Изотопные вариации углерода 13С/12С в галофитных экосистемах Баргузинской котловины

Большинство природных вариаций изотопного состава, наблюдаемых в биосфере, являются результатом фракционирования изотопов углерода при фотосинтезе. Изотопный состав растительного материала является определяющим параметром изотопного состава почвенных резервуаров углерода. Таким образом, изотопный состав растительности и его связь с экологическими условиями играют ключевую роль в изотопной индикации почвенных процессов.

Особое внимание уделяется изменению природной среды в результате глобального потепления климата [Груза, Ранькова, 2003]. Такие изменения приведут к увеличению площадей засоленных территорий с галофитной растительностью.

Аридные ландшафты Забайкалья, где довольно многочисленны содовые, соленые озера или соры, характеризуются формированием засоленных местообитаний. Особенностью экосистем Байкальского региона является зависимость от климатических факторов, в первую очередь от температуры и количества осадков. Анализ изотопного состава углерода почв и растительности позволяет выяснить механизм процессов почвообразования, оценить роль почвенных микроорганизмов в гумификации и минерализации, определить интенсивность круговорота углерода.

Цель данной работы — исследование изотопного состава углерода δ13С почв и растительности засоленных экосистем Баргузинской котловины.

Объекты и методы

Объектами исследования являлись: озеро Нухэ-Нур (54001.89/ с. ш. 110016.53/ в. д., 493 м над ур. м.) и озеро Гуджирганское (53038.78/ с. ш. 109056.80/ в. д., 479 м над ур. м.), которые расположены в Баргузинской котловине. Среднемесячная многолетняя сумма осадков в Баргузинских степях (Куйтунах) — 253 мм (метеостанция п. Баргузин).

Почвенные образцы были отобраны на увлажненных участках вблизи озер Нухэ-Нур и Гуджирганское в условиях относительно высокого периода увлажнения (август 2018 г.).

Образцы почвы для микробиологических исследований отбирали стерильно в стерильную посуду. В моменты отбора проб проводили измерение температуры озерных вод, рН, окислительно-восстановительного потенциала (Еh), а также степени минерализации вод. Для измерения температуры воды применяли сенсорный электротермометр Prima (Португалия), рН — портативный рН-метр (Hanna), окислительно-восстановительного потенциала — портативный редокс-метр ORP, минерализации воды — портативный тестер-кондуктометр TDS-4.

Органическое вещество в почве определяли методом мокрого сжигания по Тюрину [Воробьева, 1998]. Содержание карбонатов и соотношение 13С/12С органического вещества и карбонатов определяли на масс-спектрометре FINNIGAN МАТ 253 (ГИН СО РАН, г. Улан-Удэ). Характеристики изотопного состава углерода анализируемых образцов представляли в виде величин δ13С (‰), которые рассчитывали согласно общепринятому выражению:

δ13Собр=((Rобр/Rст)-1) × 1000 (‰), где Rобр и Rст — отношения распространенностей изотопов углерода [13С]/[12С] в образце и стандарте PDB (белемнит из формации PD), соответственно [Slater,

Preston, Weaver, 2001]. Знак «+» означает, что образец более обогащен тяжелым изотопом, чем стандарт, знак «-» — обеднен. Стандартная ошибка измерений изотопных характеристик ±0,2‰. Углекислый газ для анализа на масс-спектрометре получали путем обработки карбонатных материалов 50%-ной ортофос-форной кислотой, с последующим вымораживанием образовавшегося в ходе реакции СО2 жидким азотом. Для анализа изотопного состава органического вещества почву предварительно отмывали от карбонатов путем обработки 10%-ной HCI. Сжигание проводили при температуре 5500С с CuO в качестве окислителя.

Пространственная структура вкладов С3 и С4 растений в надземную биомассу была оценена по изотопному составу углерода. По формуле [Моргун, 2008; Ковда, 2011], представляющей собой выражение изотопно-материального баланса, можно оценить долю С4 растений в формировании изотопного состава почвенного органического вещества для исследуемого объекта:

%С4 = δ13Сисх - δ13СС3/δ13СС4 - δ13СС3x100, где δ13СС4 = -13.1(средняя величина для С4-растений), δ13Сисх — измеренный изотопный состав углерода гумуса; δ13СС3 — изотопный состав С3 растений (-27 ‰); %С4 — доля С4 — растений в составе растительности.

Для выявления растительного покрова было выполнено 15 геоботанических описаний. При выполнении описаний придерживались методических указаний [Миркин, Наумова, 2017]. Описания выполнены на площадках размером 2, 4, 25, 100 м2, в зависимости от условий в естественных границах фитоценоза. Выявлялись все виды сосудистых растений, для каждого вида дано проективное покрытие в процентах. Всего собрано 50 листов гербария. Классификация растительности построена согласно методическим установкам подхода Браун-Бланке, сообщества диагностированы на уровне класса.

