Изменение жирнокислотного состава в растениях при гипотермической адаптации

Проблема адаптации растений к экологическое значение, т. к. способность низкотемпературному стрессу имеет большое растений адаптироваться к конкретным условиям – это один из факторов, определяющих ареалы распространения диких видов и возможность их интродукции (Колесниченко, Войников 2003). Считается, что липиды клеточных мембран играют ключевую роль в процессах адаптации и формировании устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, прежде всего к холоду. Эта устойчивость коррелирует с наличием в клеточных мембранах полиненасыщенных жирных кислот (ЖК) (Лось, 2005). Известно, что именно ненасыщенные жирные кислоты (НН ЖК) в структуре мембран определяют ее текучесть и сохранение жидкостных свойств при данных температурах. В существующей модели молекулярного механизма адаптации клеток к гипотермии первичная роль отводится мембранным липидам, в частности их способности к фазовым переходам в зависимости от температуры окружающей среды, и ферментам десатуразам, катализирующим синтез НН ЖК. В соответствии с этой моделью при снижении температуры уменьшается текучесть мембран, это приводит к усиленному синтезу десатураз в клетке, их активации и, как следствие, к ускорению синтеза полиненасыщенных ЖК в мембранных липидах (Ильинская, Озерецкая, 1998). В результате этих процессов текучесть мембран восстанавливается. Таким образом, именно активность десатураз является одним из ключевых моментов в адаптации растений к низким температурам (Лось, 2001).

Известно, что у высших растений существуют значительные межвидовые различия по холодоустойчивости. Этим объясняется особый интерес к подробному изучению механизмов низкотемпературной адаптации у растений, произрастающих в суровых климатических условиях. Логично предположить, что анализ жирнокислотного состава суммарных липидов из тканей исследуемых растений, а также оценка активности десатураз при действии низких температур будет способствовать лучшему пониманию их роли в формировании устойчивости растений к этому фактору. Несмотря на изученность биохимических процессов, обеспечивающих адаптивные изменения липидного состава мембран отдельных видов культурных растений, таких как арабидопсис, табак, кукуруза, соя, рис и других при действии низких температур, вопросы устойчивости и липидного метаболизма растений остаются мало исследованными. Кроме того, если по химическому составу эфирных масел, алкалоидов, дубильных веществ изучаемых растений имеются некоторые сведения, то их жирнокислотный состав практически не исследовался. По-этому целью нашей работы было изучить состав ЖК пяти видов лекарственных растений Прибайкалья, активность ферментов, влияющих на взаимопревращения жирных кислот, количественно преобладающих в листьях этих растений, и проследить сезонные изменения в метаболизме ЖК растений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования служили листья 3 видов лекарственных растений из флоры Предбайкалья (вероника дубравная - Veronica chamardrys L., манжетка обыкновенная -Alchemilla vulgaris complex, тысячелистник обыкновенный - Achillea milleforum L., одуванчик лекарственный - Taraxacum officinale, подорожник большой - Plantago major L.), собранных на левом берегу реки Выдринная, 600 м от уреза оз. Байкал, стационар СИФБРа, и в г. Иркутске, на территории СИФИБРа. Образцы для жирнокислотного анализа фиксировали и растирали в жидком азоте до получения гомогенной массы для экстракции липидов. Экстракцию липидов из тканей исследуемых объектов проводили с использованием системы растворителей хлороформ-метанол-вода (1:2:0,8 v/v/v). Для удаления хлороформа из экстракта липидов использовали роторный испаритель RVO-64 (Чехия). Для получения метиловых эфиров жирных кислот к экстракту липидов после удаления растворителя добавляли 1% метанольный раствор Н2SO4 и нагревали на водяной бане при 600С в течение 30 мин. После охлаждения метиловые эфиры жирных кислот трижды экстрагировали гексаном. Анализ полученных метиловых эфиров жирных кислот проводили методом газожидкостной хроматографии с использованием хромато-масс-спектрометра 5973N/6890N MSD/DS Agilent Technology. Капиллярная колонка HP-INNOWAX (30м х 250мк х 0.50 мм), градиент температуры: от 100ºС до 150ºС со скоростью 10ºС в мин от 150ºС до 255ºС со скоростью 3ºС в мин. Для расчета эквивалентной длины цепи использовали изократический режим, температура колонки 200ºС. Газ-носитель гелий, скорость потока газа 1 мл/мин. Масс-спектрометр - квадруполь, способ ионизации -электронный удар (EI) (энергия ионизации: 70эВ). Для идентификации метиловых эфиров жирных кислот липидов использовали значения индекса удерживания Rf (для стандартных насыщенных и ненасыщенных ЖК) и индекса ECL (эквивалентной длины цепи), а также библиотеку масс-спектров NIST05.

