Эффективность селекции детерминантной гречихи на крупное соцветие



год уносит плодородный гумусовый слой , питатель ные вещества и воду , часто дефицитную и крайне необходимую для получения высоких урожаев . Овра ги , растущие со скоростью 3-5 метров в год , разру шают и сильно сокращают пашню Центрального Черноземья .

Нельзя сказать , что ничего не делается для сохра нения силы черноземов . Так , в конце июня 1992 года РАСХН провела в Каменной степи ( Воронежская область ) выездную научную сессию , посвященную 100- летию Особой экспедиции . Этой экспедицией , как отмечено в постановлении сессии , впервые в ми ровой сельскохозяйственной науке и практике зало жены основы комплексного подхода к использова нию природных ресурсов . А созданный ею устойчи вый лесостепной агроландшафт в Каменной степи оце нен как научный и гражданский подвиг В . Докучаева .

Президиуму академии , отраслевым и региональ ным отделениям научной сессией поручено до 1 ян варя 1993 года внести предложения о создании в По волжье , на Северном Кавказе , в Западной и Восточ ной Сибири , Южном Урале и Нечерноземье на базе опытных производственных научных учреждений других сельхозпредприятий эталонных ( типа Камен ной степи ) систем агроландшафтов . Сессия рекомен довала при этом президиуму академии обратиться в Верховный Совет и правительство России с предло жением о поддержке и приоритетном финансирова нии мероприятий и программ по возрождению рос сийского Черноземья , развитию здесь сельского хо зяйства и социальному преобразованию села .

Что можно сказать о решении такого авторитет ного научного форума ? Конечно , это хорошо , что через сто лет современные ученые - аграрники дали как бы второе дыхание бесценному наследию В . До кучаева и позаботились о приоритетном развитии черноземной житницы России .

Стопятнадцатилетний опыт Каменной степи ве лик и бесценен и в другом , если можно так сказать , стратегическом отношении . Ни для кого не секрет , что львиную долю ежегодных урожаев мы получаем за счет прямого уменьшения в черноземе гумуса и питательных веществ . Только с зерном из степных экосистем перекачивается в другие 8 миллионов тонн азота и 160 миллионов тонн углерода .

Следовательно , чернозем – это важнейший энер гетический ресурс страны , не менее важный , чем нефть , уголь , газ и другие полезные ископаемые , ко торые прямо или косвенно расходуются на создание необходимых продовольственных фондов . Ведь только на одну тонну азотных удобрений идет пол тонны нефти .

Вот и встает вопрос : что разумнее – тратить мил лиарды рублей на увеличение добычи и производства невосполнимых источников природных энергоресур сов , опустошая тем самым наши подземные кладо вые , или повернуть часть этих средств на то , чтобы не сжигать бездумно бесценные черноземы , а восста навливать их силу лесом , многолетними травами , органическими удобрениями ?

Русский чернозем – наше главное национальное богатство. И, может быть, самый высокий наш нравственный долг перед будущими поколениями – сде- лать все для того, чтобы этот драгоценный дар, преподнесенный человеку природой, верно и безотказно служил и нам, и нашим внукам, и нашим правнукам.

УДК 633.12:631.52 631.528.12

ЭФФЕКТИВНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ ДЕТЕРМ ИНАНТНОЙ ГРЕЧИХИ НА КРУПНОЕ СОЦВЕТИЕ

Г. Е. Мартыненко , к. с.- х . н. (ГНУ ВНИИ ЗБК)

Н. В. Фесенко , д. с.- х . н. (ГНУ ВНИИ ЗБК)

Укрупнение аккумулирующих урожай органов является эффективным направлением в селекции растений . Оно способствовало созданию высоко урожайных сортов зерновых культур [1, 2, 3]. В на учной литературе можно найти разностороннее объ яснение этой эффективности . Выводы исследовате лей , а также собственное изучение причин низкой урожайности гречихи , изучение её мутантных форм позволили нам выработать комплексный подход к использованию этого направления в селекции гре чихи на урожайность . В его структуре необходимо выделить три главных аспекта : эволюционный , он тогенетический , селекционно - генетический .

Эволюционный аспект. По мнению ботаников - эволюционистов , в процессе становления культур ных видов укрупнение репродуктивных органов обеспечи - вало более высокую степень интеграции функций растения вследствие существующих отри цательных корреляций в целостной системе расти тельного организма . Это снижало степень времен ной и пространственной разобщенности процесса плодообразования , повышало его экологическую устойчивость [4, 5].

Укрупнение репродуктивных кистей в селекции детерминантной гречихи было призвано сыграть особую роль . Ген d , определяющий фенотип совре менных детерминантных сортов , вызывает обильное ветвление и снижение потенциала главного побега . При обильном ветвлении укорачивается период жизни побега и функционирования его кистей . Из - за краткости жизни репродуктивных кистей продление жизни растения обеспечивается образованием оче редных побегов низшего порядка . Структура про дуктивности таких растений крайне нерациональна . Побеги , ранее формирующиеся , не могут в полной мере использовать климатические ресурсы вегета ционного периода местности , а поздноформирую - щиеся побеги не успевают сформировать урожай . Поэтому селекция детерминантных сортов проводи лась нами в направлении ограничения ветвления , повышения мощности главного побега и укрупне ния соцветий .

