Изменение структуры приморских растительных сообществ побережий Белого моря в зависимости от субстрата

Галофитный флористический комплекс побережий Российской Арктики, существующий в контактной зоне суша - океан и выделенный на основе эколого-ценотического оптимума слагающих его видов [1], [6], [7], [11], находится в сложных абиотических условиях, поскольку направленное развитие физико-географической среды является одним из движущих факторов его эволюции. Исследование взаимосвязей и соотношений между факторами внешней среды и структурной организацией флористического комплекса актуально в целях познания взаимоотношений между популяциями растений и той жизненной обстановкой, на фоне которой они существуют [3], [7], [8], [9].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования приморской флоры и растительности проводились в июле 2010 года в окрестностях п. Колежмы, Беломорский район, Республика Карелия (устье р. Колежмы, о. Лопский). Описывались типичные для данной местности участки приморской растительности в зоне литорали и супралиторали методом геоботанических профилей [5], [7], [9], [10], заложенных перпендикулярно к берегу моря длиной 25-30 м, с последовательно расположенными пробными площадями размером 1 м2 в естественных контурах с учетом элементов микрорельефа (кочки, скальные выходы, микропонижения), удаления от линии уреза воды (см. рисунок).

Для видов указывалось проективное покрытие (%) по Друде, обилие вида в баллах, фенофазы по В. А. Алехину, высота растений и ярус-ность. Геоботанические профили закладывались на основе отличий экотопов по степени увлажнения (дренаж подстилающего субстрата). Степень дренажа определялась по шкале [б]:

• 1    балл - дренаж неудовлетворительный, застойное переувлажнение сохраняется в течение ряда лет; 2 балла - очень слабый дренаж, местообитания с застойным переувлажнением в течение всего вегетационного периода во влажные годы;

• 3    балла - довольно слабый дренаж, застойное переувлажнение сохраняется значительную часть вегетационного периода; 4 балла - слабый дренаж, застойного переувлажнения нет, наблю -дается периодическое переувлажнение в результате таяния снегов и выпадения дождей, разливов рек и морских приливов.

Распределение сообществ с доминирующими видами на геоботанических профилях. 1-8 - геоботанические профили

Характеристика профилей

Первый профиль - основной субстрат - легкий суглинок с гравием, дренаж - 3 балла. Микрорельеф в виде небольших кочек (диаметр -15-20 см). Общее проективное покрытие растительности (ОПП) - 90 %, доминанты (10 - 15 %) -

Plantago schrenkii , P. maritima , Carex subspatha-cea , Triglochin maritima , Glaux maritima , содоминанты (2—5 %) - Tripolium vulgare , Sper-gularia marina . Ближе к лесу и к дороге в понижении отмечены (20—40 %) Alopecurus arundinaceus , Phragmites australis.

Второй профиль — основной субстрат — легкий суглинок с песком, дренаж — 2 балла. Микрорельеф не выражен, на обсыхающих пониженных местах характерен налет зеленой водоросли Enteromorpha sp . ОПП растительности — 80 %, доминанты (20—35 %) — Carex subspathacea , Plantago maritima , Agrostis straminea , Tripolium vulgare , содоминанты (2—5 %) — Atriplex nudicaulis . Ближе к лесу и к дороге отмечены (20—40 %) Juncus gerardii , Festuca rubra.

Третий профиль расположен на перемычке — «томболо», соединяющей о. Лопский с коренным берегом. Основной субстрат — средний суглинок с выпотами солей на поверхности; характерно «растрескивание» верхнего почвенного горизонта. Дренаж — от 1 до 3 баллов. Выражена мозаичность растительного покрова. ОПП — 60 %, доминанты (50—70 %) — Plantago maritima (gr), Carex subspathacea (gr), содоминанты (5— 7 %) — Atriplex nudicaulis , Glaux maritima . Из-за гетерогенности субстрата данные по профилю в анализ не включались.

