Изучение биоразнообразия редиса в условиях интенсивной светокультуры и выявление доноров хозяйственно ценных признаков для селекции

Выращивание свежей, качественной, безопасной для человека овощной продукции в непосредственной близости к конечному потребителю, вне зависимости от времени года и погодных условий – важная задача, стоящая перед современным сельским хозяйством России. Без широкого использования защищенного грунта решить ее невозможно. Значительная часть семян овощных культур, выращиваемых в защищенном грунте, закупается за рубежом, так как селекция и семеноводство отечественных сортов и гибридов для защищенного грунта в России развиты недостаточно хорошо. Наиболее успешно в данном направлении работают селекционеры ВНИИССОК, агрофирм Поиск, Гавриш, Аэлита, Биотехника. Благодаря им создана линейка сортов и гибридов томата, огурца, салата и ряда других культур, которые хорошо себя зарекомендовали при выращивании в тепличных комбинатах.

С редисом, который является скороспелой и ценной в биохимическом отношении культурой, но обладает довольно низкой рентабельностью, также ведется селекционно-генетическая работа [1-5]. Однако, на начало 2018 года в Государственном реестре селекционных достижений из зарегистрированных 226 сортов и гибридов редиса для защищенного грунта предназначены всего 4 сорта [6]. По мнению В.И. Леунова [7], «уровень селекционной работы по созданию гетерозисных гибридов основных товарных корнеплодных культур, моркови, свеклы столовой и редиса не позволяет иметь необходимый набор линейного материала для создания гибридов с соответствующими признаками, которые были бы востребованы у производителя товарной продукции», что подтверждает необходимость ведения селекционной работы с корнеплодными культурами и, в частности, с редисом, с использованием имеющегося научного потенциала, современных методик и оборудования, в том числе и разработанных в ФГБНУ АФИ.

Наиболее актуальна работа по селекции новых высокопродуктивных сортов и гибридов редиса для светокультуры, использование которой позволяет выращивать растения без привязки к климатическим условиям и может быть реализовано в любом регионе мира, включая Арктику. Высокая себестоимость получаемой продукции может быть снижена за счет внедрения энерго-ресурсосберегающих технологий выращивания и селекции новых сортов, максимально реализующих потенциал продуктивности в этих условиях. В настоящее время в Агрофизическом НИИ ведутся работы, направленные на создание фитотехкомплек-сов, предназначенных для культивирования овощных растений, прежде всего, в условиях Крайнего Севера, в закрытых помещениях при полном отсутствии солнечного света, а также поиск сортов овощных культур, реализующих потенциал продуктивности при искусственном освещении и малообъемных технологиях выращивания.

Одним из направлений в рамках проводимых исследований является селекция новых высокопродуктивных линий редиса, предназначенных для использования в создаваемых фитотехкомплексах. Это направление является частью работ по селекции, традиционно ведущихся в Агрофизическом НИИ с 30-х годов ХХ века. Их главной целью является использование агрофизических подходов и методов для ускорения селекционного процесса. Важным инструментом изучения генетических особенностей селектируемых культур является выращивание растений в регулируемой агроэкосистеме (РАЭС), где действие основных физических факторов среды строго контролируется и может изменяться в зависимости от задач исследователя [8, 9]. Это стало возможным благодаря применению современного высокотехнологичного вегетационного оборудования, в котором реализованы оригинальные методы формирования световой и корнеобитаемой среды [10, 11]. Использование различных режимов выращивания в РАЭС позволяет детально изучать и прогнозировать наследование наиболее важных хозяйственно ценных признаков, выделять генотипы, реализующие эти признаки в конкретных условиях выращивания, и создавать генотипы с прогнозируемым комплексом селекционно-ценных признаков.

Вывести селекционно-генетические работы на другой качественный уровень позволила разработка новой селекционной методологии прогнозируемого получения трансгрессий растений по хозяйственно ценным признакам, созданная и апробированная в Агрофизическом НИИ на ряде культур (пшеница, дайкон) [12-14]. Она позволяет без ущерба для качества селекционного процесса ограничиться изучением гибридного потомства в единичных специально подобранных комбинациях скрещивания вместо изучения потомства сотен родительских пар. Это стало возможным за счет предложенного принципа подбора родительских пар, осуществляемого на основании изучения внутривидового разнообразия селектируемой культуры в регулируемых условиях. Теоретической основой разработанной методологии служит созданная академиком В.А. Драгавцевым с соавторами и многократно подтвержденная на практике в России и за рубежом теория эколого-генетической организации количественных признаков растений (ТЭГОКП) [15].

