Эффективность геномного анализа племенной ценности голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям при использовании европейских индексов отбора

Автор: Шендаков А.И.

Журнал: Биология в сельском хозяйстве @biology-in-agriculture

Рубрика: Современные проблемы селекции и генетики сельскохозяйственных животных

Статья в выпуске: 2 (19), 2018 года.

Бесплатный доступ

В практику животноводства во всём мире активно внедряется геномный анализ, однако в России этот метод используется только в отдельных случаях, селекционеры придерживаются классического метода оценки быков-производителей по дочерям. В связи с этим целью исследований в данной научной работе являлось сравнение племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. В научной статье рассмотрены вопросы эффективности геномного анализа племенной ценности чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям. Дано сравнение величин индексов RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFit и RZRobot при геномной оценке и оценке по дочерям, проанализированы стандартные отклонения и коэффициенты вариации индексов. Определено, что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (n=432) были выше, чем при оценке по дочерям (n=467), от 2,5 (по RZD ) до 14,7 (по RZFit ) и 15,9 (по RZG ). При этом все отличия были достоверны при p function show_abstract() { $('#abstract1').hide(); $('#abstract2').show(); $('#abstract_expand').hide(); }

Еще

Голштинская порода, геномная оценка, общий индекс племенной ценности, быки-производители

Короткий адрес: https://sciup.org/147230974

IDR: 147230974

Текст научной статьи Эффективность геномного анализа племенной ценности голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям при использовании европейских индексов отбора

Введение. В настоящее время скотоводство РФ нуждается в серьёзной модернизации [1, 31], примерами существенного увеличения молочной продуктивности может быть ряд предприятий и областей, активно развивающих молочное скотоводство [2, 20,

Genomic analysis is actively introduced into the practice of animal breeding in developed countries of the world, but in Russia this method is used only in some cases, and the breeders adhere to the classical method of evaluating sires by daughters. For this reason, the aim of the research in this scientific work was to compare the breeding value of the Holstein sires from the German population, which were genomically evaluated and evaluated by daughters. The scientific article presents the effect of genomic analysis of breeding value of Black-and-White and Red-and-White Holstein sires in comparison with the evaluation by daughters. Comparison of the values of the RZG, RZM, RZE, RZS, RZN, RZD, RZKd, RZR, RZFit and RZRobot indices in performing genomic evaluation and evaluation by daughters was made, and standard deviations and coefficients of variation of indices were analyzed. It was determined that the Black-and-White Holstein sires had all the indices studied for genomic evaluation (n=432) higher than those for the evaluation by daughters (n=467) - from 2.5 (RZD) to 14.7 (RZFit) and 15.9 (RZG). In this case, all differences were significant at p<0.001. ) Almost all indices of breeding value of the Red-and-White Holstein sires who were genomically evaluated (n=118) were higher than those indices of breeding value evaluated by daughters (n=146). The differences were from 1.4 (RZKd) to 15.6 (RZG). The exception was the RZRobot index, which was lower for the genomic evaluation. The genomic evaluation contributed to the strengthening of the desired correlations between the indices, and the "evaluation method" factor gave 9.5 to 17.2% of the determination. In general, it was concluded that the assessment of the breeding value of Holstein sires gives a positive result, but not all indices of breeding value for genomic evaluation can outperform similar indices when evaluated by daughters. The genomic evaluation is less effective for those signs and indices, which are more influenced by environmental factors.

37, 38]. В настоящее время многие отечественные учёные поднимают и решают вопросы селекции по классическим методикам, к которым относится использование семейств при разведении [23], скрещивание [18, 19], отбор и подбор [27], построение селек-
ционных индексов и оценка племенной ценности [16, 30, 32]. Вместе с этим большое внимание уделяется экстерьеру крупного рогатого скота [12, 40], воспроизводительным качествам коров и быков-производителей [10, 14], качеству семени [17], резистентности организма животных [8], биологическим качествам скота [33], оценке быков-производителей [15] и пр. Анализ публикаций журнала «Молочное и мясное скотоводство» позволяет подчеркнуть, что в последние годы авторы научных статей всё чаще говорят о необходимости генетического мониторинга и генетического контроля [3, 5, 6, 24], однако зачастую генетический мониторинг и генетическое разнообразие понимается как иммуногенетический полиморфизм, концентрация тех или иных эритроцитарных факторов в стадах [5, 6, 9, 24 и др.]. В отдельных случаях учёные затрагивают вопросы генетических характеристик, полученных с применением ДНК-анализа [4, 7, 21, 36]. Актуальным является выявление комплекса скрытых генетических аномалий, особенно у скота импортного происхождения [13]. Не менее важно исследование полиморфизма отдельных локусов, применяемого в селекции крупного рогатого скота [11, 22, 39], однако организация селекции скота за рубежом существенно отличается от организации селекции в России [35]. В нашей стране только отдельные научные работы посвящены изучению геномного анализа, широко применяемого в Европе и США [25, 26, 28, 29, 34]. Связано это с тем, что в странах с развитым животноводством прикладная и фундаментальная генетика прошла целый ряд этапов развития.

