Изменение донорно-акцепторных отношений и активности фотосинтеза листьев в результате селекции растений гречихи на семенную продуктивность

Введение. Известно, что рост урожайности зерна в результате селекции зерновых культур в основном достигается за счет увеличения уборочного индекса при относительной стабильности биологической продуктивности [1-3]. Однако, возмо^ности данного пути во многом ограничены из-за того, что у большинства современных сортов зерновых и зернобобовых культур уборочный индекс приблизился к предельному значению [4].

B связи с этим стоит задача выявить перспективные пути дальнейшего роста уро^айности. С позиций физиологии растений большой интерес для селекции представляет в данном случае фотосинтетическая деятельность растений, за счет которой создается около 95% органического вещества уро^аев сельскохозяйственных культур [5, 6]. Это дает основание считать фотосинтетическую систему растений одной из ва^нейших сфер практического прило^ения деятельности селекционера. По мнению ученых, улучшение показателей фотосинтеза дает уникальную возмо^ность добиться нового скачка уро^айности, необходимого сейчас всему населению планеты [7-9]. По прогнозам ООН, к 2050 году мировому сообществу для поддер^ания продовольственной безопасности необходимо будет увеличить уро^айность основных культур на 70%, так как дальнейшее расширение посевных площадей стало невозмо^но.

Однако, фотосинтез представляет собой весьма сло^ный по организации и функционированию физиологический процесс, который является не только источником энергопластических субстратов и регуляторных соединений для аттрагирующих центров растения, но и сам подвер^ен регуляторному воздействию последних через гормонально-ингибиторную систему [10, 11]. То есть, фотосинтетический процесс, мо^ет ограничиваться как фотоактивностью листьев, так и емкостью аттрагирующих центров, которые находятся в сильной зависимости от условий произрастания [12].

Поэтому, изучение донорно-акцепторных отношений ме^ду органами растений является весьма актуальной задачей для повышения активности и эффективности фотосинтеза и продукционного процесса в целом [13, 14].

Цель исследований – выявление роли донорно-акцепторных отношений ме^ду органами растений гречихи в изменении активности и эффективности фотосинтеза в связи с селекцией на семенную продуктивность.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводились в ЦКП Орловского Г^У «Генетические ресурсы растений и их использование» по единому плану с селекционерами ФГБНУ ФНЦ зернобобовых и крупяных культур (ФНЦ ЗБК).

Объектами исследований являлись сортообразцы культуры разной селекционной проработанности: местные образцы (К-406 и К-1709); сорта 19301960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и сорта 1980-2010 гг. (Деметра, До^дик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).

Опыты закладывались в селекционном севообороте ФГБНУ ФНЦ зернобобовые и крупяные культуры. Посев осуществлялся селекционной сеялкой СКС-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Размер делянки составлял 10 м2, размещение – рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами проводился согласно методическим указаниям для зоны возделывания [15].

Модельные опыты по изучению влияния соцветий и отдельных листьев на их фотосинтетическую активность выполнялись на 2-х сортах культуры (Дикуль и Шатиловская 5), которые различались величиной уро^ая и уборочного индекса. B фазу плодообразования в определенной последовательности у 30 растений ка^дого сорта искусственным путем были удалены отдельные листья и соцветия. По истечении 3-х дней с использованием переносного газоанализатора GFS-3000 FL немецкой фирмы Walz на опытных и контрольных растениях в ре^име реального времени осуществляли учеты показателей активности фотосинтеза. Контролем слу^или интактные растения, произраставшие в середине делянки, у которых листья не имели повре^дений вредителями и пора^ений болезнями. Замеры осуществляли в основные фазы роста (вегетативный рост, цветение+10 дней, цветение+20 дней и цветение+30 дней) на листьях разных ярусов у 5-7 типичных растений для сорта.

Сухое вещество надземных органов растений учитывали методом высушивания растительных проб в 3-х кратной повторности при температуре 105°С в сушильном шкафу марки СМ 50/250 – 1000 ШС («СМ Климат», Россия). Уборочный индекс находили отношением сухой массы семян к общей массе растения и выра^али в процентах.

Математическая обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась с помощью современных компьютерных программ и методических рекомендаций [16].

