Эффективность энтомофагов непарного шелкопряда в комплексных очагах насекомых-фитофагов в дубравах приволжской возвышенности

Н епарный шелкопряд относится к наиболее распространенным видам лесных насекомых-фитофагов. Массовые размножения этого насекомого регулярно возникают в разных частях ареала и становятся одной из причин сильного физиологического ослабления насаждений, снижения прироста и гибели деревьев.

Принято выделять 4 фазы развития вспышки размножения [6; 10; 11]. Первой, начальной фазой, как правило, является год засухи, когда складываются благоприятные условия жизнедеятельности, способствующие повышению выживаемости насекомых-фитофагов и преодолению ими пресса сдерживающих факторов среды. Во второй (продромальной) фазе вспышки в течение 2–3 лет тенденция к росту численности сохраняется, но заметных повреждений насаждения в этот период не происходит. Переход в третью (эруптивную) фазу вспышки продолжительностью 2 года выражается в скачкообразном возрастании плотности популяции, следствием которого является сильное, а нередко сплошное, объедание листьев деревьев и кустарников. В этот период может возникнуть конкуренция за пищевые ресурсы, увеличивается доля особей в микростациях с неоптимальными гидротермическими условиями и условиями питания, многократно увеличивается смертность шелкопряда от быстро размножающихся паразитов и хищников, увеличивается число ослабленных особей, что содействует распространению инфекционных и неинфекционных болезней и т. д. В результате вспышка переходит в четвертую фазу (фазу кризиса), в течение которой численность насекомого падает до исходного низкого уровня.

В зависимости от конкретных условий описанная общая схема может иметь определенные особенности. Изучение этих особенностей позволяет более эффективно использовать биологические механизмы динамики численности насекомых-фитофагов при разработке стратегии и тактики регулирования плотности их популяций.

Методика. В данной работе анализируются материалы исследований в порослевых нагорных дубравах Базарно-Карабулакского лесниче- ства Саратовской обл. Большое разнообразие экологических условий, связанное с различиями в высоте расположения лесных участков на склонах разной крутизны и экспозиций, обусловливает значительное варьирование состава древесных пород, густоты древостоя и степени сомкнутости крон, физиологического состояния, состава и густоты подроста, подлеска и травянистой растительности.

Дубравы района исследований являются типичными комплексными очагами размножения насекомых-фитофагов. Помимо непарного шелкопряда, здесь практически ежегодно фиксируются зеленая дубовая листовертка, разные виды пядениц и совок, кольчатый шелкопряд и др. [8].

В работе использованы данные 8 пробных площадей (ПП), заложенных на общей площади около 30 км2 в чистых дубовых насаждениях 40–60 лет, III–IV классов бонитета при степени сомкнутости крон от 0,6 до 0,8. В ходе полевых исследований проводили систематические учеты численности листогрызущих насекомых, определяли фактическую плодовитость непарного шелкопряда, осуществляли оценку его смертности от паразитов, хищников и болезней, устанавливали степень повреждения листьев [3, 14]. Для характеристики метеорологических условий использованы данные гидрометеостанции пос. Свободный Базарно-Карабулакского района Саратовской обл.

Результаты и обсуждение. Началу вспышки массового размножения непарного шелкопряда предшествовала холодная малоснежная зима: средняя температура воздуха в январе оказалась на 6,5 оС ниже нормы при практически полном отсутствии осадков. Считается [5], что подобные крайние отклонения метеорологических факторов от нормы могут вывести популяцию вредителя из латентного состояния посредством изменения соотношения в развитии насекомого-фитофага с комплексом энтомофагов, а также обеспе- чивая разрыв или усиливая совпадение в фенологии кормовых растений и личиночной фазы развития вредителя.

В год начала вспышки размножения погода в летние месяцы, т.е. в период развития гусениц и куколок непарного шелкопряда, была теплой и сухой: средняя температура воздуха в июне–июле была на 3 оС выше, а количество осадков на 48,7 мм ниже средних многолетних показателей. С одной стороны, это содействовало ускоренному развитию насекомых, а с другой – обусловило благоприятное для насекомого изменение биохимического состава листьев дуба.

В течение пяти последующих лет сочетания температуры воздуха и количества осадков в летние месяцы также были достаточно комфортными для жизнедеятельности гусениц непарного шелкопряда. Особенно благоприятные условия создались в год, предшествовавший резкому подъему численности непарного шелкопряда: в ключевой период развития гусениц (в июне) средняя температура воздуха превысила норму на 3,8 оС, а количество осадков было в 2,5 раза меньше обычного.

