Изменения возраста смолтификации атлантического лосося (Salmo salar L.) рек Иоканьга, Харловка и Восточная Лица (Мурманская область)

Долотов С. И. и др. Изменения возраста смолтификации атлантического лосося (Salmo salar L.) рек Иоканьга, Харловка и Восточная Лица (Мурманская область). Вестник МГТУ. 2022. Т. 25, № 2. С. 101–109. DOI:

Dolotov, S. I. et al. 2022. Changes in the smoltification age of Atlantic salmon (Salmo salar L.) of the Yokanga, Kharlovka and Vostochnaya Litsa Rivers (the Murmansk Region). Vestnik of MSTU, 25(2), pp. 101–109. (In Russ.) DOI:

Атлантический лосось – анадромный вид рыб, в ряде стран являющийся популярным объектом промышленного и любительского рыболовства. Его жизненный цикл представлен речным нагулом молоди, ее смолтификацией и скатом в море, морским нагулом, а также речным периодом, связанным с нерестовой миграцией и нерестом взрослых лососей. Атлантический лосось естественных популяций из рек России бассейна Баренцева и Белого морей имеет второе официальное название – семга.

В последние десятилетия численность атлантического лосося сокращается на большей части ареала, и существенную роль в этом играет увеличение его смертности при морском нагуле ( Hansen et al., 1998; Potter еt al., 2000; Friedland еt al., 2005; 2009 ). Ее величина, в свою очередь, имеет обратную зависимость от длины и, соответственно, возраста смолтов ( Jokikokko еt al., 2006; Friedland еt al., 2009; Antonsson еt al., 2010 ), так как их средняя длина ощутимо изменяется вместе с возрастом ( Шустов, 1983; Кузьмин и др., 1988; 1989; Веселов и др., 1998; Долотов, 2007; Økland и др., 1993, и мн. др. ). Наличие этих закономерностей формирования численности атлантического лосося обусловливает актуальность изучения возраста его смолтификации, поскольку возрастные изменения молоди могут повлечь за собой рост или уменьшение количества анадромных мигрантов. Результаты таких исследований достаточно широко представлены в зарубежной научной литературе ( Swansburg et al., 2002; Baglinière et al., 2004; Davidson et al., 2005; Jonsson et al., 2005; Aprahamian et al., 2008 и мн. др. ). В частности, установлено, что наличие, выраженность и характер изменений возраста смолтификации существенно различаются по отдельным регионам ( Russell et al., 2012 ). У семги рек России, на которые приходится значительная часть ареала атлантического лосося, данный аспект биологии остается не изученным.

Цель настоящей работы – исследовать изменения возраста смолтификации семги рек Иоканьга, Харловка и Восточная Лица в период с конца 1990-х по 2021 гг.

Материалы и методы

Объектами исследования являлись популяции семги рек Иоканьга, Харловка и Восточная Лица, водосборные территории которых расположены в восточной части баренцевоморского побережья Мурманской области (рис. 1).

Рис. 1. Расположение рек Харловка (1), Восточная Лица (2) и Иоканьга (3) в Мурманской области Fig. 1. Location of the Kharlovka (1), Vostochnaya Litsa (2) and Yokanga (3) Rivers in the Murmansk Region

Возраст смолтификации семги притока р. Иоканьга (р. Лыльйок) определялся по чешуе, отбиравшейся непосредственно со смолтов (покатников1) в 1998–2004 гг., когда было собрано и обработано 1 066 чешуйных проб. Данные, характеризующие средний возраст, длину и возрастную структуру покатников в этот период, были опубликованы ранее (Долотов, 2007, табл. 9, 10).

На реках Харловка и Восточная Лица в 2001–2021 гг. сбор чешуи производился с нерестовых мигрантов (производителей) семги. Всего было собрано и обработано 6 878 чешуйных проб. При анализе структуры чешуи определялся "речной возраст" производителей, соответствующий длительности речного нагула пестряток (молодь лосося до начала смолтификации) и возрасту, в котором начинается процесс их смолтификации. Также оценивался "морской возраст", соответствующий продолжительности жизни лососей в море. Из массива полученных данных исключались повторно нерестующие рыбы, составляющие очень незначительную часть нерестового стада ( Реестр…, 2011 ). Средний речной возраст рассчитывался только исходя из количества лососей, возвратившихся в реку на первый нерест. В итоге для всех лет периода 2001–2021 гг. определен состав нерестовых мигрантов семги по речному и морскому возрастам.

