Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания

важно в условиях растущего антропогенного пресса и низкой степени соблюдения природоохранного законодательства в Российской Федерации и в Самарской области в частности. Как неоднократно указывается многими авторами, популяционно-онтогенетическое направление исследований играет значимую роль среди методов биологической индикации природных комплексов, выявлении и мониторинге охраняемых природных территорий различного ранга, создании и ведении региональных и федеральной Красных книг, выявлении биологических и экологических характеристик видов растений и т.д. (Уранов, 1975; Полуянова, 1985, 2007; Жукова, 1995, 2001; Хмелев, Скользнева, 1997; Тетерюк, 2000; Абрамова и др., 2001, 2010; Гуреева, Бытотова, 2001; Полуянова, Федорова, 2002, 2004; Ведерникова, Козырева, 2005; Маслова и др., 2005, 2012; Ильина В.Н., 2006, 2010, 2014; Пичугина, Савиных, 2006; Гаврилова, 2007; Жукова и др., 2007; Карнаухова и др., 2008; Полуянова, Любарский, 2008; Дорогова, Жукова, 2009; Ильина И.В., 2009; Мулдашев и др., 2009, 2010, 2011; Татарников, Корчиков, 2009, 2010, 2011; Шамигулова, Суюн-дуков, 2009; Жмудь и др., 2011, 2012; Карнаухова, 2011; Османова, 2011; Федорова, 2011; Атласова, 2012; Глазырина и др., 2012; Мустафина, Абрамова, 2012; Попова и др., 2012; Пузырькина и др., 2012; Савиных, Пересторонина, 2012; Сафонова, 2012; Зубаирова, 2013; Каримова и др., 2013; Карнаухова, Селютина, 2013; Османова, Ведерникова, 2013; Пузырькина, Силаева, 2013; Супрун, 2013 а, б; Родионова, Ильина, 2013; Чукина и др., 2013; Мустафина и др., 2014; Селютина и др., 2006 а, б, 2014; Abramova and other, 2014 и др.). При использовании данных методов становится возможным определение статуса редкости раритетных видов флоры, основных лимитирующих развитие особей и их популяций факторов, вероятных тенденций в развитии и современного состояния ценотических популяций, а также выявление общего состояния природных комплексов.

Одной из задач наших исследований является выявление особенностей онтогенетических спектров природных популяций растений-индикаторов для последующей экспресс оценки состояния степных сообществ и редкости видов в регионе (Ильина, 2006, 2010, 2014).

Онтогенетическая структура популяций растений является высоко информационным показателем состояния вида в сообществах на конкретной территории. Специальные индексы (восстановления, замещения особей и др.) указывают на тип популяции и определяют тенденции ее дальнейшего развития.

Рассматривая совокупность всех особей популяции, можно построить ее онтогенетический спектр. Поскольку последовательные онтогенетические состояния упорядочены во времени, календарный и биологический возраст особей неизбежно сильно скоррелированы, при этом особи одного онтогенетического состояния могут иметь разный календарный возраст (Уранов, 1975; Глотов и др., 2014).

Работы по экспресс-оценке сукцессионного состояния лесных сообществ осуществляются путем сравнения онтогенетических спектров и численности популяций видов древесных растений, входящих в его состав (Восточноевропейские леса, 2004). Исследования М.Н. Гавриловой (2009) ценопопуляций ракитника русского показывают, что в близких к оптимальным условиям местообитаниях онтогенетическая структура популяций имеет сходные показатели. Другими авторами (Щеглова, 2009; Валуйских, Тетерюк, 2013; Бийболатова, Аджиева, 2014) также указывается, что онтогенетическая структура популяций зависит от эколого-фитоценотических условий среды. Л.А. Сергиенко и А.В. Фокусов (2015) отмечают, что в быстро изменяющихся условиях среды значительные изменения претер- певают и онтогенетические спектры (на примере подорожника морского в приморских экосистемах). Относительно некоторых видов исследователи придерживаются мнения, что особенности онтогенетической структуры популяций зависят скорее не от экологических факторов, а обусловлены историей становления и развития конкретных популяций (Жукова и др., 2014).

Разработаны методы статистического анализа онтогенетической структуры ценопопуляций растений и эпифитных лишайников (Иванов, 2014).

Несомненно, у большинства редких представителей флоры онтогенетические спектры популяций в изменяющихся условиях среды будут отличаться от таковых в климаксовых ценозах. Различные изменения в основном связаны с воздействием на растительный покров антропогенных факторов. Работы различных авторов свидетельствуют о формировании «характерных» онтогенетических спектров популяций (Заугольнова, 1976; Валуйских, Тетерюк, 2013), что обусловлено биологией конкретного вида.

