Изменчивость роста деревьев Pinus sylvestris L. на верховых торфяных почвах в долине реки Кеми

Леса являются природными регуляторами климата и играют решающую роль в смягчении последствий его изменения. Существующие климатические модели прогнозируют повышение средней глобальной температуры воздуха и изменение режима осадков [1], что влияет на ростовые реакции деревьев [2, 3]. Для оценки скорости роста деревьев лесообразующих пород широко используют дендрохронологические методы исследований с использованием долговременных трендов радиального прироста, которые позволяют получать информацию о продуктивности насаждений и состоянии лесных экосистем [4–8]. Ежегодные изменения факторов окружающей среды вызывают колебания ширины годичных колец у древесных видов. Пространственное распределение температуры воздуха и осадков географически сильно варьирует, поэтому необходимо учитывать региональные особенности территории [9–11]. Специфика климатических условий Карелии (влияние Атлантики и близость Белого и Баренцева морей, равнинный рельеф, близкое залегание

Рис. 1. Сосняк кустарничково-сфагновый в долине Кеми

слабоводопроницаемых почвенных горизонтов) обусловливает высокую заболоченность территории (около 35 %). До 40 % хвойных древостоев произрастают по V, Va, Vб классам бонитета [12]. Наибольшее распространение имеют сфагновая (44 %) и травяно-сфагновая (42 %) группы типов леса [13]. Работы по изучению роста и развития насаждений основных лесообразующих пород на территории Карелии проводятся многими исследователями [14–19], и получение новых данных для сравнительного анализа остается актуальным.

Цель исследований – изучить изменчивость радиального прироста деревьев сосны обыкновенной в северотаежных сосняках кустарничково-сфагновых долины реки Кеми.

Объекты и методы исследований

Исследования проведены в разновозрастных сосняках кустарничково-сфагновых с низкой сомкнутостью крон древостоя в долине реки Кеми (64°58' с.ш., 34°34' в.д.) (рис. 1).

На временных пробных площадях, заложенных стандартными методами, у 25 деревьев сосны в возрасте 120–140 лет определяли морфометрические показатели ствола и кроны. Керны древесины отбирали в двух направлениях (С–Ю, В–З) на высоте 1,3 м. Ширину годичного слоя древесины измеряли методом световой микроскопии с точностью 0,05 мм. Проводили дендрохронологический анализ временных рядов радиального прироста деревьев сосны [20–22]. Методом 5-летнего скользящего сглаживания рассчитывали индекс прироста. Этот метод обеспечивает удаление возрастного тренда и позволяет выявить общую ответную реакцию деревьев на изменяющиеся условия среды. Для установления циклических компонент изменчивости камбиального роста деревьев рассчитывали «норму» прироста. Для оценки связей между хронологиями вычисляли коэффициент синхронности (K _c ), характеризующий число однонаправленных изменений по годам между двумя хронологиями по формуле [20, 23]:

K c

Z 1 1 A+B| ⁺ " Z " lAl + IBI,

где:

А – разница в величине прироста между предыдущим и последующим годами в хронологии одного дерева;

В – разница в величине прироста между смежными годами хронологии другого дерева;

|А+В| ⁺ – сумма разностей с одним знаком;

|A|+|В| – сумма абсолютных величин всех разностей.

С некоторой ошибкой усреднения через радиус годичных колец осуществляли расчет прироста площади годичного кольца [24]. В расчете радиальный прирост (P) каждого дерева представляется числовым рядом P1 … Pn (мм) за период от условно первого до последнего года жизни. Радиусы колец (R) вычисляли последовательным суммированием R1 = P1, R2 = R1 + P2 … Rn = Rn–1 + Pn. После этого поочередно определяли площадь круга соответствующего радиуса по формуле: S = πR2. Для расчета прироста площади годичного кольца из площади большего круга вычитали площадь меньшего круга. Для выявления реакций прироста сосны на климатические показатели использовали данные по температуре воздуха и количеству осадков метеостанции Кемь-Порт, взятые c сайта Северо-Евразийского климатического центра (до 2008 г.) и «Расписание Погоды», rp5.ru (2009–2019 гг.). Температурные данные охватывают временной промежуток с 1865 по 2019 г., данные по сумме осадков – с 1966 по 2019 г. Между сериями годичных колец и метеопараметрами определяли коэффициент корреляции. При оценке тесноты связи использовали шкалу Чеддока [25].