На основе этих данных проводилась реконструкция возрастной структуры смолтов для времени, предшествующего возвратам производителей в 2001–2021 гг. Поскольку морской возраст обследованных впервые нерестующих лососей в реках Харловка и Восточная Лица изменялся от 1 года до 3 лет, количество покатников в возрастной группе Х в год N определялось суммой числа производителей с речным возрастом Х , зашедших в реку в годы N + 1, N + 2 и N + 3. Таким образом, возрастной состав смолтов был полностью восстановлен для всех лет периода 2000–2018 гг.

Сбор чешуйных материалов и определение границ годовых зон на чешуе проводились по апробированным методикам ( Мартынов, 1987 ).

Динамика межгодовых изменений возрастных показателей анализировалась с применением функции скользящего среднего с трехлетними периодами сглаживания ( Грешилов и др., 1997 ).

Результаты

В 2001–2021 гг. динамика межгодовых изменений среднего речного возраста нерестовых мигрантов семги рек Харловка и Восточная Лица была сходной и характеризовалась снижением с 4,6–4,8 до 3,8 года с последующим переходом к умеренным колебаниям относительно четырехлетнего уровня (рис. 2).

а                                                б

Рис. 2. Средний речной возраст производителей семги рек Харловка ( а ) и Восточная Лица ( б ) в 2001–2021 гг.

• 1    – ежегодные значения; 2 – график функции скользящего среднего

  Fig. 2. Average river age of adult salmon of the Kharlovka ( a ) and Vostochnaya Litsa ( б ) Rivers in 2001–2021. 1 – annual values; 2 – graph of the moving average function

  Средний речной возраст производителей лосося определяется возрастным составом смолтов, скатившихся из рек в годы, предшествующие возврату лососей на нерест. В результате реконструкции возрастного состава покатников в 2000–2018 гг. было установлено следующее. В реке Харловка рыбы возрастной группы 2+ встречались только в 2012 г. и в очень незначительном – менее 1,5 % – количестве. Доля смолтов в возрасте 3+ до 2006 г. демонстрировала устойчивый рост с 3–4 % до 28 %, с последующим снижением до 8 % и переходом к колебаниям в границах 9–22 % (рис. 3, а ). Количество рыб возрастной группы 4+ характеризовалось ростом с 36–38 % в 2001–2002 гг. до устойчивого нахождения в интервале 70–80 % в 2012–2018 гг. (рис. 3, б ). Доля смолтов в возрасте 5+ снижалась с 52 % в 2000 г. до 15 % в 2005 и 2006 гг., в дальнейшем перейдя к колебаниям от 3,8 до 29 % с преобладанием значений менее 20 % (рис. 3, в ). Процент покатников возрастной группы 6+ резко снизился в 2002 г. В 2005 и 2006 гг. он уменьшился до близких к нулю значений, после чего рыбы этого возраста отмечались только в 2012 г., когда их было менее 1 % (рис. 3, г ).

Сходные процессы наблюдались в возрастной структуре смолтов семги в реке Восточная Лица. Так, рыбы в возрасте 2+ отмечались только в течение 4 лет, при этом их доля в конкретный год не превышала 0,8 %. Количество покатников в возрасте 3+ демонстрировало устойчивый рост с 9–12 % в 2000 и 2001 гг. до 25 % в 2006 г., после чего снизилось до 13 % и перешло к колебаниям в границах 9–22 % (рис. 3, д ).

Число рыб возрастной группы 4+ возрастало с 39 % в 2000 г. до значений, находящихся в интервале 70–90 %, и с 2014 г. стабильно превышало уровень 70 % (рис. 3, е ). Доля рыб в возрасте 5+ снизилась с 43 % в 2000 г. до 13 % в 2006 г., c 2007 г. варьировала в пределах 2–30 % и в большинстве случаев не превышала 13 % (рис. 3, ж ). Количество покатников возрастной группы 6+ резко сократилось с 2004 г. С 2008 г. рыбы данной возрастной категории уже не встречались (рис. 3, з ).

