Изучение факторов, влияющих на развитие альтернариоза зерна у злаков, возделываемых в европейской части России

Работа выполнена при поддержке РНФ (проект ¹ 14-26-00067).

проводят либо неточно (только до рода), либо с ошибками. Всего существует более 50 видовых эпитетов рода Alternaria , обозначающих грибы, имеющие отношение к заселению злаков, однако только около 10 видовых названий легитимны и используются (6). Чаще других упоминаются так называемые мелкоспоровые виды: A. alternata , A. arborescens , A. tenuissima и виды группы видов A. infectoria (7-9). Род Alternaria , включающий около 300 видов, недавно в результате основательной ревизии был разбит на 27 секций (10-12). Виды A. alternata , A. arborescens и A. tenuissima оказались филогенетически очень близкими и были помещены в одну секцию Alternaria , насчитывающую в общей сложности около 60 видов (13), многие из которых настолько сходны по молекулярно-генетическим маркерам, что очевидно подлежат объединению в 10-15 видов (12, 14). Виды группы A. infecto-ria оказались в секции Infectoriae . Внутри секций виды дифференцируются в первую очередь по морфологическим признакам, что остается спорным (15, 16). То есть пока что надежной может считаться только дифференциация заражающих зерно видов Alternaria на представителей секций Alternaria и In-fectoriae . При решении большинства прикладных задач идентификация до секции достаточна, так как секции объединяют виды, в целом близкие по экологическим свойствам (11). Виды секций Alternaria и Infectoriae — обычные компоненты микобиоты зерна на всех континентах, где выращивают зерновые (1, 8, 17, 18). В европейской части России в зерне пшеницы представители обеих секций обнаруживаются примерно с равной частотой (зараженность для A. tenuissima 2-56 %, для видов комплекса A. infectoria — 272 %). На Дальнем Востоке A. tenuissima был на пшенице почти единственным видом, приставляющим род (29-76 %) (1, 18 ).

Вред, причиняемый этими грибам, связан прежде всего с загрязнением микотоксинами, опасными для человека и животных (19, 20). Виды секции Alternaria способны синтезировать токсичные метаболиты. Спектр выделяемых ими мико- и фитотоксинов практически одинаков и зависит в большей степени от штамма, чем от вида гриба (9, 21). Большинство штаммов A. tenuissima , изолированных из злаков и других хозяев, продуцируют по несколько токсинов разной химической природы в различных комбинациях (7, 9, 22): альтернариол, монометиловый эфир альтернарио-ла, альтенуен, тентоксин, тенуазоновая кислота, альтертоксины I, II и III. Некоторые изоляты секции Infectoriae способны продуцировать те же токсины, что и виды секции Alternaria , но в незначительных количествах (23, 24). Для большинства видов секции характерен ряд метаболитов — структурных аналогов нескольких микотоксинов (9, 25, 26), однако биологическая активность этих веществ не изучена.

Большое практическое значение альтернариоза зерна определяет необходимость изучения влияния внешних условий на зараженность зерна грибами рода Alternaria . При этом нужно учитывать, что в зависимости от экологических условий представители разных секций Alternaria могут неодинаково влиять на качество зерна. Про влияние разных факторов на зараженность зерна видами Alternaria известно немного. Так, сообщалось о роли абиотических факторов, способствующих развитию черного зародыша. Появление такого зародыша и альтернариоз зерна связаны с воздействием сходных абиотических факторов в период цветение—созревание: сильные осадки, продолжительные росы, обильный полив, высокая влажность воздуха (27-31), в меньшей степени — экстремальные температуры (32, 33). Во многих исследованиях предполагалось, что черный зародыш вызывают в том числе виды Alternaria , но при этом их не идентифицировали и такая связь не была показана, поэтому интерпретация полученных результатов 606

вызывает затруднения. Чаще всего корреляция между симптомами и зараженностью видами Alternaria отсутствует (34).