Если кратко рассмотреть эволюцию методов генетики, применяемых в селекции молочного скота, то можно выделить несколько этапов: 1) изучение наследуемости и изменчивости по фенотипическим данным с помощью классических методов [44, 45]; 2) более подробный анализ так называемых «генетических параметров» [50], в том числе генетических корреляций, взаимосвязи «генотип-среда», аддитивной и неаддитивной наследуемости и пр.; 3) маркерная селекция с использованием различных генетических факторов [46], использование в селекции как отдельных генов, так и эритроцитарных факторов, цитогенетика [48]; 4) исследование генетических параметров с помощью многофакторного анализа, который позволили выполнять, в том числе, специализированные компьютерные программы [42]; 5) активный поиск генов, ассоциированных с различными продуктивными признаками [43, 49, 56]; 6) геномная селекция и полногеномный анализ [41, 47, 51-55, 57-60].

Каждое научное направление в рамках этих этапов прошло свои уровни развития, отдельные методы были признаны ошибочными, однако сложно отрицать тот факт, что в настоящее время селекция вышла на принципиально иной уровень получения объективной информации о генотипе и геноме животных. Так, в настоящее время геномный анализ проводится не только в США, но в ряде стран мира - в Ирландии [41], Южной Африке [47], Германии [52], Новой Зеландии [53] и ряде других стран. С помощью геномной селекции решаются актуальные проблемы скрещивания местных популяций с голштинами, генетической структуры смешанных популяций, оценивают ся перспективы геномной оценки быков-производителей в сравнении с классическими методами оценки племенной ценности и пр.

Таким образом, в течение последних десятилетий генетическому анализу и, в частности, геномной селекции за границей было посвящено много статей известных учёных. Решение проблем геномной селекции крайне необходимо и в России, что подтверждает целесообразность наших исследований, целью которых являлось сравнение племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения, прошедших геномную оценку и оценку по дочерям. В соответствии с целью были поставлены задачи: 1) сравнить индексы племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрнопёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей; 2) изучить фенотипическую изменчивость индексов племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 3) изучить корреляции между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по дочерям; 4) определить силу влияния генетических и паратипических факторов на индексы отбора; 5) определить трансгрессии индексов племенной ценности при оценке по дочерям и геномной оценке; 6) сделать выводы и предложения по дальнейшему внедрению геномной оценки в практику молочного скотоводства.

Материалы и методы исследований.

Исследования базы данных голштинских быков-производителей, семя которых немецкая компания German Genetics International GmbH (GGI) предлагает в 2018 году, были проведены с использованием официальной информации, предоставленной на русифицированном сайте организации ru/glavnaja/). Было дано сравнение племенной ценности голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-производителей при оценке по дочерям и геномной оценке. Первичная информация по каждому быку-производителю для анализа копировалась в компьютерную программу «Microsoft Excel».

В работе были проанализированы следующие индексы племенной ценности, применяемые в Германии:

RZG - relative breeding value total merit index, который включает компоненты (индексы) с весом от 3 до 45% (см. рисунок 1);

RZE - relative breeding value conformation, который включает оценку молочного типа (вес признака в индексе 10%), телосложения (20%), конечностей (30%) и вымени (40%);

RZD - relative breeding value milking speed, включающий скорость молокоотдачи в кг/мин (вес признака в индексе 50%), мнение владельца о темпераменте - подвижный, нормальный или сложный (50%);

RZKd - relative breeding value calving ease (direct calving ease), индекс, который представляет собой оценку лёгкости первого отёла, в том числе лёгкость отёлов от семени быков-производителей (50%) и их влияние на мёртворождаемость (50%);

RZFit - relative breeding value fitness, представляющий собой сложный индекс, который включает Complex fertility (RZR - 20%), Calving traits maternal (RZKm - 20%), Complex longevity (RZN - 15%), оценку конечностей и вымени (15 и 10% соответственно), Complex udder health (RZS - 10%>), Complex milk production (RZM—10%).