Относительное содержание ЖК определяли в весовых процентах от общего их содержания в исследуемом образце. Для оценки ненасыщенности ЖК в тканях листьев использовали индекс двойных связей (ИДС): ИДС=∑ P j n /100, где P j - содержание ЖК (вес. %) и n - количество двойных связей в каждой кислоте. Так же использовали коэффициент ненасыщенности жирных кислот (К) как отношение суммы ненасыщенных ЖК к сумме насыщенных.

Активность ацил-липидных ω9, ω6 и ω3 мембранных десатураз, участвующих в биосинтезе олеиновой, линолевой и α-линоленовой        кислот, определялась соответственно по уравнениям (1, 2 и 3):

• (1)    SDR = (%С18:1)/(%С18:0+%С18:1)

• (2)    ODR = (%C18:2 + %C18:3)/(% C18:1+% C18:2 + %C18:3)

• (3)    LDR = (%C18:3)/( % C18:2 + %C18:3)

В таблицах представлены средние данные из трех биологических повторностей и их стандартные отклонения. Достоверность различий сравниваемых средних значений оценивали с помощью t-критерия (Р<0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Впервые исследован жирнокислотный состав пяти видов лекарственных растений, произрастающих на юго-восточном побережье Байкала. Из представленных данных (табл. 1) видно, что высокая степень ненасыщенности ЖК в тканях листьев всех трех видов обусловлена, в основном, двумя кислотами – линолевой (ω6) и ά-линоленовой (ω3). Причем линоленовой ЖК (С18:3ω3) статистически достоверно больше наблюдалось у тысячелистника и одуванчика (58,51 и 59,06 % соответственно), чем у подорожника (52,1%).

Содержание линоленовой кислоты (С18:2ω6) у всех видов статистически не отличалось. Известно, что именно биосинтез диеновых и триеновых кислот 18:2ω6 и 18:3ω3 осуществляет биохимическую адаптацию растений к низкой температуре. Судя по вычисленным коэффициентам ORD и LRD (табл. 2), активность соответствующих десатураз (ω6 и ω3) также имела высокий уровень у представленных видов, особенно активность ω6-десатуразы.

Из ω9-жирных кислот в тканях исследуемых растений обнаружены моноеновые кислоты – олеиновая (С18:1ω9) и пальмитолеиновая (С16:1ω9). В сумме содержания этих кислот составили для тысячелистника 1,59 ± 0,33, для подорожника 1,21 ± 0,25 и для одуванчика 0,95

± 0,16 % веса. Причем содержание олеиновой кислоты у всех пяти видов лекарственных растений было на один порядок выше, чем пальмитолеиновой ЖК (табл. 1).

Содержание ω5-жирной кислоты С16:1ω5 не уступало ω9-жирным кислотам и достигало у тысячелистника 2,12, у одуванчика 1,68 и у подорожника 1,38 %.

Так же в исследованных растениях обнаружены ω7-ЖК, но их содержания составляли доли процента, а у одуванчика – десятые доли процента, что может свидетельствовать о меньшей активности ω7-десатуразы у одуванчика по сравнению с остальными исследованными видами. Максимальное содержание ω7-ЖК отмечено у тысячелистника (табл. 1).

Таблица 1. Жирнокислотный состав листьев пяти видов лекарственных растений.

	Тысячелистник	Подорожник	Одуванчик
Кислота	сод. (в % вес.)	сод. (в % вес.)	Сод. (в % вес.)
С14:0	0,58 ± 0,16	0,75 ± 0,09	0,42 ± 0,33
С15:0	0,06 ± 0,01	0,26 ± 0,04	0,2 ± 0,11
С16:0	15,02 ± 0,29	16,94 ± 0,94	16,74 ± 1,49
C16:1(n-9)	0,05 ± 0,03	0,2 ± 0,05	0,03 ± 0,01
C16:1(n-7)	0,18 ± 0,09	0,08 ± 0,03	0,03 ± 0,01
C16:1(n-5)	2,12 ± 0,52	1,38 ± 0,16	1,68 ± 0,42
C17:0	0,15 ± 0,02	0,26 ± 0,01	0,15 ± 0,01
C18:0	0,92 ± 0,10	2,17 ± 0,12	0,92 ± 0,07
C18:1(n-9)	1,54 ± 0,30	1,01 ± 0,20	0,92 ± 0,15
C18:1(n-7)	0,13 ± 0,05	0,12 ± 0,04	0,04 ± 0,01
C18:2(n-6)	19,92 ± 0,98	21,04 ± 1,27	18,82 ±3,01
C18:3(n-3)	58,51 ± 0,81	52,1 ± 2,59	59,06 ± 3,55
C18:3(n-6)		0,5 ± 0,21
C18:4(n-3)		1,25 ± 0,43
C20:0	0,18 ± 0,09	0,68 ± 0,12	0,2 ± 0,06
C20:3(n-6)		0,09 ± 0,01
C22:0	0,4 ± 0,02	0,83 ± 0,07	0,46 ± 0,07
C23:0	0,23 ± 0,06	0,3 ± 0,02	0,32 ± 0,04