Четвертый профиль расположен в центре перемычки — «томболо» и представляет собой дно обширной депрессии с выраженным микрорельефом — злаково-осоковые кочки (диаметр — 1— 1,5 м), перемежающиеся «полями» Salicornia eu-ropaea . Основной субстрат — средний суглинок, дренаж — 3 балла. ОПП — 60 % (gr). Доминанты (20—25 %) — Plantago maritima , Agrostis strami-nea , Triglochin maritima , Salicornia europaea , со-доминанты (5—7 %) — Juncus gerardii , Tripolium vulgare , Agrostis stolonifera .

Пятый профиль — на северо-восточной оконечности о. Лопский, в отлив участок превращается в подобие лагуны, отделенной от моря скальными выходами шириной 10 м. Основной субстрат до скалы — средний суглинок, дренаж — 3 балла. ОПП растительности — 80 %, доминанты (40—60 %) — Carex subspathacea , Agrostis stolonifera , содоминанты (10—15 %) — Tripolium vul-gare , Plantago maritima.

Шестой профиль расположен на перемычке — «томболо», ближе к проведенной насыпной дороге. Основной субстрат — средний суглинок с поверхностными трещинами и с выпотами солей, дренаж — от 2 до 4 баллов. ОПП растительности — 40 %, доминанты (25—30 %) — Carex sub-spathacea , Juncus gerardii , содоминанты (5— 7 %) — Trglochin maritima , Spergularia marina .

Седьмой профиль расположен ближе к дороге и коренному берегу. Микрорельеф не выражен. Основной субстрат — средний суглинок с неудовлетворительным дренажем (1 балл). ОПП растительности — 80 %, доминанты (30—40 %) — Eleocharis uniglumis, Juncus gerardii, Bolbochoe-nus maritimus, содоминанты (5—7 %) — Carex glareosa, Triglochin maritimum.

Восьмой профиль расположен на правом заболоченном берегу в устье р. Колежмы. Площадь террасы изрезана неглубокими протоками (глубина — 50—70 см), основной субстрат — средний суглинок, дренаж — 1 балл. ОПП растительности — 80 %, доминанты (10—15 %) — Eleocharis uniglumis , Blysmus rufus , Bulboschoenus maritimus , содоминанты (2—5 %) — Triglochin maritima , Glaux maritima .

РЕЗУЛЬТАТЫ

При сравнении видового состава приморских растительных сообществ различных уровней литорали с использованием кластерного анализа [2], [4], [10] выделились 2 кластера (группы) сообществ, отличающихся по видовому составу. Первый кластер включает сообщества на профилях с номерами 1, 2, 4, 6, второй — 5, 7 и 8, при этом чем меньше рассчитанное расстояние между объектами (профилями), тем более сходный видовой состав они имеют. В первом кластере видовой состав сообществ наиболее сходный, во втором — гетерогенный, значимо отличающийся от первого кластера. Субстрат на профилях 5, 7, 8 представлен средними суглинками с неудовлетворительным дренажем, на профилях 1, 2, 4, 6 — средними и легкими суглинками со слабым и довольно слабым дренажем.

Для анализа зависимости проективного покрытия и обилия приморских видов от субстрата и дренажа были отобраны 7 видов с разной экологической амплитудой, но встреченные на всех профилях: эвгалофиты — Triglochin maritima , Plantago maritima , Tripolium vulgare , Carex sub-spathacea , миогалофиты или виды местной флоры, толерантные к слабому засолению, — Atriplex nudicaulis , Agrostis gigantea , Festuca rubra. Для всех изученных миогалофитов и для двух эвга-лофитов ( C. subspathacea , T. maritima ) зависимость их проективного покрытия от дренажа и от субстрата значима при доверительном интервале 0,05 и достоверности 95 %. Однако для A. gigantea и T maritima на их проективное покрытие в сообществе имеет значимое влияние и удаленность местообитания от линии уреза воды (табл. 1).