Рис. 1. - Компоненты общего индекса племенной ценности для голштинской породы в Германии (по данным German Genetics International [61].)

Эффективность геномного анализа племенной ценности голштинских быков-пронзволпелен в сравнении с оценкой по дочерям при использовании европейских индексов отбора

Теоретическое обоснование исследований геномного анализа в молочном скотоводстве

Выбор материалов и методов исследований. Собственные исследования в соответствии с целью и задачами исследовании

Порода быков-производителей (п-1000)

Чёрно-пёстрые гатштины Красно-пёстрые гатштины

Опенка по дочерям

Индексы племенной ценности при геномной опенке и опенке по дочерям у чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых голштинских быков-пооизводителей

* ■ II * I I * ![ и J . м ------!----и—^ ¹------’-------^:

RZG RZM RZE RZS RZN RZD RZK RZR RZFIT RZRobot

Генетико-статистические параметры, фенотипическая изменчивость индексов племенной ценности при геномной оценке и оценке быков-производителей по молочной продуктивности дочерей

Сигма, Коэффициенты Ошибка Критерия а вариации. Сг среднего. ±#п Стьюдента (fer)

Фенотипические корреляции между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке чёрно-пёстрых голштинских и красно-пёстрых гатштпнских быков-производит елей по молочной продуктивности дочерей (/ж)

Сила влияния генетических и паратипических факторов на средние величины и генетнко-статмстнческне параметры индексов отбора чёрно-пёстрых гатштпнских и красно-пёстрых голштинских быков-пропзводпгелеп при геномной оценке и опенке по молочной продуктивности дочерей (к, %)

Также при оценке эффективности геномной оценки применялся индекс относительной племенной ценности Relative breeding value RZRobot, введённый в популяции для упрощения закрепления быков-производителей к фермам, применяющим автоматизированные и/или роботизированные системы доения. Данный индекс включает в себя Milking speed (RZD) (has to be > 94), Somatic cell count (RZS), оценку конечностей, Rear teat placement (has to be < 106), Teat length (has to be > 94), оценку вымени (соответственно вес индексов в общем индексе составляет 20, 15, 15, 20, 20 и 10%) [61].Таким образом, этот индекс также включал в себя оценку скорости молокоотдачи, коли- чества соматических клеток, расположения задних сосков и длины сосков. С точки зрения геномной селекции, подразумевалось, что все признаки, входящие в индексы отбора, могут иметь ассоциации с нуклеотидными последовательностями, обнаруженными в процессе геномного анализа, так называемыми SNP-маркерами, или Single Nucleotide Polymorphism, которые состоят только из одного нуклеотида и для каждого из которых существует лишь два различных варианта последовательности в геноме представителей всей популяции. Каждое животное несет генетическую информацию в виде двойного набора хромосом - один от отца, другой от матери, т.е. каждый маркер одного животного может иметь три различных состояния: гомозиготное - аллели АА, гомозиготное - аллели ВВ и гетерозиготное АВ. Гетерозиготность означает, что животное унаследовало от отца и от матери различные аллели [61].

Оценка трансгрессий индексов племенной ценности при опенке быков-производителей по дочерям и геномной опенке, Т_г

Заключение. Перспективные пути и направления исследований по теме проекта. Выводы и предложения по дальнейшему внедрению геномной оценки в практику маточного скотоводства

Рис. 2. -Схема исследований эффективности геномного анализа в сравнении с оценкой быков-производителей по дочерям

Исследования проходили по схеме, представленной на рисунке 2, который отражает все этапы и задачи исследований.

Результаты и их обсуждение.

Исследования показали (см. рисунок 3), что у голштинских быков-производителей все изученные индексы при геномной оценке (п=432) были выше, чем при оценке по дочерям (п=467), от 2,5 (по RZD) до 14,7 (по RZFit) и 15,9 (по RZG). При этом все различия были достоверны при р<0,001 (см. таблицу 2).