Можно сделать несколько предположений (нулевых гипотез) относительно того, какие явления должны сказываться на частоте встречаемости Alternaria в семенах зерновых культур. Очевидно, что на развитие альтер-нариоза зерна способны влиять погодно-климатические факторы. Тогда различие погодных условий в разных районах в течение одного сезона и в одном районе при смене сезонов должно приводить к неодинаковой средней зараженности в разных регионах в один год и в одном районе в разные годы. Все упомянутые ранее виды Alternaria не имеют субстратной специализации, поэтому вид и сорт растения не должны влиять на зараженность. Исключение может составить кукуруза, имеющая плотные оболочки початка, которые способны препятствовать проникновению инфекции Alternaria в зерновки. Поскольку источником инфекции служат остатки любых растений, в том числе сорной и дикой растительности, то культура-предшественник и севооборот не должны сказываться на развитии альтернариоза.

Интересен вопрос о влиянии на зараженность одним видом Alter-naria присутствия другого вида того же рода или других родов. Грибы рода Alternaria проникают только в поверхностные слои семени и занимают его не полностью, и присутствие нескольких штаммов и видов Alternaria и других грибов в разных частях семени нам представляется вполне вероятным.

В настоящей работе впервые представлены результаты проверки гипотезы, подразумевающей, что средняя зараженность зерна видами Al-ternaria существенно не различается для разных культур, сортов и предшественников, но неодинакова при сравнении разных регионов и сезонов.

Цель работы — определить связь между зараженностью семян зерновых культур представителями двух секций рода Alternaria и всхожестью, видом растения, условиями выращивания в европейской части России.

Методика . Зерно пшеницы, ячменя, сорго, кукурузы (422 образца урожая 2010-2012 годов) для анализа было получено из 7 регионов европейской части России. Большинство образцов составляли семена пшеницы с юга страны — из Ставропольского и Краснодарского края (2010, 2011 и 2012 годы) (соответственно 31, 53, 38 и 65, 64, 72 образца). В этих регионах зерно отбирали в 22-28 районах.

Зараженность зерна Alternaria spp. по регионам сравнивали на 48 образцах ячменя из 6 регионов и 161 образце пшеницы из 8 регионов, по районам — на образцах из Ставропольского и Краснодарского краев. Сравнение по районам выполняли в 3-кратной повторности (урожай 20102012 годов), по регионам – единожды (урожай 2012 года). Выборка каждого года содержала по 16-72 образца пшеницы разных сортов из 5-15 районов каждого региона. Район был представлен минимум 3 образцами из разных хозяйств.

Влияние условий года оценивали на 72 образцах пшеницы из 6 районов Ставропольского и Краснодарского краев (урожай 2010-2012 годов, по 3-6 образцов из каждого района в один год).

Для сравнения культур по зараженности использовали 48 образцов ячменя и 76 образцов пшеницы (урожай 2012 года) из 6 регионов России, 5 образцов зернового сорго из Самарской области (2012 год), 5 образцов кукурузы из Липецкой области (2012 год) и 6 образцов кукурузы из Краснодарского края (2011 год). Влияние сорта исследовали на 131 образце пшеницы (урожай 2011 и 2012 годы), представляющем 16 сортов из разных районов Ставропольского и Краснодарского краев.

При изучении роли предшественников оценили 74 образца пшени- цы урожая 2010 года из Краснодарского и Ставропольского краев, выращенной после кукурузы и подсолнечника (оба региона), сахарной свеклы (Краснодарский край), озимой пшеницы и пара (Ставропольский край).

Частоту совместного заражения представителями разных секций Al-ternaria определяли на 235 образцах пшеницы и ячменя урожая 2012 года, полученных из разных регионов. Для оценки связи между поражением разными темноокрашенными гифомицетами одних и тех же партий зерна использовали 48 образцов ячменя урожая 2012 года из 6 регионов с зараженностью видами Alternaria секции Alternaria 3-80 %, секции Infectoriae 0-50 %, а также Bipolaris sorokiniana — 0-66 % и Pyrenophora spp. — 0-37 %.

На 11 образцах 8 сортов пшеницы урожая 2011 года из 6 районов Ставропольского края исследовали сопряженность всхожести с зараженностью, учитывая ее отдельно для всхожих и невсхожих семян.