Нами с 1998 года осуществляется изучение онтогенетической структуры редких и уязвимых представителей флоры Самарской и сопредельных областей.

В данной статье приводятся базовые онтогенетические спектры популяций 33 видов редких видов растений, включенных в Красную книгу Самарской области (2007) или рекомендованных к внесению в списки охраняемых в регионе, в условиях антропогенного пресса на их местообитания. В скобках указано число учтенных ценопопуляций для определения базового онтогенетического спектра (опти-мум/стресс). Данные собраны в 1998-2014 гг. в Самарской, Ульяновской и Оренбургской областях. Модельными видами явились Ajuga chia Schreb. (6/8), Anthemis trotzkiana Claus (2/4), Artemisia salsoloides Willd. (23/26) , Astragalus cornutus Pall. (8/12), A. helmii Fisch. (14/20), A. henningii ( Stev.) Klok. (12/26), A. macropus Bunge (14/25), A. physocarpus Ledeb . (3/6), A. sulcatus L. (4/9), A. temirеnsis M. Pop. (2/4), A. ucrainicus Klok. et M. Pop. (2/2), A. wolgensis Bunge (13/27), A. zingeri Korsh. (12/26), Atraphaxis frutescens ( L.) C. Koch. (14/45), Chrysocyathus volgensis (DC.) Holub (24/67), Clausia aprica ( Steph.) Korn.-Tr. (6/16), Ferula caspica Bieb. (12/15), F. tata-rica Fisch. ex Spreng. (11/9) , Galatella angustissima ( Tausch) Novopokr. (6/15), Gen-tiana pneumonanthe L. (7/11), Hedysarum gmelinii Ledeb. (56/137), H. grandiflorum Pall. (78/214), H. razoumovianum Fisch. et Helm (66/179), Iris pumila L. (32/68), Jur-inea ewersmannii Bunge (4/12), J. ledebourii Bunge (23/45), J. multiflora (L.) B. Fedtsch. (12/44), Laser trilobum (L.) Borkh. (12/36) , Oxytropis floribunda ( Pall.) DC. (23/57), O. hippolyti Boriss. (12/6), O. spicata ( Pall.) O. et B. Fedtsch. (12/35), Polygala sibirica L. (9/14), Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip. (5/11).

Хотя первоначальное деление местообитаний с оптимальными и стрессовыми условиями проводилось нами по флористическим параметрам и визуально, то последующий анализ показывает на существенные различия в онтогенетических спектрах популяций. При проведении биоиндикации экспресс-методами это позволит определить степень воздействия антропогенных факторов (низкая или высокая) на фитоценозы по нескольким индикаторным видам.

Среди основных антропогенных факторов, действующих на фитоценозы с участием модельных представителей, необходимо назвать перевыпас крупного рогатого скота, степные пожоги, высокую рекреацию, сенокошение, отчуждение территории. В некоторых местообитаниях наблюдается комплекс факторов, воздействующих на растительный покров. Однако чаще всего степень воздействия оценивается числом редких видов, либо изменением таксономического состава за некото- рый период времени. Эти показатели не всегда можно считать стопроцентно достоверны в связи с отсутствием мониторинговых исследований и невозможностью сравнения результатов, свойствами флоры как динамической структуры и другими различными причинами.

Базовые онтогенетические спектры популяций растений в составе растительных сообществ имеют свои закономерности в зависимости от жизненной формы представителя, длительности онтогенеза и отдельных его стадий, типа жизненной стратегии.

Типы базовых спектров обычно выделяют по положению абсолютного максимума особей того или иного онтогенетического состояния в этом спектре. В зависимости от способа самоподдержания ценотической популяции в каждом из типов выделяют варианты спектров. Инвазионные спектры (или популяции) - в них представлены прегенеративные и иногда молодые генеративные особи. В нормальном типе спектра выделяют полночленные, вегетативно-полночленные (для популяций, состоящих из особей, образовавшихся вегетативным путем) и прерывистые варианты (присутствуют не все онтогенетические группы особей). Регрессивная популяция состоит только из постгенеративных особей. Фрагментарный спектр характеризуется наличием одной или нескольких онтогенетических групп особей. Основополагающими работами в данном направлении являются труды Т.А. Работного (1950), А.А. Уранова (1975), О.В. Смирновой (2004). Классификация нормальных популяций предложена Л.А. Жуковой (1967), А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969): в молодой нормальной популяции преобладают виргинильные и молодые генеративные растения, в зрелой - средневозрастные генеративные, в стареющей - старая генеративная фракция, в старой - субсенильные особи.