Анализ данных рисунка 4 показал, что у красно-пёстрых голштинских быков-производителей, прошедших геномную оценку (п=118), почти все индексы племенной ценности были выше, чем у быков-производителей, оцененных по дочерям (п=146). Отличия составили от 1,4 (по RZKd) до 15,6 (по RZG). Исключением стал индекс RZRobot, который был ниже при геномной оценке. В целом, по RZD, RZR и RZRobot достоверных различий в сравнении с классической оценкой получено не было (см. таблицу 2).

Рис. 3. - Индексы племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения в зависимости от метода оценки (2018 г)

Рис. 4. - Индексы племенной ценности красно-пёстрых голштинских быков-производителей немецкого происхождения в зависимости от метода оценки (2018 г)

Таблица 1 - Изменчивость племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения при оценке по дочерям и геномной оценке

Порода	Метод оценки	п	Генетико-статистические параметры индексов (<т)
Порода	Метод оценки	п	RZG	RZM	RZE	RZS	RZN \RZD \RZKd			RZR	RZFIl^RZRobot
Стандартное отклонение индексов племенной ценности (<г)
Голштинская	По дочерям	467	7,8	9,9	10,0	9,1	8,4	9,3	6,7	10,1	8,9	7,9
Голштинская	Геномная	432	9,4	9,8	8,0	8,2	7,8	8,2	6,4	8,3	8,3	7,9
Красно-пёстрая голштинская	По дочерям	146	6,5	9,4	ИД	9,0	8,3	9,8	6,8	9,7	8,9	7,8
Красно-пёстрая голштинская	Геномная	118	9,3	9,5	7,7	7,3	6,6	8,6	7,2	7,4	7,6	8,2
Вариация индексов племенной ценности (C_v)
Г олштинская	По дочерям	467	6,3	8,2	9,0	8,5	7,5	9,3	6,5	9,9	7,7	6,8
Г олштинская	Геномная	432	6,7	7,6	6,5	7,4	6,4	8,0	5,9	7,8	6,4	6,5
Красно-пёстрая голштинская	По дочерям	146	5,4	8,0	10,1	8,6	7,9	9,8	6,7	9,9	8,1	6,7
Красно-пёстрая голштинская	Геномная	118	8,6	7,4	7,1	7,5	6,4	8,3	6,0	7,4	6,3	7,0
Ошибка индексов племенной ценности (±ш)
Г олштинская	По дочерям	467	0,4	0,5	0,5	0,4	0,4	0,4	0,3	0,5	0,4	0,4
Г олштинская	Геномная	432	0,4	0,5	0,4	0,4	0,4	0,4	о,з	0,4	0,4	0,4
Красно-пёстрая голштинская	По дочерям	146	0,5	0,8	0,9	0,7	0,7	0,8	0,6	0,8	0,7	0,6
Красно-пёстрая голштинская	Геномная	118	0,8	0,9	0,7	0,7	0,6	0,8	0,7	0,7	0,7	0,7

Стандартные отклонения (а) изученных индексов (см. таблицу 1) у быков-производителей двух пород колебались в пределах от 6,5-6,6 до 10,1-11,1, однако при геномной оценке они были в основном ниже, чем при оценке по дочерям. Между тем, стандартные отклонения общего основного индекса племенной ценности (RZG) при геномной оценке были выше на 1,6 и 2,8. Схожая тенденция прослеживалась по коэффициенту фенотипической изменчивости (Cv). В частности, наибольший С, был получен по индексу RZE при оценке по дочерям (9,0-10,1%). Геномная оценка дала 5,9-6,0% изменчивости по индексу RZKd, хотя общий индекс RZG при геномной оценке варьировал сильнее, чем при оценке по дочерям (на 0,43,2%).

Таблица 2 - Фактическое значение критерия Стьюдента при оценке племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого происхождения (*** - р<0,001)

Порода

Метод оценки

Голов (п)

Фактическое значение критерия Стьюдента (/„)

to N

N =<

9 N

«Ч

N =<

г-

N се

^ N

Голштинская

По дочерям

467

'—¹

оо

Г1

'—¹Г.

сП

’—¹

г-об ’—¹

Г. о

in об

’—¹

Г. хг

Г1

Г. о

Г. о Г1

'П об

Геномная

432

Все отличия по индексам достоверны при р<0,001

Красно-пёстрая голштинская

По дочерям

146

1Г) Г.