При исследовании зависимости обилия вида от дренажа местообитания установлена зависимость с достоверностью 95 % при доверительном интервале (Р-значение) 0,05 для 4 из 7 видов: A. gigantea , A. nudicaulis , C. subspathacea , F. rubra . Однако для миогалофита A. gigantea значимое влияние на обилие вида имеет также удаленность местообитания от линии уреза воды (при достоверности 95 % и доверительном интервале 0,05) (табл. 2).

Таблица 1

Р е з ул ьт ат ы с т ат и с т и ч е с ко г о а н а л и з а з а в и с и м о с т и п р о е кт и в н о г о п о к р ы т и я в и д о в п р и м ор с к и х в ы с ш и х р а с т е н и й о т д р е н аж а м е с т о о б и т а н и я и его удаленности от линии уреза воды

Carex subspathacea

Источник вapuaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	3850,667	1	3850,667	5,978522	0,026431	4,493998
Удаление от моря	1659	3	553	0,858585	0,482542	3,238872
Взаимодействие	2662,333	3	887,4444	1,377841	0,285453	3,238872

Atriplex nudicaulis

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	1116,281	1	1116,281	14,64976	0,000814	4,259677
Удаление от моря	537,3438	3	179,1146	2,350649	0,097617	3,008787
Взаимодействие	631,8438	3	210,6146	2,764046	0,063923	3,008787

Festuca rubra

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	1685,083	2	842,5417	4,07025	0,044737	3,885294
Удаление от моря	1027,167	3	342,3889	1,654053	0,229374	3,490295
Взаимодействие	1273,583	6	212,2639	1,025429	0,454507	2,99612

Agrostis gigantea

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	2420,042	1	2420,042	19,60871	0,000422	4,493998
Удаление от моря	2169,792	3	723,2639	5,860342	0,006727	3,238872
Взаимодействие	1824,125	3	608,0417	4,926739	0,013039	3,238872

Triglochin maritima

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	572,5417	2	286,2708	4,528507	0,017608	3,259446
Удаление от моря	564,7292	3	188,2431	2,97781	0,04424	2,866266
Взаимодействие	2017,958	6	336,3264	5,320334	0,000515	2,363751

Примечание. ЅЅ ‒ сумма квадратов (отклонений), df ‒ число степеней свободы, МЅ ‒ математическое ожидание суммы квадратов, усредненная величина соответствующих ЅЅ, F ‒ критерий Фишера эмпирический, Р-значе-ние ‒ доверительный интервал, F критическое ‒ критерий Фишера табличный.

Таблица 2

Р езул ьтаты ст ати стического ан ализ а з ави симо ст и о билия ви до в пр и м ор ских высш и х растений от дренажа местообитания и его удаленности от линии уреза воды

Carex subspathacea

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	8,166667	1	8,166667	5,090909	0,038398	4,493998
Удаленность от моря	1,75	3	0,583333	0,363636	0,780142	3,238872
Взаимодействие	3,75	3	1,25	0,779221	0,522637	3,238872

Atriplex nudicaulis

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	13,78125	1	13,78125	21,68852	9,93Е-05	4,259677
Удаленность от моря	2,9375	3	0,979167	1,540984	0,229588	3,008787
Взаимодействие	3,90625	3	1,302083	2,04918	0,133751	3,008787

Festuca pratensis

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	10,9375	2	5,46875	6,402439	0,012819	3,885294
Удаленность от моря	4,125	3	1,375	1,609756	0,238937	3,490295
Взаимодействие	3,8125	6	0,635417	0,743902	0,625351	2,99612

Agrostis gigantea

Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	6,510417	1	6,510417	8,802817	0,009084	4,493998
Удаленность от моря	9,614583	3	3,204861	4,333333	0,020433	3,238872
Взаимодействие	6,197917	3	2,065972	2,793427	0,073937	3,238872

Примечание. Условные обозначения такие же, как в табл. 1.