В разных частях района исследований подъем численности непарного шелкопряда происходил не синхронно. На основе территориальной близости были выделены 2 группы пробных площадей. В четырех насаждениях, расположенных в равнинной части нагорий, с меньшей сомкнутостью крон, редким подростом и подлеском (пробные площади 71Б, 56А, 71А и 82В), темпы роста плотности популяции непарного шелкопряда в основном соответствовали типичной схеме развития первичного очага размножения, и после трех лет продромальной фазы начался кульминационный период вспышки размноже- ния насекомого. Во второй группе пробных площадей, расположенных на склоновых землях, где естественная лесная среда сохранилась в большей степени (пробные площади 67Б, 69А, 93А и 82А), развитие вспышки размножения происходило медленнее. Предкульминационный период вспышки в этих насаждениях продлился на один год больше, что позволяет охарактеризовать их как вторичные очаги размножения.

В год начала и в первый год продромальной фазы наблюдавшейся нами вспышки массового размножения непарного шелкопряда степень повреждения листьев составила около 50%. Однако основной причиной этого стала высокая численность других видов листогрызущих насекомых (в основном златогузки). Во второй год продромальной фазы вспышки непарного шелкопряда, когда численность златогузки резко снизилась, соответственно уменьшилась и степень повреждения листьев – до 10–15%.

В последующие годы непарный шелкопряд количественно доминировал в комплексе листогрызущих насекомых, хотя в третий год продромальной фазы наблюдался локальный подъем плотности популяций разных видов листоверток, каемчатой и пушистой пядениц, большой южной совки, кольчатого шелкопряда и др. В 2 последующих года доля этих видов снизилась соответственно до 5% и до 1%, за счет резко возросшей плотности популяции непарного шелкопряда.

Различия в динамике численности непарного шелкопряда в двух группах насаждений в кульминационные годы вспышки массового размножения иллюстрируют данные о степени повреждения листьев (табл. 1).

В соответствии с теоретическими представлениями о развитии вспышек массового размно-

Таблица 1. Степень повреждения листьев на 8 пробных площадях в кульминационный период вспышки массового размножения непарного шелкопряда, %

Первичные очаги размножения					Вторичные очаги размножения
Фаза вспышки размножения	Пробная площадь				Фаза вспышки размножения	Пробная площадь
	56А	71Б	71А	82В		93А	82А	67Б	69А
Эруптивная, 1-й год	65	70	45	35	Продромальная, 4-й год	20	20	25	15
Эруптивная, 2-й год	35	30	40	55	Эруптивная, 1-й год	85	95	75	80
Кризис, 1-й год	20	15	20	25	Эруптивная, 2-й год	10	5	15	15

жения хвое- и листогрызущих насекомых во второй год эруптивной фазы следовало ожидать сплошное или близкое к сплошному объедание листьев. Однако этот прогноз частично реализовался лишь на ПП 82В, где повреждение листьев во второй год кульминации вспышки размножения заметно возросло и, в соответствии с Инструкцией по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов [12], может быть квалифицировано как сильное (но не сплошное). В остальных насаждениях степень повреждения листьев оказалась значительно меньше ожидаемой. Особенно сильное уменьшение степени повреждения листьев зафиксировано во вторичных очагах, где вспышка размножения после первого года эруптивной фазы фактически перешла в фазу кризиса.

Для выявления причин, обусловивших особенности динамики численности непарного шелкопряда в кульминационные годы вспышки размножения, использовали метод составления таблиц выживания, которые широко применяются в количественной экологии для регистрации изменений плотности популяции живых организмов в течение генерации. В таблицах фиксируется исходное количество особей насекомого в начале каждой фазы (стадии) развития и оценивается число особей, погибших в течение этой фазы (стадии) от тех или иных причин [4, 7, 15]. Таким образом, таблицы являются своеобразными годовыми бюджетами популяции, в которых содержатся сведения об основных источниках ее убыли и пополнения.

Одновременно с таблицами выживания, основанными на фактических данных, для всех пробных площадей составляли гипотетические таблицы, описывающие динамику численности непарного шелкопряда в соответствии с классическими представлениями о развитии вспышки массового размножения насекомых-фитофагов. Из схемы развития типичной вспышки [6, 9] видно, что в четвертый, предкульминационный, год вспышки коэффициент размножения насекомых должен быть близок к величине 8,0–8,5, в пятый, кульминационный, год – 1,25–1,50 и в шестой год с начала массового размножения –

0,060–0,085. На основе указанных коэффициентов были рассчитаны теоретически ожидаемые оценки плотности популяции непарного шелкопряда с учетом исходной плотности популяции и темпов развития вспышки размножения непарного шелкопряда в разных насаждениях.

Пик численности непарного шелкопряда можно было ожидать в начале второго года эруптивной фазы вспышки, причем на пробных площадях 56А, 71Б, 71А и 82В он должен был наступить одной генерацией ранее, чем в остальных насаждениях (табл. 2). Однако прогнозная и фактическая оценки плотности популяции весной второго года эруптивной фазы вспышки оказались относительно близки лишь для ПП 82В, причем фактический уровень численности (867 яиц/дерево) оказался лишь на 12,5% выше ожидаемого (771 яйцо/дерево).