’—¹

'—¹Г.

^г

Г.

* * * m Г.

хг

Г4 Г.

ОО

Г. ’—¹

ОО

Г.

СП

г-

Г. ’—¹

* * * ш

Г. ’—¹'—¹

'П Г.

Геномная

118

Таблица 3 - Корреляции индексов племенной ценности голштинских быков-производителей немецкого ______ происхождения при геномной оценке и оценке по дочерям _______________

cd ч о Он о	о и S О	Индексы	Коэффициенты корреляций и их ошибки, г (слева) и ±m_r (справа)
cd ч о Он о	о и S О	Индексы	RZG	RZM	RZE	RZS	RZN	RZD	RZKd	RZR	RZFIT	RZRobot
^ cd к о К К н 3 ч о ^	г- ~Г II с ^— - у о о С	RZG	-	0,022	0,044	0,045	0,039	0,046	0,045	0,046	0,03 ⁷	0,046
		RZM	0,717	-	0,045	0,044	0,044	0,046	0,046	0,040	0,043	0,042
		RZE	0,196	-0,167	-	0,046	0,046	0,046	0,046	0,046	0,037	0,034
		RZS	0,155	-0,185	0,079	-	0,041	0,039	0,046	0,046	0,040	0,041
		RZN	0,385	-0,222	0,126	0,339	-	0,046	0,043	0,039	0,024	0,046
		RZD	-0,070	0,003	0,034	-0,397	-0,030	-	0,046	0,046	0,046	0,046
		RZKd	0,143	-0,030	-0,002	0,045	0,255	0,095	-	0,045	0,041	0,046
		RZR	0,098	-0,366	~о	0,061	0,396	-0,029	0,157	-	0,026	0,045
		RZFIT	0,452	-0,240	0,431	0,382	0,694	-0,078	0,321	0,664	-	0,039
		RZRobot	-0,027	-0,288	0,516	0,307	0,081	0,118	-0,006	0,173	0,387	-
	/--X Г1 СП ^ ^— 5 cd я 5 о к -	RZG	-	0,016	0,043	0,043	0,034	0,048	0,048	0,048	0,027	0,043
		RZM	0,818	-	0,048	0,048	0,048	0,048	0,048	0,044	0,047	0,048
		RZE	0,340	0,022	-	0,045	0,044	0,047	0,047	0,048	0,034	0,032
		RZS	0,325	-0,020	0,244	-	0,038	0,044	0,048	0,048	0,033	0,040
		RZN	0,545	0,058	0,293	0,461	-	0,048	0,048	0,043	0,020	0,040
		RZD	-0,011	-0,014	0,140	-0,308	0,022	-	0,048	0,048	0,048	0,045
		RZKd	-0,035	-0,067	-0,160	-0,030	0,057	0,044	-	0,047	0,047	0,047
		RZR	0,055	-0,281	-0,049	0,078	0,326	0,003	0,156	-	0,034	0,047
		RZFIT	0,665	0,149	0,535	0,546	0,768	0,001	0,071	0,532	-	0,035
		RZRobot	0,334	-0,011	0,578	0,407	0,403	0,260	-0,175	0,120	0,515	-
S cd, к о К S н 3 ч о и S та Он Н О :О G । О К о cd §	/-~х Я" '—¹ II о ^^ Он У О. о С	RZG	-	0,056	0,070	0,082	0,078	0,082	0,083	0,082	0,068	0,082
		RZM	0,567	-	0,080	0,072	0,059	0,083	0,083	0,05 ⁷	0,064	0,082
		RZE	0,382	-0,199	-	0,080	0,078	0,081	0,081	0,079	0,053	0,074
		RZS	0,097	-0,361	0,186	-	0,071	0,075	0,083	0,079	0,061	0,078
		RZN	0,237	-0,540	0,245	0,380	-	0,082	0,081	0,044	0,032	0,078
		RZD	-0,121	0,060	-0,122	-0,304	-0,111	-	0,082	0,082	0,079	0,065
		RZKd	0,065	0,003	-0,161	-0,001	0,149	-0,089	-	0,082	0,082	0,075
		RZR	0,115	-0,562	0,208	0,230	0,688	-0,087	0,078	^	0,040	0,082
		RZFIT	0,419	-0,476	0,598	0,515	0,784	-0,209	0,111	0,721	^	0,077
		RZRobot	0,153	-0,119	0,331	0,232	0,239	0,455	-0,312	0,090	0,267	^
	/--X ОО '—¹ ’—¹¹ II я X—/ S та и 5 о к -	RZG	—	0,023	0,078	0,08 7	0,067	0,092	0,091	0,091	0,045	0,090
		RZM	0,861	—	0,091	0,092	0,091	0,092	0,090	0,090	0,084	0,092
		RZE	0,398	0,138	—	0,091	0,086	0,089	0,092	0,092	0,061	0,070
		RZS	0,252	0,003	0,111	—	0,077	0,082	0,092	0,092	0,076	0,085
		RZN	0,523	0,097	0,273	0,404	^	0,092	0,092	0,082	0,043	0,082
		RZD	-0,037	-0,053	0,169	-0,335	0,055	-	0,092	0,092	0,092	0,084
		RZKd	0,122	0,139	0,030	-0,094	-0,056	0,006	^	0,091	0,091	0,084
		RZR	0,107	-0,172	-0,062	0,007	0,330	-0,065	0,106	^	0,067	0,091
		RZFIT	0,710	0,290	0,582	0,413	0,728	0,015	0,116	0,521	-	0,083
		RZRobot	0,165	-0,031	0,487	0,286	0,336	0,308	-0,308	-0,134	0,314	-