Результаты и обсуждение

Основные морфометрические параметры ствола и кроны деревьев сосны приведены в табл. 1. Коэффициенты вариации морфоструктурных параметров деревьев изменялись от 10 % (диаметр кроны) до 27 % (протяженность кроны), что соответствует низкому и повышенному уровням изменчивости.

Определены средние абсолютные и относительные значения радиального прироста, рассчитан соответствующий прирост площади годичного кольца у сосны (табл. 2). Индивидуальная изменчивость средней величины радиального прироста соответствует высокому

Таблица 1. Морфометрические параметры деревьев сосны

Показатель	Значение статистического показателя
	среднее	максимальное	минимальное
Высота дерева, м	7,7	9,8	4,0
Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см	12,1	15,0	10,0
Протяженность кроны, м	6,2	8,3	2,2
Диаметр кроны, м	3,0	3,7	2,5

Таблица 2. Средние значения радиального прироста у деревьев сосны

Показатель	Значение статистического показателя
	среднее	максимальное	минимальное
Абсолютный прирост, мм	1,36±0,10	2,41	0,32
Индекс прироста, %	101±0,23	103	99
Прирост по площади годичного кольца, см 2	2,27±0,19	4,20	0,38

уровню (36 %), а средней величины прироста по площади годичного кольца – очень высокому уровню (42 %). Ранее было установлено, что средняя величина радиального прироста сосны в условиях средней тайги Архангельской обл. составляет 0,28 мм [26], что меньше, чем у сосны, произрастающей в условиях северной тайги района исследований. Это обусловлено

Прирост по площади годичного                         Радиальный прирост, мм кольца, см2

2,5

120 лет

1,5

0,5

1875   1895   1915   1935   1955   1975   1995   2015

Рис. 2. Обобщенная хронология радиального прироста ( а ) и прироста по площади годичного кольца ( б ) деревьев сосны

специфическими климатическими условиями Карелии.

По средним значениям радиального прироста и прироста площади годичного кольца установлена сходная динамика роста (рис. 2). По обобщенной хронологии величина прироста увеличивается до 120–130 лет. В молодом возрасте значения радиального прироста незначительные. В более старшем возрасте (>120–130 лет) наблюдаются максимальные значения радиального прироста и прироста по площади годичного кольца. По обобщенной кривой радиального прироста и прироста по площади годичного кольца можно выделить 3 периода по максимальным и минимальным значениям этих показателей, что может быть связано с климатическими факторами (табл. 3).

Максимальные значения приростов зафиксированы в 1975–2010 гг. Разница значений между рассматриваемыми периодами большей частью достоверна на уровне значимости а = 0,05 ( t _факт. = 10,1–14,0 >  t _0,05 = 2,0). Недостоверна лишь разница в средних радиальных приростах в 1880–1915 и 1934–1969 гг.

Коэффициенты вариации радиального прироста в разные периоды составляют 32–37 % (высокий уровень), а прироста по площади годичного кольца – 52–83 % (очень высокий уровень).

Коэффициент синхронности между дендрохронологическими рядами сосны (по абсолютным значениям) выше, чем для хронологии одного дерева (табл. 4). Среднее значение K _c составляет 67 % и между некоторыми парами хронологий достигает 94 %. Если значение коэффициента синхронности выше 50 % [20], то это указывает на строго направленные колебания в рядах радиального прироста, обусловленные

Таблица 3. Изменение средних значений радиального прироста и прироста по площади годичного кольца в разные периоды

Прирост	Период, годы
	1880–1915	1934–1969	1975–2010
Радиальный, мм	0,30±0,02	0,34±0,02	1,28±0,07
По площади годичного кольца, см 2	0,10±0,01	0,50±0,04	4,49±0,39

ГП

ГП

X

ГП

ГМ

00 ГП

ни

IIIII

Таблица 4. Коэффициенты синхронности радиального прироста, %, между парами деревьев сосны

IIIIIIIIIIIII

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

X

IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

=s S о § о DX х m со

о

Е о

Е си

СО С м о

-С

о

о

X

Е

СО

СО К

О

■е s D. а s 8

X

"5 5 3 2 3 5 3 2 5 2 s я я я я

действием общих (в основном климатических) факторов.