Таблица 2 Суммы кислот по наличию и числу двойных связей и по длине углеродной цепи, индексы насыщенности и десатуразные соотношения у пяти видов лекарственных растений Прибайкалья.

	Тысячелистник	Подорожник	Одуванчик
Σsfa	17,54 ± 0,75	22,19 ± 1,41	19,41 ± 2,18
Σufa	82,45 ± 2,78	77,77 ± 4,99	80,59 ± 7,16
ИДС	2,19 ± 0,05	2,08 ± 0,13	2,18 ± 0,17
К	4,70 ± 0,04	3,50 ± 0,06	4,15 ± 0,10
SDR	0,64 ± 0,12	0,34 ± 0,07	0,5 ± 0,08
ORD	0,98 ± 0,03	0,99 ± 0,05	0,99 ± 0,11
LRD	0,66 ± 0,01	0,71 ± 0,03	0,76 ± 0,04
∑ С14-15	0,64 ± 0,17	1,01 ± 0,13	0,62 ± 0,44
∑ С16-17	17,52 ± 0,95	18,86 ± 1,19	18,63± 1,94
∑ С18-19	81,02 ± 2,24	78,19 ± 4,86	79,76 ± 6,79
∑ С20-23	0,81 ± 0,17	1,9 ± 0,22	0,98 ± 0,17
∑ С х:0	17,54 ± 0,75	22,19 ± 1,41	19,41 ± 2,18
∑ С х:1	4,02 ± 0,99	2,79 ± 0,48	2,7 ± 0,60
∑ С х:2	19,92 ± 0,98	21,04 ± 1,27	18,82 ± 3,01
∑ С х:3	58,51 ± 0,81	52,69 ± 2,81	59,06 ± 3,55
∑ С х:4	0	1,25 ±0,43	0

Примечание: Σ SFA – сумма насыщенных ЖК, Σ UFA – сумма ненасыщенных ЖК, ИДС – инжекс двойных связей, К – коэффициент ненасыщенности, SDR – стеароил-десатуразное соотношение, ODR – олеил-десатуразное соотношение, LDR – линолеил-десатуразное соотношение, ∑ С14-15 – сумма короткоцепочечных ЖК, ∑ С16-17 – сумма ЖК с длиной цепи 16 и 17 атомов углерода, ∑ С16-17 – сумма ЖК с длиной цепи 18 и 19 атомов углерода, ∑ С20-23 – сумма длинноцепочечных ЖК, ∑ С х:0 – сумма насыщенных ЖК, ∑ Сх:1 – сумма моноеновых ЖК, ∑ Сх:2 – сумма диеновых ЖК, ∑ Сх:3 – сумма триеновых ЖК, ∑ Сх:4 – сумма тетраеновых ЖК.

Таблица 3 Температуры воздуха и почвы в день отбора проб растений (Выдринная)

Месяц/температура	июль	август	сентябрь
Минимальная температура воздуха, °С	+8.1	+11.5	+2.7
Максимальная температура воздуха, °С	+20.7	+18.9	+5.4
Средне-суточная температура воздуха,°С	+15.1	+14.8	+4.1
Температура почвы (глубина 5 см)	+17.8	+15.1	+5.2

Таблица 4. Жирнокислотный состав и показатели активности десатураз во второй половине лета и начале осени