Цель исследования состояла в оценке продуктивности сортов редиса зарубежной и отечественной селекции в условиях интенсивной светокультуры, а также выявлении

Рис.1. Общий вид светоустановки с растениями редиса (возраст растений 16 сут. от высева сухими семенами).

Fig.1. General view of the plant grooving light equipment with radish plants (plant age 16 days from seed sowing).

сортов-доноров либо источников селекционно ценных признаков. На основе этой оценки планировалось выделить наиболее высокопродуктивные сорта, максимально реализующие продукционный потенциал редиса при искусственном освещении, и использовать их в разработанных фитотех-комплексах. Другой задачей исследований был подбор родительских пар для получения трансгрессий по продуктивности и комплексу хозяйственно ценных свойств на основе выявленных особенностей сортов [12].

Материалы и методы

В опытах использовали семена редиса 26 сортов различного происхождения из коллекции ФГБНУ ВИР им. Н.И. Вавилова, а также сорта российских семеноводческих фирм. Редис высаживали сухими семенами в оригинальную вегетационную светоуста-новку (рис.1), оборудованную в качестве источника света лампами ДНаЗ-400 (производитель ООО «Рефлакс»). Освещенность растений в опытах составляла 15-20 клк, продолжительность светового периода – 12 часов в сутки. Субстрат – торфяной питательный субстрат (ТПС, производитель ООО «Пельгорское-М»), толщина корнеобитаемого слоя – 5 см. Схема посадки – 10х10 см. Размер оцениваемой выборки для каждого сорта (гибрида F1) – 40 растений. Полив осуществляли водой, подкормку – 0,5 Н раствором Кнопа три раза в неделю. Температуру поддерживали на уровне 23±3С днем и ночью. Уборку растений проводили на 2328-31 сутки от высева. При уборке учитывали массу растений, число листьев, размеры 3-4 листа, степень опушенности листа, компактность листовой розетки, длину, диаметр и массу корнеплода, количество товарных корнеплодов, а также скороспелость и устойчивость к стеблеванию в условиях интенсивной светокультуры. Статистическую обработку данных проводили с использованием программного обеспечения Excel 2010.

Результаты и обсуждение

Изучение коллекции редиса в РАЭС при заданных нами условиях выращивания позволило более четко выявить реализацию хозяйственно ценных признаков различных сортов редиса в условиях фиксированного 12-часового дня и повышенной для редиса температуры. У исследуемых сортов наблю-

Таблица 1. Биометрические показатели и продуктивность сортов редиса, выделенных в качестве источников хозяйственно ценных признаков Table 1. Biometric characters and productivity of radish cultivars identified as sources of economically valuable properties

Сорт	О CO ш о ф ф 5 о	Лист		Корнеплод		Масса		2	л 2 5 g И о ю i!	о о X ГО со о н	3 J5 О X о ф I с X ф ф с о
		5 О го X I	5 О го X 3 о. 3 а	5 о го X го С[	5 <□ О. 1— Ф ГО 3 с[	S3 о го о.	04 2 ГО ЕС О го Ф о. о
Длина корнеплода
Глобус F 1 , Россия	6,1	25,4	8,9	10,8	1,7	37,7	23,8	0,63	+-	85	+-
Slavia, Чехия	5,3	21,4	6,4	8,3	2,2	33,4	22,3	0,67	+-	90	+-
18 Дней, Россия	6,1	25,9	7,4	9,4	2,3	37,9	24,6	0,65	+-	80	+-
Pernot, Дания	6,3	22,3	8,3	9,8	2	38,5	21,1	0,55	+-	80	+-
Диаметр корнеплода
Спринтер, Россия	6,2	25,5	7,6	4,2	3,4	39,1	21,1	0,54	+-	80	+-
Ризен-Буттер, Россия	5,5	22,5	6,9	4,6	3,4	32,8	22,2	0,68	+-	80	+-
Виола, Россия	6	20	6,5	4,7	3,6	35,2	23,4	0,66	++	90	--
Неопушенный лист
Jigscap, Венгрия	7,6	35	9,4	5,7	1,3	51,5	10,3	0,2	+-	30	--

Общая адаптированность к условиям светокультуры

Nobo Chind Criollo, Перу	5,5	19,3	5,5	5	3,3	32,6	24,3	0,75	++	100	++
Bov, Нидерланды	5,6	16	5,1	3,8	2,9	21,1	17,1	0,8	++	100	++
Rocco, Нидерланды	6	17,6	4,4	3,6	3,1	25,7	18,2	0,71	++	100	++
Estella, Нидерланды	4,8	15,7	5,8	4,5	3,5	30,5	23,6	0,77	++	100	+-

*Примечания: жирным шрифтом выделены наиболее важные параметры сортов, которые определены нами как источники ценных признаков, реализующихся в светокультуре.