Результаты

δ13С почв и растительности

Температура воды в озере при отборе проб была: оз. Нухэ-Нур +250С, оз. Гуд-жирганское +26,40С; значение рН соответственно 9,48, 9,0; минерализация — 6,1, 7,9 г/л; окислительно-восстановительный потенциал: -264, -294 мВ. Исследованные озера Нухэ-Нур, Гуджирганское представлены сульфатно-натриевым и суль-фатно-гидрокарбонатно-натриевым типом воды [Намсараев и др., 2009].

Характерной чертой исследованных почв является маломощность гумусового горизонта (не более 20 см). Содержание Сорг в верхнем слое почвенного разреза озера Нухэ-Нур и Гуджирганское составляло 5,62% и 3,82%, но оставалось довольно высоким и на глубине 40–50 см (табл. 1).

Значение рН водной вытяжки в верхних горизонтах почвы достигала 8,7 и 9,4, в нижних горизонтах 8,26 и 9,16 соответственно. Для Забайкалья характерна сухая холодная и ветреная погода весной и в начале лета, что приводит к иссушению почв в мае — июне, а во второй половине лета выпадают осадки, которые увеличивают влажность почвы до 30–40% [Ларионова и др., 2010].

Изотопный состав углерода δ13С произрастающей галофитной прибрежной растительности оз. Нухэ-Нур и оз. Гуджирганское составляет –28,31 и –28,84‰ соответственно и является характерным для растений с С3-типом фотосинтеза.

Изотопный состав углерода органического вещества верхнего гумусового горизонта почвы варьирует от -20,29 до -19,02‰. Вниз по профилю почвы происходит «утяжеление» органического вещества на 6–8‰.

По данным работы Е. Г. Моргуна с соавторами [2010], обнаружены различия в изотопном составе углерода между наземной фитомассой и почвенным органическим веществом на 7‰. Дрейф изотопного состава углерода органического вещества связан со сменой растительности. Это сопровождается существенным «облегчением» углерода растительного вещества, поступающего в почву. Таким образом, в почву поступает органическое вещество, изотопный состав углерода которого зависит от типа произрастающей растительности и связан с условиями существования растений.

Таблица 1

Физико-химические параметры и d13Сорг соров Баргузинской долины

Глубина, см	Влажность, %	рН	Сорг, %	d13С орг, ‰
сор оз. Нухэ-Нур
0–10	36,8	8,70	5,62	-20,29
10–20	32,7	8,38	6,73	-11,94
20–30	21,0	8,27	6,15	-13,74
30–40	17,1	8,43	2,13	-11,10
40–50	24,9	8,26	0,72	-12,14
сор оз. Гуджирганское
0–5	9,2	9,41	3,82	-19,02
5–15	11,9	9,61	2,2	-18,65
15–30	12,9	9,10	2,98	-15,55
30–50	12,7	8,45	2,23	-14,61
50–70	13,1	8,60	1,92	-13,69
70–90	15,4	9,16	1,60	-12,61

На озерах Нухэ-Нур и Гуджирганское распространены растительные сообщества следующих классов:

• 1)    Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 — погруженная укорененная растительность солоноватых вод мира [Киприянова, 2017]. В толще воды распространена штукения хакасская Stuckenia chakassiensis (Kasсhina) Klinkova, которая образует сообщества с проективным покрытием 40–60%, на глубине 20–70 см;

• 2)    Bolboschoenetea maritimi Vicherek et R. Tx. 1969 ex R. Tx. et Hulb. 1971 — сообщества водоемов с солоноватой водой — морей, устьев рек. В континентальных районах — на засоленных, периодически переувлажняемых почвах. По берегам исследуемых озер распространены сообщества прибрежно-водных растений с доминированием на отдельных участках клубнекамыша плоскостебельного Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T. V. Egorova, образующего проективное покрытие до 40% и высотой 40–50 см; и тростника южного Phragmites communis Trin., образующего проективное покрытие до 50% и высотой 80–120 см;

• 3)    Thero-Salicornietea (S. Pignatti, 1953) Tx. in Tx. et Oberd. 1958 — пионерные сообщества однолетних суккулентов на местообитаниях, подверженных

периодическому затоплению, прежде всего это внутриконтинентальные засоленные местообитания и приморские марши. На периодически затапливаемых участках вокруг исследуемых озер выявлены сообщества с доминированием в травостое галофитов: сведа сибирская Suaeda sibirica Lomon. & Freitag с проективным покрытием 10–50% и высотой 20–30 см, солерос солончаковый Salicornia perennans Willd. с проективным покрытием 5–30% и высотой 10–25 см, полынь укрополистная Artemisia anethifolia Weber ex Stechm. с проективным покрытием до 50% и высотой 10–30 см. Отличительной особенностью подобных фитоценозов является вариация проективного покрытия: в сухие периоды оно минимально и находится около 10%, во влажные сезоны с обилием осадков проективное покрытие травостоя на солончаках может резко возрастать, достигая 100%. Такие колебания связаны с доминированием однолетников, способных формировать значительную надземную фитомассу за короткое время;

• 4)    Scorzonero-Juncetea gerardii Golub, Lysenko, Rukhlenko et Karpov 2000 — внутриконтинентальные галофитные луга. На исследуемых озерах распространены галофитные луга с доминированием в травостое следующих видов: ползунок солончаковый Halerpestes salsuginosa (Pall. ex Georgi) Greene, ячмень короткоостистый Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link. бескильница тонкоцветковая Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn. & Merr. и другие виды.