Вид Показатель Июль август Сентябрь Тысячелистник Σ насыщенных ЖК (% вес.) 42,24±9,51 21,98±0,02 17,53±0,05 Σ ненасыщенных ЖК (% вес.) 57,76±8,43 78,02±0,04 82,47±0,02 К 1,37±0,20 3,55±0,03 4,7±0,03 ИДС 1,36±0,15 2,11±0,01 2,19±0,01 SDR 0,46±0,10 0,51±0,01 0,63±0,01 ODR 0,96±0,10 0,99±0,01 0,98±0,01 LDR 0,44±0,10 0,78±0,01 0,75±0,01 Подорожник Σ насыщенных ЖК (% вес.) 18,13±1,07 18,16±3,95 17,50±3,39 Σ ненасыщенных ЖК (% вес.) 81,88±1,07 81,86±3,92 82,47±3,46 К 4,52±0,33 4,64±1,23 4,82±1,13 ИДС 2,21±0,01 2,20±0,12 2,25±0,10 SDR 0,66±0,19 0,68±0,07 0,59±0,04 ODR 0,96±0,02 0,96±0,01 0,98±0,01 LDR 0,83±0,01 0,81±0,03 0,81±0,07 Одуванчик Σ насыщенных ЖК (% вес.) 19,94±1,70 19,41±0,95 18,42±2,5 Σ ненасыщенных ЖК (% вес.) 80,03±1,48 80,59±1,22 81,58±2,45 К 4,01±0,12 4,15±0,14 4,43±0,24 ИДС 2,08±0,02 2,18±0,01 2,24±0,03 SDR 0,66±0,02 0,50±0,01 0,42±0,01 ODR 0,97±0,01 0,99±0,01 0,99±0,01 LDR 0,69±0,01 0,76±0,01 0,8±0,01 устойчивость клеточных мембран к понижениям температур.

А

Б

К

10.08. 31.08. 09.10. 19.10.

В

Г

10.08. 31.08. 09.10.   19.10.

Индексы LDR, ODR и SDR (табл. 2), отражающие активность ω3-, ω6- и ω9-десатураз для ЖК с 18-ю атомами углерода, показали одинаково высокую активность ω6-десатураз у исследованных видов, соответствующую значениям ODR 0,98-0,99. Активность ω3-десатураз у изученных растений ниже и индекс LDR составляет для одуванчика 0,75, для подорожника 0,71, а у тысячелистника всего 0,66. Индекс SDR, напротив, у тысячелистника максимален (0,64), что свидетельствует об

относительно высокой активности ω9-десатураз. У остальных изученных растений этот индекс составил 0,50 у одуванчика, а у подорожника и он еще ниже (0,34). По сумме трех индексов (LDR+ODR+SDR) можно сделать вывод, что суммарная активность ω3-, ω6- и ω9-десатураз наибольшая у тысячелистника и относительно низкая у подорожника. В то же время, у подорожника обнаружены ω3-тетраеновые (1,25%) кислоты. Четыре ненасыщенных связи в этих ЖК могут существенно повышать

Д

25.06. 10.08. 31.08. 09.10. 19.10.

Рис. 1. Индексы двойных связей (ИДС) и коэффициенты ненасыщенности (К) у растений в г. Иркутске и Выдрино в течение периода вегетации

А – одуванчик г. Иркутск, Б – одуванчик Выдрино,

В – подорожник г. Иркутск, Г – подорожник Выдрино,

Д – тысячелистник Иркутск, Е – тысячелистник Выдрино

А

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.

10.08.         31.08.         09.10.

19.10. SDR

Б

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.

10.08.

31.08.                 09.10.

19.10.

SDR

В

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.      1 0.08.      31.08.      09.1 0.      1 9.1 0. SDR

Рис. 2 Индексы SDR, ODR и LDR у растений в Иркутске в течение периода вегетации

А – одуванчик, Б – подорожник, В – тысячелистник

А

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.

10.08.

31.08.

09.10.

19.10.

SDR

Б

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.

10.08.

31.08.

09.10.

19.10.

SDR

В

0,8

0,6

0,4

0,2

25.06.

10.08.         31.08.         09.10.