дали значительное разнообразие как по морфологическим признакам, так и по скороспелости и продуктивности. Средняя масса корнеплода у разных сортов варьировала от 10,2 до 24,6 г; форма корнеплода – от округлой до цилиндрической; окраска коры корнеплода – от белой до красной и фиолетовой; доля листьев в общей массе растения составляла от 20 до 70%; степень опушенности – от неопушенного (--) до силь-ноопушенного (++) листа; устойчивость к стеблеванию в условиях светокультуры – от 0 - неустойчивые (--) до 100% (++).

Выявлены сорта, способные давать в светокультуре урожай до 3-3,5 кг/м2 за 28-31 суток вегетации. Среди них сорта голландской селекции – Bov, Estella и Rocco, а также перуанский сорт Nobo Chind Criollo, которые характеризовались однородностью, высокой товарностью корнеплодов, устойчивостью к стеблеванию, компактной листовой розеткой и высоким соотношением массы корнеплода и массы растения в целом. Однако более скороспелыми (готовыми к уборке на 21-23 сутки от посева) оказались сорта Pernot (Дания) и Slavia (Чехия), а также сорта российской селекции Спринтер, Ризенбуттер, Виола, Глобус и 18 дней (табл.1). Сорт редиса венгерской селекции Jigscap в условиях светокультуры практически не образовывал товарных корнеплодов, однако при этом характеризовался неопу-шенным, салатного типа листом, что может быть использовано в селекции новых сортов редиса, полностью пригодных в пищу.

Внешний вид растений некоторых сортов, отобранных для селекционной работы по созданию новых форм редиса для светокультуры, приведен на рис.2. Следует отметить, что такие признаки как число листьев, длина и ширина листа имели значительно меньший коэффициент вариации у всех изучаемых сортов (4-14%) по сравнению с изменчивостью массы растения, массы корнеплода, длины и диаметра корнеплода (835% в зависимости от сорта). Внутри многих сортов наблюдали расщепление по форме корнеплода, что, возможно, связано с тем, что они были отселектированы не для условий светокультуры. Поэтому в сортопопуля-циях для дальнейшей работы (проведение скрещиваний, получение семян) использовали образцы, обладающие максимально выраженным проявлением селектируемого признака.

При изучении коллекции редиса особое внимание уделялось сортам, образующим корнеплоды с максимальным проявлением признаков длины либо диаметра. Это связано с тем, что при дальнейшей работе планировалось получить гибриды с повышенной продуктивностью за счет сочетания в них генов, детерминирующих длину корнеплода от одного из родителей и диаметра – от другого [13,14,16]. В наших предыдущих работах возможность успешного применения такой идеологии показана при интродукции дайкона в Северо-Западный регион России [12]. Из сортов с округлыми корнеплодами для дальнейшей работы были отобраны скороспелые сорта Спринтер, Ризенбуттер, Виола, а из сортов с цилиндрической формой корнеплода – Pernot, Slavia, 18 Дней, Глобус. Сорт редиса с фиолетовой окраской коры корнеплода Виола помимо высоких показателей массы и диаметра корнеплода характеризовался также высокой устойчивостью к стеблеванию, хорошей выровненностью корнеплодов, достаточно компактной листовой розеткой и имел близ- кий к салатному типу лист с очень слабым опушением. Следует отметить, что редис Глобус F1 производства агрофирмы Биотехника с заявленной округлой формой корнеплода в условиях интенсивной светокультуры сформировал корнеплоды с максимальной длиной (10,8±0,9 см) и был включен нами в дальнейшую селекционную работу в качестве донора длины.

Для получения гибридов F1 были подобраны комбинации скрещивания по принципу благоприятного взаимодополнения по селекционно ценным признакам, прежде всего – по длине и диаметру корнеплода, с целью получения в последующем гибридных растений, трансгрессивных по массе корнеплода, т.е. превосходящих лучший из родительских сортов по данному параметру. Все полученные гибриды F1 имели промежуточную эллиптическую форму корнеплода (индекс формы корнеплода L/D = 1,6…2,6) и превосходили по массе лучший из родительских сортов в каждой подобранной комбинации скрещивания. При этом уровень гетерозиса по массе корнеплода (а также растения в целом) варьировал в разных комбинациях от 110 до 230%.