Анализ коэффициентов корреляций (гли,) между индексами племенной ценности при геномной оценке и оценке по дочерям (см. таблицу 3) показал, что при геномной оценке большинство корреляций были выше независимо от породы. Так, у чёрно-пёстрых голштинских быков корреляции RZG (relative breeding value total merit index) и RZM при геномной оценке и оценке по дочерям составили 0,818+0,016 и 0,717±0,022 соответственно. У красно-пёстрых голштинских быков эти коэффициенты корреляций составили 0,861 ±0,023 и 0,567+0,056 соответственно. Корреляции индексов RZN и RZG при геномной оценке и оценке по дочерям у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей составили 0,545+0,034 и 0,385+0,039, а у красно-пёстрых голштинов -0,523+0,067 и 0,237+0,078 соответственно. Высокие корреляции также были получены между RZG и RZFit (relative breeding value fitness) у быков-производителей обеих пород, а геномная оценка была лучше по данным корреляциям у чёрно-пёстрой голштинской породы на 0,213 и у красно-пёстрой голштинской - на 0,291 (при достоверности р<0,001). Вместе с тем, были получены отрицательные корреляции между индексом, характеризующим молочную продуктивность дочерей (RZM), и большинством индексов - на уровне до -0,366+0,040 у чёрно-пёстрых голштинов и до -0,562+0,090 у красно-пёстрых голштинов. При геномной оценке, однако, отрицательные коэффициенты не были столь отрицательными, они возросли до -0,281+0,044 и -0,172+0,90, а общее количество отрицательных корреляций между этими индексами снизилось с 7 и 6 до 5 и 3 соответственно.

Анализ достоверности различий коэффициентов корреляций при геномной оценке над коэффициента ми корреляций, полученными при оценке по дочерям (см. таблицу 4), показал, что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей RZG достоверно положительнее коррелировал с RZM (р<0,001), RZE (р<0,05), RZS (р<0,001), RZN (р<0,01), RZFit (р<0,001) и RZRobot (р<0,001). Превосходство в данном случае составило от +0,101 до +0,361. У красно-пёстрых голштинских быков-производителей общий индекс RZG дал ухудшение только по связи с RZR (-0,008), однако превосходство по другим коэффициентам корреляций было достоверно на уровне р<0,05-р<0,001 только при взаимосвязи RZG- RZM (+0,294), RZG-RZN (+0,286) и RZG-RZFit (+0,291). Существенным следует считать то, что геномная оценка дала увеличение большинства корреляций RZM с другими индексами в изученных породах (р<0,05-р<0,001). Особенно значимый эффект был получен по RZM-RZFit (+0,766) и RZM-RZN (+0,637) у красно-пёстрых голштинов.