Перед всеми анализами семена для поверхностной стерилизации помещали в 1 % раствор гипохлорита натрия на 2 мин с постоянным перемешиванием, трижды ополаскивали стерильной водой и переносили в чашки Петри (10 семян на чашку диаметром 90 мм) с картофельно-сахарозным агаром (PSA) (35), в который добавляли 0,002 % Triton Х-100 для замедления роста грибов. Культуры инкубировали 7-10 сут при 22 ° С. Грибы родов Alternaria , Pyrenophora и Bipolaris идентифицировали при прямом просмотре колоний и по спороношению (использовали микроскоп отраженного света Stemi 2000C («Carl Zeiss AG», Германия, увеличение ½50). При невозможности однозначной идентификации колонии индивидуально отсевали в чашки Петри с картофельно-морковным агаром (PCA) (6) и инкубировали при фотопериоде 12/12 ч (лампы дневного света, 1000-2000 лк), идентифицируя по габитусу спороношения и морфологии конидий (6, 35).

Рассчитывали средние ( M ), ошибки средней (±SEM), статистическую значимость (р) по критерию Фишера ( F -критерий) и коэффициент корреляции ( r ) в программе Statistica 6.1 («StatSoft, Inc.», США).

Результаты . Для последующего усреднения и сравнения из общего пула сформировали 9 выборок (табл. 1). Каждая выборка (зерно одной культуры/сорта урожая одного года в одном регионе/районе) включала 311 образцов.

1. Характеристика выборок семян зерновых культур при оценке влияния различных факторов на зараженность грибами рода Alternaria

Фактор	Культура	Год урожая	N	Выборка с учетом числа
				регионов	районов	сортов
Регион	Пшеница	2012	161	8
	Ячмень	2012	48	6
Район	Пшеница	2010	31	1 (Ставропольский край)	16	24
		2011	53		18	25
		2012	38		11	25
		2010	65	1 (Краснодарский край)	24	26
		2011	64		16	22
		2012	72		15	28
Сезон	Пшеница	2010-2012	72	2 (Ставропольский и Краснодарский края)	6
Культура	Пшеница	2012	76	6
	Ячмень	2012	48	6
	Сорго	2012	5	1 (Самарская обл.)
	Кукуруза	2012	5	1 (Липецкая обл.)
	Кукуруза	2011	6	1 (Краснодарский край)
Сорт	Пшеница	2011	25	1 (Ставропольский край)		5
		2012	9			3
		2011	43	1 (Краснодарский край)		6
		2012	55			11
Предшественник	Пшеница	2010	65	1 (Ставропольский край)
			31	1 (Краснодарский край)

Продолжение таблицы 1

Взаимовлияние видов	Пшеница, ячмень	2012	235	10
Alternaria Влияние видов Bipolaris и Pyrenophora	Ячмень	2012	48	6
Всхожесть	Пшеница	2011	11	1 (Ставропольский край)	6	8
Всего по выборкам	Пшеница, ячмень,2010-2012 сорго, кукуруза		422	7	> 60

П р и м е ч а н и е. N — число образцов. Пропуски в таблице означают, что данные характеристики не имели существенного значения для проведения эксперимента и не учитывались при составлении выборки.

На примере 8 регионов было показано, что региональные особенности существенно влияют на зараженность зерна пшеницы и ячменя видами Alternaria (табл. 2, 3). При этом зараженность представителями разных секций могла различаться в несколько раз в зависимости от региона.

• 2.    Средняя зараженность семян пшеницы и ячменя грибами рода Alternaria в разных регионах европейской части России (урожай 2012 года)

• 3.    Статистическая значимость (р) сочетания факторов, влияющих на зараженность зерна пшеницы и ячменя грибами рода Alternaria в Ставропольском и Краснодарском краях в разные годы