Совмещение полной или частичной устойчивости к стеблеванию с высокими темпами роста корнеплода в условиях интенсивной светокультуры и, как следствие, высокими показателями выхода товарных корнеплодов, позволило нам выделить в качестве наиболее перспективных гибриды F1 в комбинациях скрещивания Slavia х Виола, Глобус х Виола, Pernot х Виола и Slavia х Ризенбуттер, средняя масса корнеплодов которых составляла 38-55 г за 23-25 суток вегетации. В их гибридном потомстве мы планируем получить транс-

ABCDE

FGH

A – Estella, B – Slavia, C – Виола, D – Спринтер; E – Ризенбуттер; F – Pernot; G – 18 Дней; H – Глобус F1; I – Jigscap

Рис. 2. Внешний вид сортов редиса с различными хозяйственно-ценными признаками, реализующимися в условиях интенсивной светокультуры.

Fig.2. General view of radish cultivars with various economically valuable properties, realized in conditions of intense light culture.

грессивные формы с комплексом хозяйственно ценных признаков для дальнейшей селекционной работы по созданию сортов редиса для светокультуры.

Заключение

В результате проведенных в светокультуре исследований выявлено значительное разнообразие изученных сортов редиса по ряду хозяйственно ценных признаков (длина, диаметр, масса корнеплода, темпы роста, опушенность листа, компактность листовой розетки, устойчивость к стеблеванию). Выделены сорта редиса, устойчивые к стеблеванию в условиях интенсивной светокультуры, с компактной листовой розеткой, высокой продуктивностью и товарностью корнеплодов – Bov, Estella, Rocco (Нидерланды), Nobo Chind Criollo (Перу), способные обеспечивать урожайность до 3,5 кг/м2 за 30 суток вегетации. Для дальнейшей селекционной работы по созданию сортов редиса для светокультуры выделены образцы – источники различных хозяйственно цен- ных признаков. Целенаправленный подбор родительских пар, основанный на анализе результатов изучения в РАЭС биоразнообразия редиса, позволил получить в ряде комбинаций скрещивания скороспелые гибриды F1, превосходящие лучшего из родителей по массе корнеплода на 170-230%. В дальнейших исследованиях планируется получить высокопродуктивные трансгрессивные линии редиса с комплексом хозяйственно ценных признаков, реализуемых в условиях светокультуры.

• • Литература

  • 1.    Янаева Д.А., Ховрин А.Н. Редис европейский: селекция и технологии выращивания //Картофель и овощи. 2013. №3. С.30-33.

  • 2.    Янаева Д.А. Сорта и гибриды редиса для кассетной технологии// Картофель и овощи. 2015. №2. С.19-21.

  • 3.    Монахос Г.Ф., Миронов А.А., Тюханова С.М. Селекция F1 гибридов редиса (Raphanus sativus L.) на основе линий с мужской стерильностью// Овощи России. 2015. №1(26). С.8-12.

  • 4.    Миронов А.А., Тюханова С.М. Новый гибрид редиса для защищенного и открытого грунта // Картофель и овощи. 2015. №10. С.39-40.

  • 5.    Федорова М.И., Заячковская Т.В., Сорта редиса селекции ВНИИССОК и их использование// Овощи России. 2016. №3(32). С.54-61.

  • 6.    Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Москва, 05 марта 2018 г. / Официальный сайт ФБНУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» (ФГБУ «Госсорткомиссия») http://reestr.gossort.com

  • 7.    Леунов В.И. Направления в селекции и семеноводстве овощных корнеплодных культур// Картофель и овощи. М. 2017. №10. С.6-9.

  • 8.    Ермаков Е.И. Регулируемая агроэкосистема в агрофизике и растениеводстве //Сб. «Агрофизика от А.Ф. Иоффе до наших дней». СПб. 2002. С.122-140.

  • 9.    Ермаков Е.И., Макарова Г.А. 2009 Регулируемая агроэкосистема в генетических и селекционных исследованиях // В: Ермаков Е.И. Избранные труды. СПб.: Изд-во ПИЯФ РАН. С.29-47.

  • 10.    Панова Г.Г., Черноусов И.Н., Удалова О.Р., Александров А.В., Карманов И.В., Аникина Л.М., Судаков В.Л. Научно-технические основы круглогодичного получения высоких урожаев качественной растительной продукции при искусственном освещении //Доклады РАСХН. 2015. №4. С.17-21.

  • 11.    Патент на полезную модель РФ № 142236 «Многоярусное устройство для выращивания растений» // Черноусов И.Н., Александров А.В., Панова Г.Г. 2014. Бюл. №17.