В группе чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей достоверное ухудшение коэффициентов корреляций при геномной оценке было получено по взаимосвязи RZKd-RZG (р<0,01), RZKd-RZE (р<0,05), RZKd-RZN (р<0,05), RZKd-RZFit (р<0,001), RZKd-RZRobot (р<0,05), со всеми остальными индексами RZKd при геномной оценке также дал ухудшение корреляций. Достоверно хуже при геномной оценке была корреляция RZR- RZFit (-0,132 при р<0,05). При этом в группе красно-пёстрых голштинских быков-производителей геномная оценка племенной ценности дала достоверное ухудшение корреляций между RZR и RZE, RZR и RZN, RZR и RZFit (до -0,270, -0,358 и -0,200 соответственно при р<0,05-0,001).

Таблица 4 - Различия коэффициентов корреляций при геномной оценке от коэффициентов корреляций при оценке по дочерям и достоверность различий

Порода	Индексы	Различия коэффициентов корреляций и достоверность, +/- (слева) и р (справа)
Порода	Индексы	RZG	RZM	RZE	RZS	RZN	RZD	RZKd	RZR	RZFIT	RZRobot
^^ Г-Ch ОО § о S н ч о	RZG	-	р< 0,001	р<0,05	р<0,01	р<0,01	р>0,05	р<0,01	р>0,05	р< 0,001	р< 0,001
	RZM	+0,101	-	р<0,01	р<0,05	р< 0,001	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р<0,001	р< 0,001
	RZE	+0,144	+0,189	-	р<0,05	р>0,05	р>0,05	р<0,05	р>0,05	р<0,05	р<0,01
	RZS	+0,170	+0,165	+0,165	-	р<0,05	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р<0,01	р>0,05
	RZN	+0,160	+0,280	+0,167	+0,122	-	р>0,05	р<0,05	р>0,05	р<0,05	р< 0,001
	RZD	+0.059	-0,017	+0,106	+0,089	+0,052	-	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р<0,05
	RZKd	-0,178	-0,037	-0,158	-0,075	-0,198	-0,051	-	р>0,05	р<0,001	р<0,05
	RZR	-0,043	+0,085	-0,049	+0,017	-0,070	+0,032	-0,001	-	р<0,05	р>0,05
	RZFIT	+0,213	+0,389	+0,104	+0,164	+0,074	+0,079	-0,250	-0,132	-	р<0,05
	RZRobot	+0,361	+0,277	+0.062	+0,100	+0,322	+0,142	-0,169	-0,053	+0,128	-
СП § II н О о ^:й й 3 и о К о	RZG	-	р<0,001	р>0,05	р>0,05	р<0,01	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р< 0,001	р>0,05
	RZM	+0.294	-	р<0,01	р<0,01	р< 0,001	р>0,05	р>0,05	р<0,001	р<0,001	р>0,05
	RZE	+0.016	+0,337	-	р>0,05	р>0,05	р<0,05	р>0,05	р<0,05	р>0,05	р>0,05
	RZS	+0,155	+0,364	-0,075	-	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р>0,05
	RZN	+0.286	+0,637	+0.028	+0,024	-	р>0,05	р>0,05	р<0,001	р>0,05	р>0,05
	RZD	+0,084	-0,113	+0,291	-0,031	+0,166	-	р>0,05	р>0,05	р>0,05	р>0,05
	RZKd	+0,057	+0,136	+0,191	-0,093	-0,205	+0,095	-	р>0,05	р>0,05	р>0,05
	RZR	-0,008	+0,390	-0,270	-0,223	-0,358	+0,022	+0,028	-	р<0,05	р>0,05
	RZFIT	+0,291	+0,766	-0,016	-0,102	-0,056	+0,224	+0,005	-0,200	-	р>0,05
	RZRobot	+0.012	+0.088	+0.156	+0.054	+0.097	-0,147	+0.004	-0.224	+0,047	-

□ Фа ктор "порода" (A) Q Фактор "метод оценки" (В)

□ Фа ктор "по рода-метод оценки" (АВ) □ Неучтённые фаторы (е)

Рис. 5. - Сила влияния факторов на величины индексов и их вариабельность (двухфакторный анализ в ортогональном комплексе, а=2, b=2, n=10, N=40)

В дополнение к сказанному следует отметить, что при анализе силы влияния изученных факторов на величины индексов и их вариабельность с помощью двухфакторного дисперсионного анализа нами было определено (см. рисунок 5): фактор «метод оценки» дал от 9,5 до 17,2%. Сила влияния неучтённых факторов на индексы племенной ценности и их вариабельность достигала 81,6-89,3%, что, с одной стороны, подтверждает некоторый эффект геномной оценки, а с другой - необходимость учёта целого ряда генетических и паратипических факторов, к которым можно отнести линии, условия кормления, технологии содержания и доения и пр. Вполне возможно, что сами индексы племенной ценности, применяемые в Германии, нуждаются в совершенствовании и модернизации.