На наш взгляд, для характеристики популяций необходимо учитывать все классификации. Особенности популяций (онтогенетических спектров) приведены в таблице.

Популяции Ajuga chia в близких к оптимальным условиям местообитаниях чаще всего зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (46%). Доля генеративных особей около 60%. Отсутствуют две группы особей - проростки и сенильные растения. В стрессовых условиях популяции живучки стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (71%). Небольшой пик в спектре приходится на молодые генеративные растения (18%). Доля генеративных особей - 98%. Не зафиксированы проростки, ювенильные, имматур-ные, виргинильные и сенильные растения. Основными видами воздействия на сообщества с участием модельного вода - нерегламентированный выпас скота и степные пожоги.

У Anthemis trotzkiana в оптимуме популяции зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелой генеративной фракции (46%). Не зафиксированы сенильные растения. Доля генеративных растений составляет 68%. При значительной антропогенной нагрузке они стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (42%). Отсутствуют проростки и сенильные группы особей. Вклад генеративных экземпляров в популяцию - 70%. Значительно увеличивается доля сенильных растений - с 10 до 25%. Снижение численности особей в популяции и из- менение структуры популяций вызывают выпас, степные палы или при отсутствии воздействия, напротив, развитие дернины злаков.

Для Artemisia salsoloides типичным является случай, когда природные популяции характеризуются как зрелые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (45%). Примерно одинаковые позиции занимают виргинильные, молодые генеративные и старовозрастные генеративные особи (15-17%). Генеративная фракция составляет около 76%. В стрессовых условиях популяции полыни стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (31%). Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Генеративное ядро популяции представлено 61% зарегистрированных особей. Велика доля растений сенильного периода онтогенеза - 36%. Основными видами воздействия на сообщества с участием модельного вода - нерегламентированный выпас скота, степные пожоги, избыточная рекреация.

Популяции Astragalus cornutus в условиях, близких к оптимальным, молодые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на молодых генеративных особях (42%). Генеративные особи в составе популяций занимают ведущее положение (75%). При возрастании нагрузки на местообитания популяции переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (45%). В спектре наблюдается небольшой пик на виргинильных особях (14,5%). Генеративное ядро популяций - более 80%. Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Факторами, вызывающими изменения структуры популяций, являются сенокошение, пожоги, перевыпас и рекреация.

У Astragalus helmii в оптимуме популяции зрелые нормальные полночленные с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (23%). Однако высоко значение в популяциях и других групп генеративных особей - по 20-21%. Число генеративных особей достигает 75%. Стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним онтогенетическим спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (37%) отмечаются при нерегулируемой пастьбе скота и проводимых палах. В популяциях не зафиксированы проростки, ювенильные и сенильные группы особей. Генеративные растения в сумме составляют 83%. Сенильные особи составляют примерно 6-10% во всех популяциях.

Astragalus henningii в оптимальных условиях существования отмечается в составе зрелых нормальных полночленных популяций с одновершинным центрированным спектром с примерно равным распределением между молодыми, зрелыми и старовозрастными генеративными растениями (по 20-23%). В этих популяциях астрагала генеративные растения составляют 64% от общего числа особей. Возрастающий антропогенный пресс приводит к изменениям, и популяции являются стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (37%). Отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные экземпляры. Генеративное ядро насчитывает 77% особей. К этому так же приводят перевы-пас и степные пожары. Однако высока доля виргинильных и молодых генеративных особей (15-16%), что свидетельствует о возможности восстановления популяций при снижении нагрузки на местообитания.

Для Astragalus macropus характерны молодые нормальные полночленные популяции с двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргиниль-ных особях (32%). Второй пик образуют зрелые генеративные растения (26%). В некоторых случаях популяции следует считать зрелыми нормальными. Генеративные особи составляют около 41% зарегистрированных. Стрессовые факторы (пере-выпас, пожоги) обусловливают переход популяций астрагала в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (около 36%). В спектрах отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные растения. Возрастает генеративная часть популяций – 73%. В половину уменьшается число виргиниль-ных растений, однако в среднем их насчитывается около 16%.

