным эффектом двойной аллельной пары PrPr и GrGr.

Важным признаком среди прочих, определяющих продуктивность растений, является число плодов в соцветии. Наибольшее количество образцов (47%) формировали два плода в соцветии, почти треть (28%) от 1 до 2 плодов, 12% – только один плод (рис. 7). Остальные образцы образовывали от 2 до 3, от 2 до 4 и от 2 до 5 бобов в соцветии.

У образцов Green Prolifiсacy №80, к-860 из КНР и к1393 из Ганы в соцветии отмечали формирование 2-3 плодов, у к-46 из США, Early Prolifiсacy №70 (КНР) и к-873 (КНР) – 2-4 плодов в узле, а у Yard Long (США) и к-864

Рис. 4. Варианты формы и окраски семядольных листьев образцов вигны

Рис. 5. Варианты формы и гофрированности первого настоящего листа образцов вигны

Рис. 6. Характер пигментации узлов побегов образцов вигны

1. Сибирский размер; 2. Юньнаньская; 3. Красноплодная поздняя (КНР); 4. Красно-пестрая (КНР).

Рис. 7. Распределение образцов вигны по числу плодов в соцветии, %

Число плодов в соцветии шт.

• ■    1

• ■    2

• ■    1-2

• ■    2-3

• ■    2-4

• ■    2-5

(КНР) – до 5 плодов. Форма, образующая до 4 плодов в соцветии, показана на рис. 8.

Проведенное скрещивание двух продуктивных форм: Краснопестрой формы, характеризующейся 2-х цветными красно-зелеными плодами (Р1) с зеленоплодным сортом Сибирский размер (Р2) дало в F1 100% растений с плодами красно-пурпурного цвета (рис. 9). Во втором поколении гибридная популяция расщепилась на растения, сформировавшие цветки и плоды, и растения, не сформировавшие до 15-20 сентября цветков и плодов. Как в 2009, так и в 2010 году количество растений с плодами и без плодов составило, соответственно, 62,5% и 37,5%. Это свидетельствует, вероятно, в пользу неаллельного генетического взаимодействия, в котором задействованы два или более генов, контролирующих фотопериодическую реакцию растений. Среди растений с плодами в F2 произошло расщепление на растения с плодами краснопурпурной, зеленой и красно-зеленой окраски в соотношении, близким к 9 : 3 : 4. Несмотря на недостаточный объем выборки, полученные в течение 2 лет данные, были оценены с помощью критерия соответствия x2 (табл.). Табличное значение x2 составило 5,99 при уровне значимости 0,05, а вычисленная величина x2 0,75, что показывает соответствие теоретически ожидаемому соотношению. При условии отсутствия сцепления с генами фотопериодической реакции, такое соотношение классов при расщепле-

Рис. 9. Окраска плода Красно-пестрой формы (Р 1 ), сорта Сибирский размер (P₂) и гибрида F₁

Таким образом, изучение коллекционных форм вигны овощной в Сибири позволило выявить разные морфотипы и хозяйственно ценные формы, пригодные для дальнейшего изучения и создания продуктивных сортов. На основе полученных данных в 2009 году совместно с Госсорткомиссией РФ была разработана и впоследствии утверждена методика оценки сортов вигны по признакам отличимости, однородности и стабильности.

Данные Растения с окраской плода: Сумма красно-пурпурная зеленая красно-зеленая p 16 4 5 25 q 14 5 6 25 d 2 -1 -1 0 d2 4 1 1 d2/q 0,3 0,25 0,2 0,75 теор. x2 5,99 Р>0,05 нии может соответствовать комплементарному действию неаллельных генов, контролирующих пигментацию плодов.

Анализ расщепления по окраске плода вигны в F2 (Красно-пестрая х Сибирский размер) методом x2 (пленочная теплица ЦСБС СО РАН, 2009 – 2010 годы)

Работа по изучению генетического контроля пигменти-рованности плодов вигны проводилась и другими исследователями. Так, исследование, выполненное в Международном институте тропического сельского хозяйства в Нигерии (Mustapha Y., Singh B. B., 2008), выявило доминантный характер пигментированности плодов вигны и дигенный контроль признака при анализе расщепления в F2.

В нашем исследовании в результате гибридизации Красно-пестрой формы с сортом Сибирский размер в F3, F4 отобраны перспективные продуктивные константные формы с красно-пурпурной окраской плода.

Выводы

• 1.    В результате оценки коллекционных форм вигны овощной предложены система признаков и их источники, включенные в официальную методику Госсорткомиссии РФ.

• 2.    На основе исследования коллекции и межсортовой гибридизации вигны отобраны перспективные продуктивные константные формы с зеленой, красно-зеленой и краснопурпурной окраской плода.

• 3.    При изучении наследования окраски плода вигны выявлен доминантный характер наследования пигментации в F₁ и расщепление в соотношении 9 : 3 : 4 в F₂, характерное для комплементарного действия неаллельных генов, контролирующих этот признак.

• 4.    Среди сортообразцов вигны выделены продуктивные формы, формирующие до 4-5 плодов в соцветии.