  Фактор	Параметр формирования выборки	Секция Alternaria	Секция Infectoriae
  Регион	Пшеница	< 0,001	< 0,001
  	Ячмень	0,001	0,027
  Район	Ставропольский край, 2010 год	0,927	0,487
  	Краснодарский край, 2010 год	0,748	0,917
  	Ставропольский край, 2011 год	< 0,001	< 0,001
  	Краснодарский край, 2011 год	0,041	0,122
  	Ставропольский край, 2012 год	< 0,001	< 0,001
  	Краснодарский край, 2012 год	< 0,001	< 0,001
  Сезон (год)		< 0,001	0,012
  Культура (пшеница/ячмень)		0,975	0,304
  Сорт пшеницы	Ставропольский край, 2011 год	0,872	0,109
  	Краснодарский край, 2011 год	0,678	0,508
  	Ставропольский край, 2012 год	0,806	0,515
  	Краснодарский край, 2012 год	0,595	0,272
  Предшественник	Ставропольский край, 2010 год	0,699	0,506
  Зараженность:	Краснодарский край, 2010 год	0,493	0,723
  Bipolaris sorokiniana		< 0,001	< 0,001
  Pyrenophora spp.		< 0,001	< 0,001
  видами секции Alternaria			0,090
  видами секции Infectoriae		0,090
  Всхожесть	Культура (пшеница)	0,846	0,637
  П р и м е ч а н и е. Прочерки в таблице означают, что выборка включала образцы разных лет из несколь-

• 4.    Средняя зараженность (%) семян пшеницы грибами рода Alternaria в некоторых районах Ставропольского и Краснодарского краев по годам наблюдения

  Район	Секция Alternaria			Секция Infectoriae
  	2010	2011	2012	2010 1	2011	2012
  С Георгиевский	тавроп 15,3	ольский 30,7	край 31,8	43,3	56,7	20,0
  Изобильненский	14,3	50,0	48,0	34,7	42,8	44,3
  Новоалександровский	13,8	60,2	52,5	25,3	31,7	33,3
  Предгорный	15,0	37,8	70,0	32,7	46,8	24,0
  Среднее по краю	15,1	47,4	46,0	34,2	42,6	30,6
  ±SEM	1,4	2,0	2,5	3,0	2,1	2,0
  min	10,3	17,3	22,3	25,3	29,4	14,2
  max	15,3	60,2	70,0	43,3	74,0	45,0
  Краснодарский Каневский                               9,0       52,2			край 52,0	20,8	48,5	33,0
  Новокубанский	16,5	56,5	58,3	19,8	29,3	31,0
  Среднее по краю	12,1	58,3	59,1	24,3	35,2	23,8
  ±SEM	0,9	1,5	1,4	1,6	1,1	1,2
  min	7,0	17,3	38,8	14,0	29,4	8,6
  max	19,0	60,2	71,5	28,3	74,0	38,0

• 5.    Средняя зараженность (%) семян грибами рода Alternaria в Ставропольском и Краснодарском краях у разных сортов пшеницы по годам наблюдения

  Сорт	N ( n )	Секция Alternaria		Секция Infectoriae
  		M	±SEM	M	±SEM
  	Ставропольский		кр ай, 2011 год
  Батько	6 (6)	50,0	5,4	44,7	4,5
  Нота	6 (5)	45,8	5,6	47,1	4,1
  Таня	7 (4)	53,7	3,8	34,3	4,4
  Эвклид	3 (3)	50,4	7,9	28,5	2,2
  Юнона	3 (3)	48,6	9,7	43,0	9,2
  	Ставропольский		кр ай, 2012 год
  Батько	3 (2)	44,7	5,2	41,7	6,3
  Виктория Одесская	3 (3)	50,7	9,7	21,7	9,2
  Гром	3 (3)	49,7	4,1	31,7	9,2
  	Краснодарский		кр ай, 2011 год
  Грация	4 (4)	56,3	4,1	36,9	3,2
  Иришка	7 (6)	65,3	3,8	29,0	1,2
  Краснодарская 99	3 (3)	53,1	3,2	39,1	3,2
  Москвич	12 (7)	61,3	2,7	33,7	4,4
  Сила	4 (3)	59,3	4,3	33,4	2,0
  Таня	13 (10)	62,0	6,5	34,5	4,7
  	Краснодарский		кр ай, 2012 год
  Батько	4 (3)	63,8	5,7	29,0	6,1
  Васса	11 (6)	61,5	2,1	18,1	3,1
  Гром	4 (4)	51,8	3,6	25,5	3,5
  Дельта	3 (2)	71,3	3,7	32,7	1,9
  Иришка	3 (3)	49,3	9,8	16,3	8,2
  Краснодарская 99	3 (3)	57,3	6,7	16,7	2,7
  Лебедь	4 (4)	56,8	5,4	25,5	4,3
  Лига	4 (3)	62,8	6,8	21,8	6,7
  Москвич	3 (3)	64,3	6,7	30,3	3,8
  Нота	9 (6)	58,4	5,3	26,3	3,7
  Таня	7 (5)	58,9	5,9	28,3	4,4
  Прим еч ани е. N — число образцов, n —		число районов.