Другой представитель этого рода, Astragalus physocarpus, характеризуется зрелыми нормальными полночленными популяциями с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (32%). Субдо-минируют старовозрастные генеративные растения – 30%. Популяции отличаются высоким содержанием генеративных особей – 82%. Однако даже в оптимальных условиях популяции не способны к эффективному самовосстановлению. Возросшая нагрузка на местообитания приводит к формированию стареющих нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (41%). Этому также способствуют перевыпас и проводимые нерегулируемые палы. При этом отсутствуют все особи предгенеративного периода (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные) – наблюдается их катастрофическая гибель. В малочисленных популяциях фиксируются только единичные генеративные (86%) и сенильные (14%) растения.

Astragalus sulcatus в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в зрелых нормальных неполночленных популяциях с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных растениях (31%). В популяциях не зафиксированы сенильные особи. Генеративное ядро представлено 76% особей. Антропогенная трансформация почвенно-растительного покрова способствует переходу популяций в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (35%). Также, как и в предыдущем случае, полностью выпадает левая (от проростков до виргинильного состояния) часть онтогенетического спектра. Генеративные особи представлены 86% экземпляров.

Очень редкий в регионе Astragalus temirеnsis отмечен в составе стареющих нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (40%). В связи с малой выборкой тип популяций в оптимуме и стрессовых условиях мало отличается. Популяции изучались в Сыртовом Заволжье. В обоих случаях отсутствуют проростки и ювенильные растения, при возрастании нагрузки также не фиксируются имматурные особи. Генеративное ядро в целом представлено 75% особей. Их соотношение изменяется по сезонам, но всегда преобладают старовозрастные генеративные растения (до 28%).

Таблица

Особенности базовых спектров популяций редких растений

Таксон

Базовый онтогенетический спектр популяций

Тип популяций

Классификация ЦП А.А. Уранова (1975)

Классификация ЦП О.В. Смирновой (2004)

Классификация ЦП Л.А. Жуковой (1967) и А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969)

Оптимум

Стресс

Оптимум

Стресс

Оптимум

Стресс

Ajuga chia Schreb. Живучка хиосская

80 60 40 20 0

Неполночленные (отсутствуют p, s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im, v, s)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

1_____1 оптимум ^^стресс

г

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Anthemis trotzkiana Claus Пупавка Корнух-Троцкого

50 40 30 20 10 0

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

m . П . П .

1_____1 оптимум ^^стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Artemisia sal-soloides Willd. Полынь солянковидна я

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 30 20 10 0

оптимум стресс

p           j           im          v          g1          g2          g3          ss           s

Astragalus cornutus Pall.

Астрагал рого-плодный

Astragalus helmii Fisch.

Астрагал

Гельма

Astragalus henningii ( Stev.) Klok. Астрагал Геннинга

Полно-

I-----1 оптимум ^^стресс p j im v g1 g2 g3 ss s

] оптимум стресс im

v

s g1 g2 g3 ss

p

членные

Полночленные

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на g 1

зрелые нормальные с максимумом на g 2

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, s)	нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	зрелые нормальные с максимумом на g 2	стареющие нормальные с максимумом на g 3
Непол-	нормаль-	нормаль-	зрелые	старею-
ночлен-	ные с	ные с пре-	нормаль-	щие нор-
ные (от-	полно-	рывистым	ные с	мальные
сутст-	членным	одновер-	максиму-	с макси-
вуют p,	одновер-	шинным	мом на g 1,	мумом
j, im, s)	шинным центрированным спектром	правосторонним спектром	g 2, g 3	на g 3

Astragalus macropus Bunge Астрагал длиннонож-ковый

Astragalus physocarpus Ledeb . [A. physodes auct .] Астрагал пузырчатоплодный

Astragalus sulcatus L.

Астрагал бороздчатый

p j im v g1 g2 g3 ss s

I-----1 оптимум ^^стресс p j im v g1 g2 g3 ss s

I-----1 оптимум ^^стресс

Полночленные	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)	нормальные с полночленным двувершинным левосторонним спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	молодые нормальные с максимумом на v	стареющие нормальные с максимумом на g 3
Полночленные	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im, v)	нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	зрелые нормальные с максимумом на g 2	стареющие нормальные с максимумом на g 3
Неполночленные (отсутствуют s)	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im, v)	нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	зрелые нормальные с максимумом на g 2	стареющие нормальные с максимумом на g 3

Astragalus temirеnsis M.

Pop. Астрагал темирский

Astragalus ucrainicus Klok. et M. Pop.