Оценка по дочерям

Полиномиальный (Геномная оценка )

I I Геномная оценка

■ “ ■ Полиномиальный (Оценка по дочерям )

Рис. 6. - Оценка трансгрессий индекса RZG у чёрно-пёстрых голштинских быков

при оценке по дочерям и

геномной племенной ценности

Анализа данных показал (см. рисунок 6), что у чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей общий индекс племенной ценности при оценке по дочерям имел градации от 111-120 до 141-150, при геномном анализе племенной ценности градации индексов составили от 121-130 до 161 и выше. Это подтвердило то, что максимальные значения одного распределения совпадали с минимальными распределениями другого распределения, а именно: оценка трансгрессии на уровне 7г=58,3%. Распределение индекса RZG при геномном анализе и анализе племенной ценности по дочерям было выражено уравнениями, приведёнными на рисунке 6.

Выводы и предложения.

Таким образом, геномная оценка племенной ценности голштинских быков-производителей в Германии даёт положительный результат, однако не все индексы племенной ценности при геномной оценке могут превосходить аналогичные индексы при оценке по дочерям. Геномная оценка становится менее эффективной по тем признакам и индексам, которые, судя по всему, в большей мере подвержены влиянию паратипических факторов. К таким индексам следует отнести RZD, RZR и RZRobot, т. е. те индексы, которые включают в себя скорость молокоотдачи, количество соматических клеток в молоке, мнение владельца фермы о темпераменте коровы и пр. Однако геномная оценка может способствовать получению желательных корреляций между индексами племенной ценности независимо от породы, особенно это ощутимо по индексу RZM, характеризующему молочную продуктивность скота. Полагаться, вместе с тем, только на одну геномную оценку племенной ценности быков-производителей не следует, поскольку вполне очевидно, что геномная оценка может достоверно вести к ухудшению некоторых желательных корреляций между индексами племенной ценности, особенно это касается RZKd (relative breeding value calving ease), RZFit (relative breeding value fitness) и RZRobot, то есть теми индексами, которые характеризуют некоторые функциональные качества, воспроизводительную функцию, лёгкость отёлов, пригодность к роботизированному доению и пр. Вполне очевидно, что для более подробной информации учёным и практикам, заинтересованным в генетическом прогрессе признаков данных пород, целесообразно рекомендовать при использовании геномного анализа проводить анализ генотипической и паратипической изменчивости признаков и индексов отбора, генотипических и парати-пических корреляций между индексами племенной ценности. В перспективе при внедрении геномной селекции в отечественное молочное скотоводство следует обращать внимание на данные факты.

Список литературы Эффективность геномного анализа племенной ценности голштинских быков-производителей в сравнении с оценкой по дочерям при использовании европейских индексов отбора

Амерханов Х.А. Состояние и развитие молочного скотоводства в Российской Федерации. Молочное и мясное скотоводство. 2017; 1:2-5.
Баранов А.В., Баранова Н.С., Сиротина М.В., Егоров О.С., Подречнева И.Ю. Генетическое обоснование системы разведения скота костромской породы. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 4:13-16.
Букаров Н.Г., Князева Т.А., Новиков А.А., Хрунова А.И., Марзанов Н.С. Мониторинг генетической структуры красно-пёстрой и красных пород в племенных стадах. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 5:8-12.
Волкова В.В., Денискова Т.Е., Романенкова О.С., Костюнина О.В., Суетина Н.П., Зиновьева Н.А. Генетическая характеристика красной горбатовской и суксунской пород крупного рогатого скота по микросателлитным маркерам Молочное и мясное скотоводство. 2017; 6:6-8.
Гонтов М.Е., Кольцов Д.Н., Романов Ю.Д., Чернушенко В.К., Попов Н.А. Генетический контроль селекционных процессов в популяции бурого швицкого скота с использованием маркерных генов групп крови. Молочное и мясное скотоводство. 2016; 4:17-20.

Статья научная