19.10. SDR

Рис. 3 Индексы SDR, ODR и LDR у растений в Выдрино в течение периода вегетации А – одуванчик, Б – подорожник, В – тысячелистник

А

Б

В

Рис. 4 Индексы ИДС и коэффициенты К одуванчика, тысячелистника и подорожника в сентябре у разных классов липидов: нейтральных липидов (НЛ), гликолипидов (ГЛ), фосфолипидов (ФЛ)

А – одуванчик, Б – подорожник, В – тысячелистник

А

Б

НЛ ГЛ ФЛ

Рис. 5 SDR, ODR и LDR одуванчика, подорожника и тысячелистника в сентябре у разных классов липидов: нейтральных липидов (НЛ), гликолипидов (ГЛ), фосфолипидов (ФЛ) А – одуванчик, Б – подорожник, В – тысячелистник

Индекс ИДС, интегральная величина, характеризующая степень ненасыщенности жирных кислот, и, по-видимому, связанный напрямую с устойчивостью растений к холоду, был максимальным (2,19) у тысячелистника, как и коэффициент ненасыщенности (4,7 соответственно). Таким образом, у тысячелистника содержание ненасыщенных ЖК в 4,7 раз больше, чем насыщенных. Для сравнения, у одуванчика коэффициент ненасыщенности составил 4,2, а у подорожника – 3,5.

Длина углеродной цепи ЖК также может влиять на свойства клеточных мембран, в том числе и на их холодостойкость (Лось Д.А., 2005). В таблице 2 также представлены суммарные содержания короткоцепочечных ЖК (С14-15), ЖК с длинами цепей в 16-17 и 18-19 атомов углерода, а также длинноцепочечных ЖК с углеродными цепочками более 20 атомов (С2023). Обращает на себя внимание высокое содержание длинноцепочечных ЖК у подорожника, различие с двумя другими видами статистически достоверно. У всех исследованных видов преобладали16- и 18-углеродные ЖК, что в целом характерно для зеленых листьев растений, причем сумма 16С- и 18С-ЖК составила 97–98,5 % веса всех ЖК.

Также в таблице 2 представлены суммы ЖК не по длине цепи, а по числу двойных связей в молекуле. У всех растений преобладали триеновые ЖК. Их содержание было достоверно выше у тысячелистника и одуванчика, чем у подорожника. Содержание диеновых кислот у исследованных растений статистически не отличалось. Моноеновых кислот у всех трех видов растений мало и их содержания достоверно не отличаются. Тетраеновые кислоты встречены в небольшом количестве у подорожника, и у остальных двух видов пока не обнаружены.

Далее было изучено изменение жирнокислотного состава лекарственных растений в связи с наступлением осенних холодов (табл 3).

В таблице 4 представлены результаты анализа сезонной динамики содержания насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в тканях листьев и активности десатураз для тысячелистника, одуванчика и подорожника.

Как видно из представленных данных (табл. 4), степень ненасыщенности жирных кислот в тканях листьев изучаемых растений меняется в процессе вегетации. Во всех случаях по мере снижения среднесуточной температуры (табл. 3) наблюдали снижение содержания насыщенных и увеличение содержания ненасыщенных ЖК, что было наиболее выражено у тысячелистника (табл. 4). Индексы содержания двойных связей К и ИДС постепенно увеличивались по мере снижения среднесуточной температуры, причем у тысячелистника отмечается наиболее сильная вариабельность этих показателей. Возможно, это связано с более широкой нормой реакции этого растения и свидетельствует о высокой способности тысячелистника к низкотемпературной адаптации.

Установлены также изменения в активности десатураз, в ответ на снижение среднесуточной температуры (табл. 4). Адаптация мембранных липидов к понижению среднесуточной температуры воздуха у исследованных растений носила видоспецифичный характер и была связана с активностью разных десатураз. Так, у одуванчика по мере снижения температуры возрастала активность ω3-десатуразы (LDR менялся с 0,69 до 0,80) при понижении активности ω9-десатуразы, а высокий уровень ненасыщенности в тканях листьев тысячелистника поддерживается, по всей видимости, активностью и ω9- (SDR меняется от 0,46 до 0,63) и ω3-десатуразы. У подорожника наблюдается снижение активности и ω9- и ω3-десатуразы, но активируется ω6-десатураза. В целом, активность ω6-десатуразы оставалась неизменно высокой у всех изучаемых видов.

На третьем этапе исследований кроме растений, произрастающих на юго-восточном побережье Байкала, анализировался состав растений, собранных в Иркутске. Это позволяет сравнить адаптационные особенности изучаемых растений в разных климатических условиях произрастания.

Среднемесячные температуры мест отбора проб приведены в таблице 5, а данные по ЖК и активности десатураз – на рисунках 1,2 и 3.