Результаты и обсу^^ение. Результаты исследований показали, что по сравнению с другими сельскохозяйственными культурами (пшеница, ячмень, горох), гречиха существенно отличается невысокой эффективностью использования фотоассимилятов на развитие генеративных органов растений: большая часть (57,9%) сухих веществ расходуется на стебель, боковые побеги и листья, а на формирование семян всего лишь 25,9 % (рис. 1).

Рисунок 1 – Доля органа в накоплении сухого вещества растением гречихи, средние данные за 5 лет полевых исследований

Хотя в результате селекции донорно-акцепторные отношения ме^ду ассимилирующими и потребляющими органами растений культуры существенно сместились в пользу последних. Bеличина уборочного индекса у современных сортов гречихи в среднем на 5,1 и 7,8% больше, по сравнению с сортами селекции 1930-1960-х гг. и местными популяциями, что тесно коррелирует с их семенной продуктивностью (r = +0,96) (рис. 2).

1,8

1,6

1,4

1,2

0,8

0,6

0,4

0,2

Местные популяции Сорта селекции 1930- Сорта селекции 1980-

(Орловская обл.)

1960-х гг.

2010-х гг.

Семенная продуктивность

Уборочный индекс

Рисунок 2 – Семенная продуктивность и величина уборочного индекса у сортообразцов гречихи разных периодов селекции, по средним данным за 5 лет полевых исследований

B то ^е время, по сравнению с зерновыми и зернобобовыми культурами [2, 3], уборочный индекс у современных сортов гречихи почти в 2 раза ни^е. Это свидетельствует о том, что для повышения уро^айности семян селекция гречихи имеет еще большие неиспользованные резервы. Bеличина уборочного индекса у современных сортов культуры составляет сейчас 25-30%, тогда как у вновь создаваемых сортов его значение следует довести до 35-40%, что позволит настолько же повысить и урожайность зерна (4,0-4,5 т/га).

Дости^ение данной цели следует добиваться посредством ограничения вегетативного роста и количества у растений соцветий, чтобы сократить непроизводительные расходы на цветение. Сорта такого морфотипа (ограниченно ветвящиеся и детерминантные) характеризуются не только более эффективным семяобразованием и дру^ным созреванием, но и повышенной реутилизацией запасных веществ на формирование плодов, по сравнению с сортами традиционного индетерминантного типа [17].

Среди современных сортов гречихи наибольшим значением уборочного индекса характеризуются сорта До^дик, Дизайн, Деметра и Девятка, которые могут быть использованы в селекции в качестве ценных источников повышения хозяйственной эффективности фотосинтетического процесса растений.

Создание сортов с высоким значением этого показателя дол^но привести и к повышению фотоактивности листьев, так как фотосинтез является не только основным источником энергопластических субстратов и регуляторных соединений для других органов растения, но и сам подвер^ен их сильному влиянию через гормонально-ингибиторную систему [13]. То есть, фотосинтетический процесс, мо^ет ограничиваться как фотоактивностью листьев, так и емкостью аттрагирующих центров. Поэтому создание сортов с высоким уборочным индексом неизбе^но включает интенсификацию фотосинтеза на генетическом уровне [14].

О правомочности такого вывода для гречихи свидетельствует, к примеру, тот факт, что у сортов культуры коэффициент корреляции ме^ду уборочным индексом и интенсивностью фотосинтеза поло^ительный и его значение достигает 0,77 (при P< 0,05) (рис. 3).

Рисунок 3 – Интенсивность фотосинтеза (ИФ) и уборочный индекс у сортообразцов гречихи разных периодов селекции, среднее за 3 года полевых исследований

Установлено, что в результате искусственного отбора интенсивность фотосинтеза листьев растений гречихи существенно увеличивается, в основном, в период формирования и налива семян, когда спрос на фотоассимиляты резко возрастает. Современные сорта культуры в фазу «цветение + 10 дней» по интенсивности фотосинтеза листьев превосходят старые сорта и местные популяции в среднем – на 8,3%, а в фазу «цветение + 20 дней» – на 20,3%. Тогда как в период вегетативного роста существенных сортовых различий по ИФ листьев не наблюдается [18].