Регион

Пшеница                   Ячмень N п Alt п±SEM Inf п ±SEM N п Alt п±SEM Inf 1 ±SEM

Ставропольский край Краснодарский край Липецкая область Курская область Воронежская область Республика Северная Осетия Ленинградская область Тамбовская область

38     46,0    2,5     30,6    2,0     11    49,9    8,0    23,5    5,0 79     59,0     1,4    24,6     1,2 13     31,4    3,0    44,2    2,5     9     64,7    6,0    22,7    2,0 10     38,8    4,4    38,2    2,7     9     39,1    6,5    17,1    3,6 6     47,7    9,0     38,2    3,8      8     34,9    4,1    35,4    4,5 6     46,2    9,2      5,5     2,7 5     13,0    4,3     10,4    4,6      5     12,2    2,2    18,6    3,7 4     37,0    5,8    42,3    4,1      6     37,7    7,7    29,7    8,0

П р и м е ч а н и е. N — число образцов; Alt — средняя зараженность (M) видами секции Alternaria; Inf — средняя зараженность (M) видами секции Infectoriae, ±SEM — ошибка средней. Пропуски в таблице означают отсутствие данных.

ких регионов.

Несмотря на значительные колебания от года к году, при сравнении показателей для Ставропольского и Краснодарского края видно, что в среднем в первом случае зараженность представителями секции Alternaria ниже, а Infectoriae — выше. Исключение составил 2010 год, когда зараженность пшеницы видами секции Alternaria в обоих регионах была низкой и достоверно не различалась.

Зараженность семян пшеницы видами рода Alternaria по районам в разные годы варьировала (табл. 4). В Ставропольском и Краснодарском краях разница для видов обеих секций по районам в 2010 году была недостоверной, в 2012 — достоверной (см. табл. 3). В 2011 году влияние района как фактора было статистически незначимым только в отношении зараженности представителями секции Infectoriae в Краснодарском крае. Районные особенности не воспроизводились от года к году. Так, в одном районе в течение 2 лет этот показатель мог быть одним из самых высоких в регионе, а на 3-й год — самым низким. То есть зараженность, очевидно, в большей степени зависит от погодных условий, чем от климатических или иных физико-географических факторов.

Учеты в 6 районах двух регионов в течение 3 лет (см. табл. 4) показали, что средняя по району зараженность видами секции Alternaria по годам могла различаться почти в 6 раз. Влияние года, как и ожидалось, было существенным (см. табл. 3). Зараженность семян представителями секции Infectoriae колебалась меньше (в 2,3 раза), но статистически значимо.

Сравнение зараженности семян пшеницы и ячменя грибами рода Alternaria в 6 регионах не выявило существенной разницы (см. табл. 2 и 3). Зерно кукурузы поражалось заметно слабее. Зараженность образцов из Краснодарского края (6 шт., 2011 год) и Липецкой области (5 шт., 2012 год) видами секции Alternaria составила 0,2-0,4 % (присутствие видов секции Infectoriae не выявили). При этом пшеница в тех же регионах в 2011 и 2012 годах была заражена соответственно на 32-59 и 24-44 %. Зараженность 5 образцов зернового сорго из Самарской области видами секции Alternaria в среднем составила 29,2 %, секции Infectoriae — 0,6 %.

Различия сортов пшеницы по зараженности представителями обеих секций Alternaria были незначительными и в 2011, и в 2012 году (табл. 3 и 5).