Таблица 3

Р е з ул ьт ат ы с т ат и с т и ч е с ко г о а н а л и з а з н ач и м о с т и ус и л е н и я в л и я н и я д р е н аж а ме сто о бит ан и я н а пр о екти вн о е по крыт ие в идов при мор ски х высших р а ст ений в зависимости от удаленности местообитания от линии уреза воды

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Установлено, что видовой состав приморских сообществ на побережье Белого моря, обитающих на субстрате с неудовлетворительным дренажем (зарастающие депрессии на перемычках от острова к коренному берегу, илистые осушки в устье реки), статистически значимо отличается от видового состава приморских сообществ, обитающих на субстратах со слабым дренажем (илисто-гравийные и илисто-песчаные берега острова с мористой стороны, задер-

Plantago maritima
Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	3,445313	1	3,445313	2,705521	0,11303764	4,259677214
Удаленность от моря	0,210938	3	0,070313	0,055215	0,98251369	3,008786572
Взаимодействие	24,27344	3	8,091146	6,353783	0,00252057	3,008786572
Tripolium vulgare
Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	6,510417	1	6,510417	8,802817	0,00908416	4,493998418
Удаленность от моря	9,614583	3	3,204861	4,333333	0,02043329	3,238871522
Взаимодействие	6,197917	3	2,065972	2,793427	0,07393657	3,238871522
Triglochin maritima
Источник вaриaции	SS	df	MS	F	P-значение	F критическое
Дренаж	1,385417	2	0,692708	1,111421	0,34011957	3,259446306
Удаленность от моря	0,890625	3	0,296875	0,476323	0,70073291	2,866265557
Взаимодействие	10,53125	6	1,755208	2,816156	0,02373968	2,363750958

Примечание. Условные обозначения такие же, как в табл. 1.

нованные луговины со злаково-разнотравными сообществами).

• 2.    Дренаж местообитания значимо влияет на проективное покрытие видов эвгалофитов как с широкой экологической амплитудой, доминирующих на первичных илистых осушках, - Triglochin maritima , Carex subspathacea , так и содоминирующих в сомкнутых злаково-разнотравных сообществах, - Atriplex nudicaulis. Также значимо влияние дренажа на миогалофитов, выносящих слабое засоление субстрата и содоминирующих в полидоминантных злаковоосоковых сообществах с разнотравьем, - Festuca rubra , Agrostis gigantea . Для 2 видов - эвгалофит Triglochin maritima и миогалофит Agrostis gigan-tea - установлено влияние удаленности местообитания от линии уреза воды на проективное покрытие видов.

• 3.    Дренаж местообитания значимо влияет на обилие видов, не являющихся эдификаторами ценозов при зарастании первичных илистых осушек и такырообразных депрессий в пониже-

• 4.    Удаленность местообитания от моря значимо и достоверно усиливает влияние дренажа на всех типах местообитаний как на проективное покрытие, так и на обилие видов-эвгалофи-тов Plantago maritima , Triglochin maritima , но для эвгалофита Tripolium vulgare влияние дренажа значимо усиливает только обилие вида, а для миогалофита Agrostis gigantea - только проективное покрытие вида.

ниях, - Atriplex nudicaulis , Carex subspathacea , Festuca rubra , Agrostis gigantea. Все эти виды - только содоминанты в более сомкнутых злаково-осоковых сообществах, за исключением однолетника Atriplex nudicaulis , предпочитающего как штормовые выбросы на осушках, так и слабо сомкнутые злаково-подорожниково-триострен-никовые сообщества. Для миогалофита A. gi-gantea , с небольшим обилием встречающегося в злаково-разнотравных сообществах на более задернованных субстратах, достоверно влияние удаленности местообитания от линии уреза воды на его обилие.

. Т 88. № 2. С           . _                  _                „   „ „........