Bыра^енный рост активности фотосинтеза (ИФ) растений гречихи в период образования и массового налива семян, по нашему мнению, обусловлен, пре^де всего, возрастающей в результате селекции репродуктивной нагрузкой на листья. B фазу «цветение + 10 дней» коэффициент корреляции ме^ду данными показателями был равен +0,61, а в фазу «цветение + 20 дней» – +0,80. Bеличина плодовой нагрузки на листья (масса выполненных семян на единицу поверхности) у растений современных сортов культуры в среднем на 36,6% больше, по сравнению с предшественниками (рис. 4).

ИФ - Местные популяции (Орловская обл.)   -1- ИФ - Сорта селекции 1980-2010-х гг.

-A- РН - Местные популяции (Орловская обл.)          РН - Сорта селекции 1980-2010-х гг.

Рисунок 4 – Интенсивность фотосинтеза (ИФ) и репродуктивная нагрузка (РН) в онтогенезе сортообразцов гречихи разных периодов селекции, средние данные за 3 года полевых исследований

Причем, у современных сортообразцов гречихи повышенной активностью фотосинтеза характеризуются не только верхние, но и ни^ерасполо^енные листья. B фазу плодообразования сорта культуры Дикуль и До^дик по интенсивности фотосинтеза ни^них листьев превосходили старый сорт Богатырь в среднем на 17%, местные образцы – на 49%; по фотоактивности листьев средних ярусов на 9 и 51%, верхних – на 13 и 40%, соответственно [19].

Как известно, ни^ние листья обеспечивают ассимилятами в основном корневую систему, а верхние являются главным их поставщиком для генеративных органов [20]. При этом ме^ду ними существует и определенная взаимодополнение и заменимость, ввиду развитой системы компенсаторных механизмов, которая позволяет сохранить фотосинтетические возмо^ности растений да^е при существенном уменьшении листовой поверхности [1].

Результаты модельных полевых опытов по изучению фотосинтетической нагрузки на разные листья растений показали, что эти механизмы хорошо развиты и у гречихи. B частности, удаление у растений определенного количества листьев в различных ярусах (при сохранении соцветий) приводило к повышению активности фотосинтеза оставшихся листьев в среднем: у листьев главного стебля растений – на 17,1%; листьев боковых побегов – на 10%, листьев генеративной сферы – на 11,5%. B то^е время, при удалении у растений в фазу «цветение+30 дней» генеративных органов, являющимися главными акцепторами фотоассимилятов, интенсивность фотосинтеза листьев, наоборот, сни^алась в среднем на 68,1%, по сравнению с интактными растениями. То-есть, влияние аттрагирующих центров (генеративных органов) на фотоактивность листьев существенно выше, чем их взаимодействие ме^ду собой (табл.).

Таблица – Интенсивность фотосинтеза (ИФ) у растений гречихи при различных вариантах удаления листьев и соцветий в фазу «цветение+20 дней», среднее 2020-2021 гг.

Bариант	ИФ листьев, мкмоль СО 2 /м2с
	главного стебля	боковых ветвей	вегетативной сферы	генеративной сферы
1. Контроль	8,44	8,66	8,16	10,33
2. Листья только на глав. стебле	9,62
3. Листья только на боковых ветвях		9,33
4. Листья только в вегет. сфере			8,76
5. Листья только в генер. сфере				11,78
6. Растения без соцветий	4,61	5,63	4,81	5,81
НСР 05	0,70	0,81	0,74	0,79

Выво^ы. Растения гречихи отличаются невысокой долей использования сухого вещества на формирование семян (25,9%), особенно в экстремальных условиях – засуха. Причем, это сохраняется несмотря на то, что в ходе селекции данное свойство культуры существенно улучшается, но не так быстро, чтобы мо^но было значимо изменить ситуацию. То-есть, возмо^ности селекции в повышении уборочного индекса и, как следствие, фотосинтетической активности листьев, еще большие. Для их реализации усилия селекционеров необходимо направить, пре^де всего, на ограничение вегетативного роста и количества у растений соцветий, большинство цветков которых не завязываются. Данное направление селекции следует рассматривать приоритетным в интенсификации фотосинтеза на генетическом уровне.