6. Средняя зараженность (%) семян пшеницы грибами рода Alternaria по разным предшественникам (урожай 2010 года)

Предшественник	N	Секция Alternaria		Секция Infectoriae
		M        ±	SEM	M	±SEM
	Краснодарский		край
Кукуруза	21	13,4	1,8	25,5	3,4
Подсолнечник	24	10,9	1,3	23,5	2,6
Сахарная свекла	7	11,3	2,2	27,4	3,6
Другие	13          12,5 Ставропольский		1,5 край	22,2	2,9
Кукуруза	3	15,0	1,1	24,0	4,0
Подсолнечник	3	11,7	2,0	31,7	1,2
Пар	7	18,4	3,6	40,0	6,8
Озимая пшеница	9	16,3	3,1	38,4	6,3
Другие П р и м е ч а н и е. N — число	9 образцов	14,5	2,7	37,1	4,4

Зараженность зерна пшеницы видами Alternaria достоверно не зависела от культуры-предшественника (табл. 6). Сравнение образцов пшеницы урожая 2010 года, выращенной по кукурузе, подсолнечнику и другим предшественникам, не выявило существенной разницы для представителей секций Alternaria и Infectoriae как в Краснодарском, так и в Ставропольском крае (см. табл. 3).

При высокой зараженности грибами рода Alternaria и другими тем-ноокрашенными гифомицетами часто наблюдали их совместный рост из одного семени. Связь зараженности Alternaria с присутствием Bipolaris sorokiniana и Pyrenophora spp. была отрицательной и умеренной по силе: для секции Alternaria — соответственно r = - 0,69 и - 0,61, для Infectoriae — r = - 0,64 и - 0,61 при низких уровнях значимости (см. табл. 3). У пшеницы и ячменя в одной зерновке нередко обнаруживали грибы рода Alternaria секции Alternaria и рода Fusarium ( F. langsethiae , F. tricinctum и F. gram-inearum ). Изредка отмечали интенсивный рост Alternaria и слабый рост Fusarium из одной зерновки. Но в большинстве случаев фузариевые грибы росли быстрее и подавляли рост Alternaria , зачастую покрывая колонию сверху своим мицелием (часто достоверная идентификация Alternaria была невозможна). В исключительных случаях из зерновки вырастали одновременно колонии Fusarium sp. и Alternaria секции Infectoriae или Fusarium sp. и два изолята Alternaria из разных секций.

Из некоторых зерен выделили по два изолята Alternaria , относящихся к разным секциям. Если представить, что эти виды не конкурируют друг 611

с другом, находясь в одном семени, то частота их совместной встречи должна быть равна произведению частот встречаемости каждого. Однако виды секции Alternaria обычно начинают рост и спороношение раньше и осуществляют его интенсивнее, чем виды секции Infectoriae . Поэтому, вероятно, в части случаев при совместном росте колонии видов Infectoriae остаются незамеченными. То есть при использовании традиционных методов оценки наблюдаемая частота совместного заражения будет несколько ниже теоретически ожидаемой. Для 235 образцов пшеницы и ячменя урожая 2012 года из разных регионов рассчитали произведение частот встречаемости представителей каждой секции по отдельности. Ожидаемая частота совместного заражения (0,12) оказалась в 2 раза ниже фактической доли семян с совместной инфекцией (0,06). Чтобы понять, имеет ли место антагонистический эффект, рассчитали два коэффициента корреляции. Для ожидаемой и фактической доли семян с совместной инфекцией он был высоким ( r = 0,81; p < 0,001), а связь между зараженностью видами секций Alternaria и Infectoriae оказалась слабой ( r = 0,31; p > 0,090). Это не подтверждает положительного или отрицательного влияния представителей одной секций на представителей другой.

Связь всхожести и зараженности Alternaria spp. оказалась недостоверной (см. табл. 3). В среднем зараженность всхожих и невсхожих семян различалась на - 1,6 % для представителей секции Alternaria и на +2,1 % — для секции Infectoriae , что было меньше стандартной ошибки средней.