Годы

Годы д

Годы б

Годы

Годы

Годы

в

Годы

Годы з

Рис. 3. Доля смолтов семги разного возраста в 2000–2018 гг. в реках Харловка ( а – 3+, б – 4+, в – 5+, г – 6+) и Восточная Лица ( д – 3+, е – 4+, ж – 5+, з – 6+).

1 – ежегодные значения; 2 – график функции скользящего среднего

Fig. 3. The proportion of salmon smolts of different ages in 2000–2018 in the Kharlovka ( а – 3+, б – 4+, в – 5+, г – 6+) and Vostochnaya Litsa Rivers ( д – 3+, е – 4+, ж – 5+, з – 6+).

1 – annual values; 2 – graph of the moving average function

Представленные данные показывают, что в популяциях семги рек Харловка и Восточная Лица в первые годы периода 2000–2018 гг. несколько возросла доля смолтов в возрасте 3+, значительно увеличилась доля рыб возрастной группы 4+, существенно сократилось число смолтов в возрасте 5+ и 6+, при этом количество покатников с 6 годами нагула в итоге снизилось до нуля. После этого вплоть до 2018 г. изменения возрастного состава смолтов не имели четко выраженной направленности.

В последние годы ХХ – первые годы ХХI вв. определенная перестройка возрастной структуры происходила и у покатников семги в притоке реки Иоканьга (р. Лыльйок), где они изначально были представлены теми же возрастными группами, что и в реках Харловка и Восточная Лица, отличаясь только несколько большей долей и частотой встречаемости рыб в возрасте 2+. В реке Лыльйок в 1998–2004 гг. изменение количества смолтов возрастных групп 2+ и 4+ не имело определенной тенденции (рис. 4, а , в ).

Годы

Годы б

Годы в

Годы г

о

2000        2002

Годы д

Рис. 4. Доля смолтов семги разного возраста в притоке реки Иоканьга (р. Лыльйок) в 1998–2004 гг.: а – 2+, б – 3+, в – 4+, г – 5+, д – 6+. 1 – ежегодные значения;

• 2    – график функции скользящего среднего

  Fig. 4. The proportion of salmon smolts of different ages in the tributary of the Yokanga River (Lylyok River) in 1998–2004: a – 2+, б – 3+, в – 4+, г – 5+, д – 6+.

1 – annual values; 2 – graph of the moving average function

Доля покатников в возрасте 3+ характеризовалась увеличением от уровня 6–12 % в 1998–1999 гг. до 50–60 % в 2003 и 2004 гг. Ее выраженный рост начался в 2000 г. (рис. 4, б ). Количество смолтов возрастной группы 5+ уменьшилось с 30–40 % в 1998–1999 гг. до уровня 2–8 % в 2003–2004 гг., и его первое значительное снижение также относится к 2000 г. (рис. 4, г ). В этом же году резко снизилась доля рыб в возрасте 6+. В 2003 и 2004 гг. она сократилась до нуля (рис. 4, д ). Также существенно изменились средний возраст смолтов – с 4,2–4,4 года в 1998 и 1999 гг. до 3,5–3,3 года в 2003 и 2004 гг., и их длина – с 17,2 до 15,0 см в начале и конце периода 1998–2004 гг. соответственно ( Долотов, 2007 ).

Обсуждение

Несмотря на некоторые различия в динамике долей отдельных возрастных групп, изменения возрастной структуры покатников в реках Иоканьга, Харловка и Восточная Лица в целом имели весьма сходный характер – в первые годы периода 2000–2018 гг. в каждой реке количество рыб сократилось практически до нуля в возрастной группе 6+, существенно уменьшилось в возрастной группе 5+ и значительно возросло в возрастной группе 3+ или 4+.