Полученные данные (рис. 1) показывают сильное увеличение индекса ненасыщенности ИДС у одуванчика в августе и особенно в начале октября в Иркутске, что скорее всего связано с адаптацией к понижению температур. Сильное снижение К во второй половине октября может быть связано с истощением защитных механизмов растения. У подорожника так же к концу августа увеличивается адаптация к пониженным температурам за счет НН ЖК, но уже даже в первых числах октября наблюдается сильное истощение защитных ресурсов растительного организма. В Выдрино, наоборот, в середине лета наблюдали относительно более высокие значения обоих индексов, которые к августу снижались, а осенний пик был смещен на конец октября у одуванчика и на начало октября у подорожника. У тысячелистника в Иркутске отмечалось высокое содержание НН ЖК и высокие значения ИДС и К, которое к концу месяца значительно снижалось. В Выдрино наблюдались высокие показатели ненасыщенности ЖК тысячелистника в июне, спад к началу августа и постепенный рост к началу октября с минимумом в конце месяца. Таким образом, у растений, произрастающих в непосредственной близости от Байкала, в июне наблюдалась более сильная жирнокислотная адаптация к низким температурам по сравнению с иркутскими растениями, в августе, наоборот, растения из Выдрино были приспособлены к более теплому климату, а в октябре дольше сохраняли устойчивость к морозам.

Коэффициенты, отражающие активность десатураз в изучаемых растениях (рис. 2, 3), показали для одуванчика пик активности ω3-десатуразы в июле для Иркутска и в августе для Выдрино, а пики активности ω9-десатуразы в Иркутске шли в противофазе с Иркутскими. Для подорожника в Иркутске отмечалось закономерное уменьшение активности ω6-десатуразы с приходом осенних морозов, в то время как для Выдрино было характерно, чередование пиков активности этого фермента, причем в конце октября также наблюдалось увеличение активности этой десатуразы. В свою очередь, активность ω3-десатуразы подорожника в Иркутске была максимальной в начале августа, после чего ее значения постепенно снижались, в то время как в Выдрино наблюдалось два максимума – в июле и начале октября. У тысячелистника в Выдрино наблюдали постепенное увеличение LDR с июня по октябрь, а в Иркутске, наоборот, его уменьшение по мере уменьшения среднесуточных температур.

Также в сентябрьских пробах были исследованы отдельные классы липидов в изучаемых растениях: нейтральные липиды (НЛ)

и глико- (ГЛ) и фосфолипиды (ФЛ) мембран. Для каждой фракции липидов были определены коэффициенты ИДС, К, SDR, ODR и LDR (рис. 3, 4). Видно, что степень ненасыщенности ЖК распределена неравномерно как по классам липидов, так и по видам растений. В целом, ИДС и К наиболее высоки у гликолипидов, что вполне закономерно, так как эти липиды являются основными состовляющими мембран хлоропластов, которым присуще высокое содержание ά-линоленовой кислоты. При этом у подорожника наибольший ИДС, составивший 2,56 (у одуванчика и тысячелистника 2,41 и 2,43 соответственно). Менее показательный, но более вариабельный коэффициент К наибольший также у подорожника (8,04), чуть меньше он у тысячелистника (7,59) и наименьший у одуванчика (5,07).

Из нейтральных липидов и фосфолипидов преобладает ненасыщенность ФЛ. Ее значение также максимально у подорожника, а минимально у одуванчика.

В то же время, индексы SDR были максимальными для всех трех классов у тысячелистника. Из данных (рис. 4) видно, что из трех индексов, отражающих активность десатураз, SDR является самым вариабельным и видоспецифичным, в то время как остальные два почти одинаковы у всех трех видов и максимальны для ГЛ.

В контексте современных представлений о вкладе липидов биологических мембран клетки в холодо- и морозоустойчивость (Макаренко С.П. и др., 2003) полученные данные дают основание полагать, что изученные виды обладают высоким потенциалом холодоустойчивости, связанным с особенностями жирнокислотного состава мембранных липидов.

ВЫВОДЫ

Впервые определен жирнокислотный состав тысячелистника, одуванчика и подорожника. В связи со снижением среднесуточной температуры, выявлено снижение содержания насыщенных и увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот. Низкотемпературная адаптация мембранных липидов изучаемых растений оказалась видоспецифичной и была связана с увеличением активности разных десатураз. На побережье Байкала отмечалась более высокая насыщенность мембранных липидов растений по сравнению с Иркутском, в то время как поздним летом и осенью в Иркутске жирнокислотная термоадаптация развивалась сильнее и раньше, чем в Выдрино. Показано, что из трех классов липидов, максимальный вклад в холодовую адаптацию вносят гликолипиды и заметно меньшую – фосфолипиды.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 07-04-01055-а, РФФИ р Сибирь а 08-04-98040.