Астрагал украинский

Astragalus wolgensis Bunge Астрагал волжский

									. П . _

I-----1 оптимум ^^стресс p j im v g1 g2 g3 ss s

p j im v g1 g2 g3 ss s

I ----- 1 оптимум ^^стресс

Неполночленные (отсутствуют p, j)	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	стареющие нормальные с максимумом на g 3	стареющие нормальные с максимумом на g 3
Полночленные	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)	нормальные с полночленным одновершинным правосторонним спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	стареющие нормальные с максимумом на g 3	стареющие нормальные с максимумом на g 3
Полночленные	Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, s)	нормальные с полночленным двувершинным спектром	нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром	зрелые нормальные с максимумом на g 2	стареющие нормальные с максимумом на g 3

Astragalus zingeri Korsh. Астрагал Цингера

45

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 35 30 25 20 15 10 5 0

—1

—1

1_____1 оптимум ^^стресс

'     . гп . П .

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Atraphaxis frutescens ( L.) C. Koch. Курчавка кустарникова я

40

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на g 3

зрелые нормальные с максимумом на g 2

35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум —•—стресс

г-. . П .

"1

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Chrysocyathus volgensis (DC.) Holub (Adonis volgensis DC. ). Желтоцвет волжский

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым двувершинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на v

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 35 30 25 20 15 10 5 0

1

—

1_____1 оптимум ^^стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Clausia aprica ( Steph.) Korn.-Tr. Клаусия солнцелюбив ая

45

Неполночленные (отсутствуют j, s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

зрелые нормальные с максимумом на g 2

40 35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум —•—стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Ferula cas-pica Bieb. Смолоносица каспийская

40

Неполночленные (отсутствуют j)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, s)

нормальные с прерывистым двувершинным левосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на v

стареющие нормальные с максимумом на g 3

35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум —•—стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Ferula tatari-ca Fisch. ex Spreng. Смолоносица татарская

40

Неполночленные (отсутствуют p, s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im)

нормальные с прерывистым двувершинным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

молодые нормальные с максимумом на v

стареющие нормальные с максимумом на g 3

35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум ^^стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Galatella an-gustissima ( Tausch) No-vopokr. Солонечник узколистный

50

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 30 20 10 0

1_____1 оптимум —•—стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Gentiana pneumonanthe L. Горечавка легочная

45

Неполночленные (отсутствуют p, j)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум ^^стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Hedysarum gmelinii Le-deb. Копеечник Гмелина

50

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 30 20

1_____1 оптимум ^^стресс

10 0

_Г---1 ■ 1— ■ . Г 1 .

. ГП . Г1

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Hedysarum grandiflorum Pall.

Копеечник крупноцветковый

Hedysarum razoumovi-anum Fisch. et Helm Копеечник Разумовского

Iris pumila L. Касатик низкий

Полно-

I-----1 оптимум ^^стресс

p j im v g1 g2 g3 ss s

членные

Полночленные

Неполночленные (отсутствуют p, j, im, s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g3

стареющие нормальные с максимумом на g3

Непол-	фрагмен-	фрагмен-	зрелые	старею-
ночлен-	тарные с	тарные с	нормаль-	щие нор-
ные (от-	одновер-	одновер-	ные с	мальные
сутст-	шинным	шинным	максиму-	с макси-
вуют p,	центриро-	правосто-	мом на g 2	мумом
j, im, v)	ванным	ронним		на g 3
	спектром	спектром

Jurinea ew-ersmannii Bunge Наголоватка Эверсманна

Jurinea lede-bourii Bunge Наголоватка Ледебура

Jurinea multiflora ( L.) B. Fedtsch.

Наголоватка многоцветковая

I-----1 оптимум ^^стресс p j im v g1 g2 g3 ss s

I-----1 оптимум ^^стресс p j im v g1 g2 g3 ss s

Неполночленные (отсутствуют p)

Полночленные

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, im, v)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g3

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, s)	нормальные с полночленным двувершинным левосторонним спектром	нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром	молодые нормальные с максимумом на v	зрелые нормальные с максимумом на g 2
Непол-	нормаль-	нормаль-	старею-	старею-
ночлен-	ные с пре-	ные с пре-	щие нор-	щие нор-
ные (от-	рывистым	рывистым	мальные с	мальные
сутст-	одновер-	одновер-	максиму-	с макси-
вуют p,	шинным	шинным	мом на g 3	мумом
j, im, v)	правосторонним спектром	правосторонним спектром		на g 3

Laser trilobum (L.) Borkh. Лазурник трехлопастной

35

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

стареющие нормальные с максимумом на g 3

стареющие нормальные с максимумом на g 3

30 25 20 15 10 5 0

. п . „

1_____1 оптимум —•—стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Oxytropis flo-ribunda ( Pall.) DC. Остролодочник яркоцветный