В остальных насаждениях вместо роста плотности популяции в течение первого года эруптивной фазы вспышки произошел ее резкий спад. В группе первичных очагов размножения на ПП 56А плотность популяции снизилась с 1314 яиц/дерево в апреле до 289 яиц/дерево в сентябре (в 4,54 раза), на ПП 71Б – с 2722 до 811 яиц/дерево (в 3,36 раз), на ПП 71А – с 960 до 260 яиц/дерево (в 3,69 раз).

В группе вторичных очагов размножения в последний год продромальной фазы вспышки в соответствии с прогнозом отмечен значительный рост плотности популяции непарного шелкопряда, причем темпы роста численности насекомого на ПП 93А и 82А были несколько меньше, а на ПП 67Б и 69А – больше ожидаемых. Фактическая средняя плотность популяции на пробных площадях этой группы (1280 яиц/дерево) оказалась лишь на 9,6% меньше теоретически ожидаемой (1416 яиц/дерево). В течение следующего, первого года эруптивной фазы вспышки во всех вторичных очагах размножения плотность популяции непарного шелкопряда снизилась, наиболее значительно на ПП 67Б – в 20 раз (вместо ожидаемого роста численности в 1,3 раза).

Данные табл. 3 позволяют понять некоторые из отмеченных выше особенностей динамики численности непарного шелкопряда на примере

Таблица 2. Фактические и теоретически ожидаемые изменения плотности популяции непарного шелкопряда в годы массового размножения на 8 ПП

Первичные очаги размножения					Вторичные очаги размножения
Фаза вспышки размножения	Среднее число яиц на дерево (в числителе) и коэффициент размножения (в знаменателе)				Фаза вспышки размножения	Среднее число яиц на дерево (в числителе) и коэффициент размножения (в знаменателе)
	56А	71Б 1	71А 1	82B		93A	82A	67Б	69A
Фактические данные
Эруптивная,1-й год, весна	1314	2722	960	592	Продромальная, 4-й год, весна	209	289	159	22
Эруптивная, 2-й	289	811	260	867	Эруптивная,1-й	1348	1981	1437	355
год, весна	0,22	0,30	0,27	1,47	год, весна	6,46	6,85	9,03	16,28
Эруптивная, 2-й	953	655	77	88	Эруптивная, 2-й	867	113	71	114
год, осень	3,29	0,81	0,30	0,10	год, весна	0,64	0,06	0,05	0,32
Теоретически ожидаемые оценки
Эруптивная, 2-й	1709	3538	1244	771	Эруптивная,1-й	1738	2410	1326	189
год, весна	1,30	1,30	1,30	1,30	год, весна	8,33	8,33	8,33	8,33
Эруптивная, 2-й	132	271	97	59	Эруптивная, 2-й	2258	3132	1725	236
год, осень	0,077	0,077	0,077	0,077	год, весна	1,30	1,30	1,30	1,25

Таблица 3. Таблица выживания непарного шелкопряда. ПП 56А. Первый год эруптивной фазы массового размножения

Фаза (стадия) развития	Теоретически ожидаемые изменения численности				Фактические данные
	InNm	FcDf	DfIn, шт./дер.	DfPt, %	InNm	FcDf	DfIn, шт./дер.	DfPt, %
Яйцо	1314,2	Все	193,2	14,7	1314,2	Все	193,2	14,7
Гусеницы 1–3 возрастов	1121,01	Хищники	109,9	9,8	1121,01	Хищники	109,9	9,8
		Болезни	35,9	3,2		Болезни	35,9	3,2
		Паразиты	503,3	44,9		Паразиты	503,3	44,9
		Прочие	32,5	2,9		Прочие	32,5	2,9
		Всего	681,6	60,8		Всего	681,6	60,8
Гусеницы 4–6 возрастов, всего	439,44	Пол особи (самцы)	219,72	50,0	439,44	Пол особи (самцы)	219,72	50,0
Гусеницы 4–6 возрастов, самки	219,72	Болезни	3,1	1,4	219,72	Болезни	3,1	1,4
		Хищники	10,8	4,9		Хищники	10,8	4,9
		Паразиты	128,1	58,3		Паразиты	164,6	74,9
		Прочие	11,2	5,1		Прочие	11,2	5,1
		Всего	153,1	69,7		Всего	189,6	86,3
Куколки-самки	66,57	Болезни	1,1	1,7	30,10	Болезни	0,5	1,7
		Хищники	2,1	3,1		Хищники	0,9	3,1
		Паразиты	41,3	62,1		Паразиты	24,1	80,2
		Прочие	1,5	2,3		Прочие	0,7	2,3
		Всего	46,1	69,2		Всего	26,3	87,3
Бабочки-самки	20,51	Все	11,3	55,2	3,82	Все	2,1	55,2
Кладки яиц	9,19				1,71
Плодовитость	185,9				169,0
Яйцо	1707,7				289,4
Всего особей			1305,0				1312,5
Всего, %			99,30				99,87