Группа мелкоспоровых видов Alternaria космополитична. Они встречаются на всех континентах, на различных растительных субстратах, в естественных и агрофитоценозах, в уличном воздухе и воздухе помещений (36). Эти грибы распространены на злаках в разных частях мира. Виды секции Alternaria заражают зерно часто и повсеместно (1) и очевидно являются очень пластичными эврибионтными грибами. Виды секции Infectoriae тоже распространены в зерне во многих регионах планеты, но почти не встречаются, например, на юге Дальнего Востока. В европейской части России виды обеих секций были чрезвычайно часты во всех регионах. Средняя зараженность при этом колебалась по регионам и годам. В пределах региона в разных районах этот показатель мог существенно различаться или быть сходным в зависимости от года. Различия между районами по зараженности семян оказались достоверными только для 2011 и 2012 годов. Очевидно, причина в том, что в 2010 году средняя зараженность грибами рода Alter-naria была ниже, чем в последующие годы. Особенно это касалось секции Alternaria (показатель в 2010 году в двух наиболее изученных нами регионах примерно в 3 раза ниже, чем в 2011 и 2012 годах). Отсутствие выявленных достоверных различий в 2010 году также могло быть связано с меньшим числом проанализированных образцов из Ставропольского края. Такие закономерности указывают на то, что ведущие факторы, сказывающиеся на зараженности зерна Alternaria , — это погодные условия.

Разные культуры поражались мелкоспоровыми Alternaria почти в равной степени. Сильно заражались пшеница и ячмень. Ранее показано, что столь же подвержены инфекции рожь и овес (1, 37). В меньшей степени заражалась кукуруза. Устойчивых сортов мы не выявили. Устойчивость к некротрофным слабо специализированным видам, если и выявляется, то носит количественный характер. В случае с широко специализированными видами Alternaria , которые по сути даже не заражают семя, а лишь колонизируют его покровы, обнаружение устойчивых сортов маловероятно. Эти грибы могут развиваться и сохраняться на любых растительных остатках и на многих растениях, включая сорные. То есть источники инокулюма 612

обильны почти в любых фитоценозах. Несмотря на относительно крупные размеры, споры Alternaria могут распространяться по воздуху. Поэтому большое количество конидий Alternaria находят почти повсеместно в бореальной незасушливой зоне. Предшественники и севооборот, как и ожидалось, слабо влияли на зараженность Alternaria в силу аэрогенности, а не почвенного происхождения инфекции и из-за того, что достаточно продуктивным источником спор могут служить почти любые растительные остатки, в том числе находящиеся вне поля.

В обзоре F. Culshaw с соавт. (38) рассмотрены факты, демонстрирующие отсутствие влияния Alternaria spp. на размер и всхожесть зерновки. Нами также показано отсутствие связи между зараженностью и лабораторной всхожестью. Известно, что заражение происходит после цветения и зародыш не поражается мицелием Alternaria . Сапротрофная природа ассоциированных с зерновыми культурами видов Alternaria проявляется в том, что поражается только оболочка семени. Следовательно, не пораженный Alter-naria зародыш может прорастать и при благоприятных для растения условиях не будет заражен этими грибами, растущими из семенной кожуры.

К недостаточно изученным факторам, влияющим на распространение грибов рода Alternaria в посевах зерновых, стоит отнести конкретные погодные условия (температура, влажность, осадки) в течение сезона вегетации и особенности агротехники (густота посевов, ирригация, применяемые фунгициды). Важной темой остается влияние видов Alternaria на полевую всхожесть при разных погодных и эдафических параметрах.

Таким образом, независимо от сорта зерно пшеницы, ячменя, ржи и овса примерно в равной степени заражается грибами рода Alternaria секций Alternaria и Infectoriae . Кукуруза поражается в меньшей степени. Не обнаружено достоверного влияния предшественника (кукуруза, подсолнечник, сахарная свекла, пар, озимая пшеница) на долю инфицированных семян у пшеницы. Погодно-климатические условия играют определяющую роль в заражении зерна. Выявлена отрицательная корреляция между зараженностью зерна ячменя видами Alternaria и некоторыми другими грибами ( Bipolaris sorokiniana и Pyrenophora spp.) и отсутствие достоверной связи между зараженностью семян пшеницы и ячменя видами из обеих секций. Противоречивость результатов прошлых исследований может быть следствием некорректной идентификации объекта хотя бы до секции.