45

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 35 30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум —•—стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Oxytropis hip-polyti Boriss. Остролодочник Ипполи та

35

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным двувершинным правосторонним спектром

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

стареющие нормальные с максимумом на g 3

зрелые нормальные с максимумом на g 2

30 25 20 15 10 5 0

1_____1 оптимум ^^стресс

p       j      im      v      g1     g2     g3      ss      s

Oxytropis spi-cata ( Pall.) O. et B. Fedtsch. Остролодочник колосистый

40

Неполночленные (отсутствуют s)

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с прерывистым одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

35 30 25 20 15 10 5 0

। _____ । оптимум —•—стресс

p      j      im     v     g1     g2     g3

ss       s

Polygala si-birica L. Истод сибирский

45

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

40 35 30 25 20 15 10 5 0

। _____ । оптимум стресс

" IP™

p      j      im     v     g1     g2     g3

ss       s

Tanacetum achilleifolium (Bieb.) Sch. Bip. Пижма тысяче-листниковая

40

Полночленные

Непол-ночлен-ные (от-сутст-вуют p, j, v, s)

нормальные с полночленным одновершинным центрированным спектром

нормальные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром

зрелые нормальные с максимумом на g 2

стареющие нормальные с максимумом на g 3

35 30 25 20 15 10 5 0

। — । оптимум —ф— стресс

। i.i—1.1 ;,

p      j      im     v     g1     g2     g3

ss       s

Популяции Astragalus ucrainicus стареющие нормальные полночленные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (33%). Доля генеративной фракции - примерно 74%. В стрессовых условиях они также стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (37%). Отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные группы особей. Генеративная часть популяции составляет 70-75%. Велико содержание сенильных растений - их число увеличивается с 12 до 20%. Число обследованных популяций также невелико, все они расположены близко территориально (Сыртовое Заволжье).

Для Astragalus wolgensis в оптимальных условиях популяции зрелые нормальные полночленные с двувершинным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). Второй пик отмечается на виргинильных особях (24%). Генеративное ядро представлено 61% зарегистрированных экземпляров. При экстремальном воздействии антропогенных факторов (перевыпас) популяции характеризуются как стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (29%). Отсутствуют проростки, ювенильные и сенильные растения. Доля виргинильных особей снижается в два раза (11%). Также в два раза уменьшается число всех особей предгенеративного периода. Доля генеративных, напротив, закономерно возрастает до 71%.

У Astragalus zingeri в оптимальных условиях отмечены зрелые нормальные неполночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелой генеративной группе особей (34%). Отсутствуют сенильные растения. Доля генеративной группы превышает 70%. С возрастанием нагрузки на местообитания (перевыпас, пожоги) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах (39%). Онтогенетический спектр значительно смещается в правую сторону, отсутствуют проростки и ювенильные экземпляры. Генеративное ядро популяций составляет 77%. Субсенильные и сенильные растения в составе популяций в сумме превышают 18%.

Популяции Atraphaxis frutescens в климаксовых сообществах каменистых степей характеризуются как стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (34%). В них отсутствуют сенильные растения. Генеративное ядро составляет 68%. Незначительный пик в спектре отмечается на виргинильных особях (12%). При действии частых пожаров и перевыпаса популяции зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (36%). В них отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные экземпляры. Генеративные особи в сумме составляют почти 72%.

Chrysocyathus volgensis в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в молодых нормальных неполночленных с прерывистым двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильной фракции (33%). Субдоминируют зрелые генеративные особи (30%). Отсутствуют сенильные астения. Вклад генеративной фракции в состав популяции адониса - чуть более 60%. С возрастанием нагрузки на местообитания (перевыпас, пожоги) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спек- тром с максимумом на старовозрастных генеративных экземплярах. Отсутствуют проростки и ювенильные растения. Генеративные особи насчитывают почти 70% от общего числа зарегистрированных экземпляров.

Популяции Clausia aprica в оптимальных условиях являются зрелыми нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (33%). Значительную роль в составе популяций играют молодые генеративные растения, занимающие субдоминирующее положение (около 30%). В спектре отсутствуют ювенильные и сенильные особи. Доля генеративных экземпляров превышает 80%. При антропогенном прессе популяции переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (42%). Спектр смещается вправо, в нем отсутствуют проростки и ювенильные растения, доля виргинильных особей снижается с 17 до 6%, на субдоминирующие позиции выходят старовозрастные генеративные особи (почти 32%), значительно увеличивается число сенильных особей (с 1 до 10%). Общее число генеративных растений в популяциях достигает 82%, что мало отличается от первого случая, однако соотношение фракций здесь меняется в сторону стареющих особей.