При обсуждении возможных причин формирования перечисленных изменений возрастного состава смолтов следует учитывать, что в целом их возраст имеет выраженную прямую зависимость от темпа роста пестряток – чем он выше, тем в более раннем возрасте начинается процесс их смолтификации ( Metcalfe еt al., 1989; Økland еt al., 1993 ). В свою очередь, рост пестряток может быть связан с процессами, зависящими от плотности популяции ( Gibson, 1993; Jenkins еt al., 1999; Imre еt al., 2005; Gurney еt al., 2008; Bal еt al., 2011 ) и/или с изменениями теплового режима реки, который воздействует на скорость роста опосредованно, через изменения уровня кормовой базы, интенсивности физиологических процессов, регулирующих рост, а также продолжительности периода, в течение которого пестрятки могут активно питаться и расти ( Metcalfe et al., 1990; Jonsson еt al., 2005 ).

Если вариации плотности расселения могут быть индивидуальны для каждой лососевой популяции, то температурный режим рек, расположенных в одном регионе, определяется общими для всей его территории свойствами климата, поскольку изменение температуры воздуха в районах, прилегающих к их акватории, является ведущим фактором, определяющим динамику температуры воды ( Филатов и др., 2012 ). Исходя из этого, в качестве наиболее вероятной причины выявленных изменений возраста смолтификации, весьма сходных по времени и характеру у семги трех разных популяций, следует предположить изменение температурного режима рек, обусловленное трансформацией климата, произошедшей на территории Мурманской области.

Поскольку контингент смолтов формируется из числа пестряток, обитавших в реке в предшествующие годы, по максимальной продолжительности их нагула и времени, когда впервые были отмечены выраженные изменения возрастного состава покатников, можно ориентировочно определить годы начала существенных изменений температурного режима водотоков. Исходя из этого начало изменений в реках Иоканьга, Харловка и Восточная Лица следует отнести к середине 1990-х гг. Это предположение в целом согласуется и с данными по динамике среднегодовой температуры воздуха в Мурманской области, рост которой отмечен также с середины последнего десятилетия ХХ века, а увеличение его интенсивности – по мере приближения 2000-х гг. ( Демин, 2012 ).

Снижение возраста смолтов может иметь неоднозначные последствия для численности нерестового стада атлантического лосося. Его выживаемость при нагуле в море имеет четкую положительную корреляцию с длиной покатников ( Jokikokko еt al., 2006; Friedland еt al., 2009; Antonsson еt al., 2010 ), которая, в свою очередь, имеет прямую зависимость от их возраста ( Шустов, 1983; Кузьмин и др., 1988; 1989; Веселов и др., 1998; Долотов, 2007; Økland и др., 1993, и мн. др. ), на что указывают и наши данные по возрасту и длине смолтов в притоке реки Иоканьга. Из этого следует, что снижение возраста смолтификации семги рассматриваемых рек неизбежно сопровождалось определенным уменьшением длины покатников и, соответственно, снижением выживаемости лососей в морской период жизни. Однако сокращение длительности речного нагула пестряток, вызвавшее снижение возраста смолтификации, приводит также к росту общей выживаемости молоди на этапе от икры до смолтов и, как следствие, к увеличению количества покатников. В итоге при заметных трансформациях их возрастной структуры характер тенденций численности производителей атлантического лосося будет определяться неизученным до настоящего времени балансом эффектов от изменений выживаемости пестряток при речном нагуле, количества и длины смолтов, и выживаемости лососей при нагуле в море ( Stearns, 1992; Roff, 1992 ).

Заключение

В первые годы периода 2000–2018 гг. у атлантического лосося рек Иоканьга, Харловка и Восточная Лица произошла заметная трансформация возрастной структуры покатников, в результате которой среди них практически перестали встречаться рыбы с 6 годами нагула, существенно уменьшилось количество рыб в возрасте 5+ и значительно возросла доля рыб возрастной группы 3+ или 4+. Наиболее вероятной причиной омоложения контингента смолтов является изменение с середины 1990-х гг. температурного режима рек, в результате которого сократилась длительность речного нагула пестряток и, как следствие, снизился возраст, в котором начинается их смолтификация. Произошедшее уменьшение возраста смолтов может иметь неоднозначные последствия для численности нерестовых мигрантов семги, уровень которой в итоге будет определяться суммарным эффектом от снижения естественной смертности на этапе от икры до смолтов, увеличения количества и уменьшения длины покатников, и снижения выживаемости при нагуле лососей в море.