Существует мнение, что астрофизические факторы могут влиять на климатические характеристики и таким образом опосредованно воздействовать на камбиальную активность деревьев. В работах Н.В. Ловелиуса и других исследователей показано, что солнечная активность вносит значительный вклад в процесс

2,0

1,8

1,6

1,4

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

9 лет

11 лет

8 лет

7 лет

Год

Рис. 3. Циклические колебания радиального прироста

у деревьев сосны

-2

1980   1985   1990   1995   2000   2005   2010   2015

Год

Рис. 4. Многолетняя динамика средней температуры (а) и суммы осадков (б) в районе исследования

формирования условий произрастания деревьев [17]. Прирост деревьев изменяется циклично. При визуальном анализе графика «нормы» прироста (средняя многолетняя кривая) выявлены наиболее проявляющие циклы в динамике прироста (по минимальным и максимальным значениям). Установлено, что цикличность составила 11,4 и 14,6 лет (солнечный цикл) по максимумам и минимумам прироста (рис. 3). Не выявлено корреляций между рядами индексов прироста и числами Вольфа ( r = -0,08). Диапазон астрофизических факторов разных точек земной поверхности относительно мало варьирует, поэтому при вариабельности прироста необходимо учитывать комплексное влияние факторов.

В умеренной зоне наблюдается комплексное влияние осадков и температуры на величину прироста деревьев и связь с климатом более слабая, чем в районах, где на прирост оказывает влияние один из факторов (высокие широты, аридные области) [27–29]. Анализ климатических данных в районе исследования показал явно выраженные тренды увеличения среднегодовой температуры и суммы осадков (рис. 4). Эти изменения согласуются с ранее полученными данными для территории Карелии (1940–2008 гг.) [15]. Среднегодовая температура и количество осадков за последние 20 лет (2000–2019 гг.) выше на 1,22 °С и 292 мм соответственно по сравнению с показателями предыдущего периода (1980–1999 гг.).

У деревьев в возрасте 120–140 лет наблюдаются невысокие значения коэффициента корреляции радиального прироста с метеопараметрами (среднегодовая температура воздуха и количество осадков за год) ( r = 0,14–0,28) за весь период наблюдения. За 2000–2016 гг. установлена положительная заметная достоверная корреляция между индексами прироста и количеством осадков за год и за вегетационный период ( r = 0,48–0,58; α < 0,05). Реакция деревьев на количество выпавших осадков более выражена, что может быть связано с тем, что сосна в условиях постоянного избыточного увлажнения почв устойчива к избытку влаги.

Непостоянство отклика радиального прироста сосны на климатические среднегодовые показатели, возможно, связано с региональными изменениями и особенностями климата. Такие же зависимости прироста и климата установлены и для Керетского архипелага Белого моря (Республика Карелия) [15].

Выводы

• 1.    В кустарничково-сфагновом сосняке долины р. Кеми среднее значение радиального прироста сосны в возрасте 120–140 лет составляет 1,36 мм, а прирост по площади годичного кольца – 2,27 см².

• 2.    Выявлены различия по радиальному приросту в разные временные периоды. Максимальные значения радиального прироста и прироста

• 3.    Коэффициент синхронности между дендрохронологическими рядами деревьев сосны (по абсолютным значениям) выше (67 %), чем для хронологии одного дерева (36 %).

• 4.    Цикличность колебаний радиального прироста сосны близка к солнечному циклу (в среднем 13 лет).

• 5.    Установлены невысокие значения коэффициента корреляции радиального прироста деревьев с метеопараметрами (среднегодовая температура воздуха и количество осадков в год) за весь период наблюдения.

• 6.    Выявлено, что повышение количества осадков в районе исследования за 2000–2016 гг. положительно влияет на величину прироста по диаметру ствола у деревьев в условиях постоянного избыточного увлажнения почв.

по площади годичного кольца наблюдаются в более старшем возрасте деревьев.

Статья подготовлена при финансовой поддержке ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН, тема проекта «Структура и изменчивость популяций лесных сообществ на приарктических территориях Севера Русской равнины», № проекта 0409-2019-0039.