Для Ferula caspica в оптимальных условиях существования свойственны молодые нормальные неполночленные популяции с прерывистым двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильной группе (37%). В спектре отсутствуют ювенильные экземпляры. Субдоминируют зрелые генеративные особи (29%), доля же всех генеративных растений составляет 52%. Стрессовые факторы вызывают переход к стареющим нормальным неполночленным популяциям с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (35%). В спектре нет проростков, ювенильных и сенильных особей. Значителен вклад в состав популяций генеративной фракции особей (83%).

Популяции Ferula tatarica в оптимальных условиях характеризуются как молодые нормальные неполночленные с прерывистым двувершинным спектром с максимумом на виргинильных особях (28%). Субдоминируют в составе популяций старовозрастные генеративные растения (26%), а вся генеративная фракция насчитывает 62% особей. Отсутствуют проростки и сенильные растения. При действии антропогенных факторов (пожоги) они переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%), на втором месте также находятся зрелые генеративные особи (34%). Доля генеративной группы особей около 81%. В спектре отсутствуют проростки, ювенильные и имматурные экземпляры. Почти в два раза возрастает доля особей сенильного периода.

Galatella angustissima в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в составе зрелых нормальных полночленных популяциях с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Генеративные особи составляют около 71% от численности популяции. В стрессовых условиях (перевыпас, пожоги) популяции стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (27%). Значителен вклад зрелых генеративных растений (25%), особи генеративного периода онтогенеза составляют 68% от общей численности. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные растения. Более чем в три раза увеличивается процент сенильных особей - с 3 до 11%.

У Gentiana pneumonanthe в оптимуме популяции характеризуются как зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (42%). Примерно по 20% приходятся на виргинильные и старовозрастные генеративные особи. Доля генеративной фракции 75%. Отсутствуют в спектрах проростки и ювенильные растения. В стрессовых условиях (перевыпас, сенокошение) популяции горечавки переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 40%). Генеративные особи в сумме составляют также около 75% популяции. Не зарегистрированы проростки и ювенильные экземпляры.

У Hedysarum gmelinii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечаются зрелые нормальные полночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Доля генеративных особей составляет 71%. При возрастании нагрузки на местообитания (степные палы, перевыпас) популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (31%). Субдоминируют зрелые генеративные экземпляры (29%), генеративное ядро популяции сложено примерно 73% особей. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные растения.

В оптимуме популяции Hedysarum grandiflorum являются зрелыми нормальными полночленными с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (43%). Генеративные фракции представлены 64% зарегистрированных особей. При значительной антропогенной нагрузке (перевыпас, степные палы, рекреация) они переходят в разряд стареющих нормальных неполночленных с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). В популяциях отсутствуют проростки, ювенильные и сенильные растения. Доля генеративных особей составляет более 80%. Сенильная группа возрастает более чем в два раза с 3 до 7%.

Для Hedysarum razoumovianum в оптимальных условиях свойственны зрелые нормальные полночленные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (46%). Вклад генеративных особей в состав популяций значителен – около 73%. Стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (36%) отмечаются в стрессовых условиях среды (пожоги, перевыпас). Субдоминируют зрелые генеративные особи (25%), а доля генеративной фракции в составе популяции более 81%. В таких популяциях отсутствуют проростки и ювенильные растения. Почти вдвое увеличивается число сенильных особей – с 5 до 8%.

У Iris pumila в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечаются зрелые нормальные фрагментарные популяции с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (53%). Генеративная составляющая популяции – около 87%. В спектре отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные растения. В стрессовых условиях популяции касатика характеризуются как стареющие нормальные фрагментарные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). Немногим меньше в популяции зрелых генеративных (35%) и молодых генеративных (25%) особей. Онтогенетический спектр еще больше смещается вправо за счет отсутствия также и виргинильных экземпляров, кроме того в два раза увеличивается число сениль- ных растений с 2 до 4%. Фрагментарность спектра популяций касатика обусловлена особенностями жизненной формы и размножения.

Jurinea ewersmannii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии отмечается в составе зрелых нормальных неполночленных популяций с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (32%). Доля генеративных особей в популяциях почти 84%. Нередко в популяциях на момент изучения отсутствуют проростки. При возрастании нагрузки на местообитания популяции переходят в стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (41%). Генеративная фракция особей насчитывает около 86%. Спектр резко смещается вправо, в нем отсутствуют все группы предгене-ративного периода, а сенильная фракция возрастает с 5,5 до 14%.