Подавляющее большинство галофитов принадлежит к растениям с С4-типом фотосинтеза, развивая мелкую корневую систему, и зависит от атмосферных осадков [Pyankov et al., 2000]. Важной физиологической особенностью С4-растений является их высокая засухо- и термоустойчивость.

Изменение соотношения вклада между С3 и С4 растениями в растительном сообществе составило в пределах от 48 до 57%. В нижележащих слоях почв значения достигали 94% и 95%.

Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов. Содержание ионов хлора в озере Нухэ-Нур составляло 695 мг/дм3. У суккулентных галофитов распространен САМ-тип фотосинтеза. Такой тип фотосинтеза у галофитов обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ с положительным балансом в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов, вызванных высокими температурами, сухостью аридного климата и засоленностью почвы. Общая эволюционная линия в адаптации галофитов по градиенту аридности и засоленности выражается в изменении соотношения типа фотосинтеза в экосистемах в направлении С3>С4>САМ [Пьянков, 1984].

Можно полагать, что соотношение С3 и С4 растений изменится в ответ на потепление климата и глобальное повышение концентрации CO2 в атмосфере: повышение температуры будет способствовать развитию видов C4, в то время как увеличение концентрации CO2 приведет к увеличению видов C3. Также изменение в С3 и С4-растительности может происходить в результате других изменений окружающей среды антропогенной природы.

Численность бактерий-деструкторов органического вещества

Сапротрофный комплекс засоленных почв характеризуется четко выраженной пространственной и таксономической структурой. Ее основные характеристики — неравномерные вертикальная и горизонтальная вариации бактерий и закономерная смена таксономического состава. Отмечена высокая численность различных физиологических групп микроорганизмов — деструкторов органического вещества по всему почвенному профилю. Более высокое содержание исследуемых групп микроорганизмов до (108 кл/г) отмечено в верхних слоях почв, что обусловлено высоким содержанием в них Сорг (5,62–6,73%), корней, а также регулярной конденсацией атмосферной влаги. Вниз по профилю почвы численность бактерий уменьшалась на 1–3 порядка (табл. 2).

Таблица 2

Логарифмы численности бактерий — деструкторов органического вещества в сорах Баргузинской долины, кл/г почвы

Глубина, см	Сапрофиты		Целлюлозоразлагающие бактерии		Сульфат-редуцирующие бактерии
	аэробы	анаэробы	аэробы	анаэробы
Сор оз. Нухэ-Нур
0–10	107	108	106–107	105–106	103–104
10–20	107	107	106	106	103
20–30	105–106	107	105–106	105–106	102
30–40	106	106	105	105–106	10
40–50	106–107	107	104–105	105	0
Сор оз. Гуджирганское
0–5	107	108	106–107	106	10
5–15	107	108	106–107	106	10–102
15–30	106	108	106–107	105	102–103
30–50	104–105	107	106	104–105	103
50–70	106	105–106	105–106	104	102
70–90	106	105	104	103	10

Преобладающими по численности среди исследованных групп почвенных микроорганизмов были аэробные и анаэробные сапрофиты. Количество их по всему почвенному профилю варьировало от 105 до 108 кл/г. Более низким содержанием отличались сульфатредуцирующие бактерии 10–104 кл/г почвы. В водные периоды, которые устанавливаются под влиянием азиатского муссона, профили этих почв, включая самые верхние, переувлажняются и как следствие превращаются в аноксичные слои. Кроме того, сульфатредуцирующие бактерии локализованы в почвенных микроагрегатах, которые располагаются не только в нижних, но и в верхних горизонтах почв.

Численность аэробных и анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий варьировало от 104 до 106 и от 103 до 106 кл/г почвы соответственно. Следует отметить, что, по мнению Г. Д. Чимитдоржиевой [2010], на медленный деструкционный процесс органического вещества также влияет значительное содержание в фитомассах региона целлюлозолигнинного комплекса, которое рассматривается как адаптационная реакция фитоценозов на экстремальные климатические условия Забайкалья (резкие суточные и сезонные перепады температур воздуха).

Заключение

Изотопный состав углерода почвенных углеродсодержащих соединений является весьма чувствительным показателем для индикации и реконструкции условий окружающей среды на изменение климата. Изотопный состав углерода органического вещества свидетельствует о преобладании С3-растений в биоценозах исследованной территории в течение длительного времени. Отмеченное утяжеление изотопного состава углерода при нарастании аридизации климата свидетельствует об увеличении доли С4-растений. Несмотря на слабые климатические изменения, доля С4-растений на выбранных участках увеличивается с 48 до 57%. Тренды уменьшения содержания Сорг также может косвенно подтверждать усиление аридизации климата.

Полученные в ходе микробиологического анализа результаты свидетельствуют о высокой численности различных физиологических групп микроорганизмов-деструкторов органического вещества по всему почвенному профилю, которые играют важную экологическую роль в засоленных аридных почвах.