  • 12.    Кочетов А.А. Генотипическая адаптация восточноазиатских подвидов Raphanus sativus при интродукции в Северо-Западный регион России [Редька: дайкон и лоба] // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 2004. №1. С.83-91.

  • 13.    Макарова Г.А., Иванова Т.А. Наследование признаков корнеплода и листа у редиса // Генетика. 1983. Т.ХIХ. №2. С.303-310.

  • 14.    Макарова Г.А., Мирская Г.В., Кочетов А.А., Синявина Н.Г., Драгавцев В.А. Методология прогнозирования трансгрессий по хозяйственно-ценным признакам растений. Методические рекомендации. – Санкт-Петербург, 2009. 48 с.

  • 15.    Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М. и др. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений. // Доклады АН СССР, 1984. Т.274. №3. С.720-723.

  • 16.    Кочетов А.А., Макарова Г.А., Мирская Г.В., Синявина Н.Г. Агрофизический подход к созданию новых форм культурных растений// Агрофизика. 2012. №1. С.40-44.

• • References

  • 1.    Yanaeva D.A., Khovrin A.N. Peculiarities of modern technologies of growing and breeding of radish// Potato and vegetables. 2013. №3. C.30-33.

  • 2.    Yanaeva D.A. Cultivars and hybrids of the garden radish for the growing according to cassette technology. // Potato and vegetables. 2015. №2. P.19-21.

  • 3.    Monakhos G.F., Mironov A.A., Tiukhanova S.M. F1 hybrids breeding of radish (raphanus sativus l.) on the basis of male sterile lines. // Vegetable crops of Russia. 2015;(1):8-12. (In Russ.)

  • 4.    Mironov A.A., Tyukhanova S.М. New hybrid of radish for fi lm greenhouses and open fi eld// Potato and vegetables. 2015. №10. P.39-40.

  • 5.    Fedorova M.I., Zayachkovskaya T.V. Radish cultivars bred at VNIISSOK and their use // Vegetable crops of Russia. 2016. № 3 (32). P.54-61.

  • 6.    State register of breeding achievements allowed to use. Moscow, March 5, 2018 / Official site of the FBNU "State Commission of the Russian Federation for Testing and Preservation of Selection Achievements" (FGBU "Gossorgkomissiya") http://reestr.gossort.com

  • 7.    Leunov V.I. Trends in breeding and seed production of vegetable root crops// Potato and vegetables. M. 2017. №10. C.6-9.

  • 8.    Ermakov E.I. Regulated agroecosystem in agrophysics and plant growing // Sb. "Agrophysics from A.F. Joffe to the present day. " St. Petersburg. 2002. P.122-140.

  • 9.    Ermakov E.I., Makarova G.A. 2009 Regulated agroecosystem in genetic and breeding studies // In: Ermakov Ye.I. Selected works. St. Petersburg: Publishing house of PNPI RAS. P.29-47.

  • 10.    Panova G.G., Chernousov I.N., Udalova O.R., Aleksandrov A.V., Karmanov I.V., Anikina L.M., Sudakov V.L. Scientific basis of all-the-year-round obtaining high yields of plant production with high-quality under artificial light // Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences. 2015. № 4. P.17-21.

  • 11.    Chernousov I.N., Aleksandrov A.V., Panova G.G. Patent for the utility model of the Russian Federation No. 142236 "Multilevel device for growing plants" // 2014. Bul. №17.

  • 12.    Kochetov A.A. Genotypic adaptation in east-asiatic subspecies of Raphanus sativus l. During its introduction to North-Western region of Russia// Agricultural Biology. Ser. Plant biology. 2004. №1. P.83-91.

  • 13.    Makarova G.A., Ivanova T.A. Inheritance of Root and Leaf Characteristics in Radishes // Genetics. 1983. T.XIX. №2. P.303-310.

  • 14.    Makarova G.A., Mirskaya G.V., Kochetov A.A., Sinyavina N.G., Dragavtsev V.A. Methodology of forecasting of transgressions on economically valuable plant characteristics. Guidelines. - St. Petersburg, 2009.48 p.

  • 15.    Dragavtsev V.A., Litun P.P., Shkel N.M. and others. Model of ecological and genetic control of quantitative plant characteristics. // Reports of the Academy of Sciences of the USSR, 1984. Vol.274. №.3. P.720-723.

  • 16.    Kochetov A.A., Makarova G.A., Mirskaya G.V., Sinyavina N.G. Agrophysical approach to the creation of new forms of cultivated plants // Agrophysics. 2012. №1. P.40-44.