Для Jurinea ledebourii в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии свойственны молодые нормальные полночленные популяции с двувершинным левосторонним спектром с максимумом на виргинильных особях (32%). Субдоминируют зрелые генеративные растения (26%). Генеративное ядро популяции представлено 51% зарегистрированных экземпляров. При экстремальном воздействии антропогенных факторов (также степные пожары и перевыпас) популяции наголоватки претерпевают изменения и переходят в зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). В составе этих популяций насчитывается до 73% генеративных особей. В спектре отсутствуют проростки и сенильные особи.

У Jurinea multiflora даже в оптимальных условиях отмечены стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (30%). Дол генеративных растений составляет 67%. Отсутствует сенильная онтогенетическая группа особей. При существенном воздействии антропогенных факторов они являются также стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 39%). При полном отсутствии возобновления популяциях (нет особей предгенеративного периода), ее составляет в основном генеративная группа растений – 83%. Сенильная фракция возрастает с 4 до 17%.

Популяции Laser trilobum в оптимальных условиях характеризуются как стареющие нормальные полночленные с одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (30%). Доля генеративные особей в популяциях составляет около 62%. Стареющие нормальные неполночленные популяции вида с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (28%) отмечаются в трансформированных растительных сообществах. В популяциях нередко отсутствуют проростки и ювенильные особи. Генеративная фракция представлена 68% зарегистрированных экземпляров. Более чем в три раза увеличивается число сенильных растений с 5 до 17%.

Природные популяции Oxytropis floribunda в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии являются зрелыми нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (40%). В спектрах отсутствуют сенильные растения. Доля генеративных особей составляет почти 85%. При перевыпасе и нерегулируемых палах степного травостоя у остролодочника регистрируются стареющие нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (около 34%). Обычно не фиксируются особи на ранних этапах развития – проростки и ювенильные – в связи с катастрофической гибелью. Генеративная фракция насчитывает более 75% особей обследованных популяций. В два раза и более увеличивается число сенильных экземпляров – с 3 до 7%.

Oxytropis hippolyti в оптимальных условиях отмечен в стареющих нормальных полночленных популяциях с двувершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных особях (30%). Субдоминирующее положение занимают молодые генеративные особи (около 25%). Генеративное ядро – 74%. Зрелые нормальные неполночленные популяции с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на особях зрелой генеративной группы (29%) фиксируются при повышении антропогенного пресса. Незначительно уступают им по численности старовозрастные генеративные особи (28%), доля всех генеративных групп – более 76%. Зачастую в популяциях не фиксируются проростки и ювенильные растения. Сенильная группа увеличивается с 3 до 11%.

Популяции Oxytropis spicata в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии характеризуются как зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (30%). Почти не уступает им молодая генеративная группа особей – 27%. Генеративная фракция составляет до 76% зарегистрированных экземпляров. В спектре отсутствуют сенильные растения. В стрессовых условиях популяции являются стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (36%). Генеративная фракция – 77%. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные особи. Сенильная группа увеличивается с 1,5 до 7%.

Polygala sibirica в оптимальных условиях существует в зрелых нормальных полночленных популяциях с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (30%). Генеративное ядро насчитывает более 70% особей. При значительной антропогенной нагрузке популяции истода становятся стареющими нормальными неполночленными с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастной генеративной группе особей (40%). Генеративная фракция составляет 81%. В спектре отсутствуют проростки и ювенильные особи. Сенильные растения не играют значимой роли, их число остается примерно на одном уровне – 4-6%.

Популяции Tanacetum achilleifolium в условиях низкой нагрузки или ее отсутствии следует считать зрелыми нормальными полночленными с одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных экземплярах (36%). Генеративная фракция представлена 70% особей. Стареющие нормальные неполночленные популяции пижмы с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (31%) зарегистрированы в условиях стрессовой нагрузки на местообитания. Генеративное ядро составляют почти 79% зафиксированных особей. В спектрах отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные и сенильные растения.

Установлено, что у большинства изученных видов растений при возрастании антропогенного воздействия на местообитания изменения в популяциях заключаются в смещении онтогенетических спектров вправо, увеличении доли генеративных и сенильных особей, почти полном отсутствии особей начальных периодов онтогенеза в связи с их катастрофической гибелью. В основном существование популяций этих представителей обусловлено не стабильностью или способностью к самовосстановлению, а лишь длительностью существования генеративных экземпляров.