Установлено , что ограниченное ветвление спо собствует достижению и двух других целей . В ком бинациях , объединяющих гены d и lsb, удавалось выделить растения с повышенной мощностью глав ного побега и элементами крупного соцветия : с уве -29

личенным числом элементарных соцветий, утолщенными кистеносами и центральной осью, удли- рующим главным побегом ДОВ-5 6-7 и детерми-нантная с крупным соцветием ДС. Число элементарных соцветий в кисти у формы ДС резко превышало число их у имевшихся детерминантных сортов, составляя 20-60 элементарных соцветий, вместо 9-16. Кисть удлинилась с 2-4 см до 9-12. Выделенные формы были вовлечены в скрещивания и на их основе создали ряд доноров крупной кисти. Один из них – популяция Д-10 - была использована в создании высокоурожайных, с повышенными адаптационными свойствами сортов.

В популяции Д -10 и её гибридах выявлены поло жительные корреляции длины соцветия с высотой растения (0,810-0,932), биомассой растений (0,6670,986), урожаем зерна с растения (0,312-0,915), ко личеством элементарных соцветий в кисти (0,8370,983), количеством плодов в ней (0,549-0,831). Эти корреляции показывают , что селекция на крупное соцветие позволяет повысить потенциальную про дуктивность гречихи .

Онтогенетический аспект . Репродуктивные кисти сортов с крупным соцветием обладают более высоким уровнем развития меристематической тка ни . Это не может не оказывать положительного влияния на их адаптивность . Известно , что продол жительность жизни растения и его органов зависит от мощности меристемы растения и конкретного органа [7]. Также установлено , что повышение ме ристематического потенциала соцветия задерживает старение несущего побега [8], этим поддерживается в жизнедеятельном состоянии его проводящая сис тема , что положительно влияет на экологическую устойчивость плодообразования . В этой же плоско сти мы рассматриваем и экспериментальные свиде тельства о повышенной экологической устойчиво сти плодообразования у сортов , более длительное время поддерживающих ростовой потенциал гене ративной сферы [9, 10, 11]. Растения таких сортов имеют более высокий уровень гормонального осна щения цветков и плодов , что позволяет поддержи вать их гомеостаз при ухудшении внешних условий .

Установлено , что торможение ростовых процес сов и накопления биомассы в вегетативном периоде соответствует у гречихи высокой интенсивности плодообразования и высокому уровню конечного урожая . Проанализировав литературные и собствен ные данные об уровнях урожаев , полученных в раз личных условиях произрастания , мы пришли к вы воду , что во всех случаях экономное расходование ростового потенциала повышало сопротивляемость плодообразования экологическим стрессам , и на оборот , перерасход ростового потенциала снижал эту сопротивляемость [12]. Таким образом , и наши , и литературные данные по гречихе и другим куль турам свидетельствуют о формировании реального урожая на базе остаточного потенциала роста .

ненными и утолщенными плодоножками [6]. В 1978 г . были выделены формы : детерминантная с лиди

Соответственно , в качестве селекционной задачи была выдвинута идея смещения потенциала роста в генеративную сферу и разработан метод отбора рас тений на крупное соцветие по зеленой окраске буто нов в апикальной части кистей , указывающей на их более высокий запас меристемы [13].

Селекционно - генетический аспект . Отбор по длине соцветия в пределах замкнутого генофонда приводит к увеличению длины кисти и числа эле ментарных соцветий в ней , однако ось кисти истон чается и падает продуктивность . Добиваться повы шения озерненности кистей удается только гибри дизацией . Гибридизация повышает гетерозисность растений , чем повышается уровень энергетического обеспечения плодообразования в репродуктивных кистях и , соответственно , их гомеостаз .

По литературным данным , достоинство крупного соцветия как сложного признака с полигенным кон тролем , на популяционном уровне заключается в расширении поля межгенных и межаллельных взаимодействий , в обеспечении аддитивного харак тера усиления положительных свойств [14]. Поли - генный характер наследования длинной кисти свой ственен и гречихе [15].

Для эффективного повышения озерненности ре продуктивных кистей применяли различные типы скрещиваний , обеспечивающих повышение гетеро генности исходных популяций и возможностей вы деления ценных трансгрессий . Это были скрещива ния , различающиеся , как по характеру подбора ро дителей ( отдаленные эколого - географические скре щивания , скрещивания местных районированных сортов с инорайонными сортами или с мутантными формами ; скрещивания мутантных образцов друг с другом ), так и скрещивания , различающиеся по схемам гибридизации ( простые и сложные ступен чатые , тестерные , беккроссы , а также объединение в пулы образцов , сходных по морфологическим при знакам , но различающихся происхождением ).

М атериал и методы

Использованный в селекции детерминантных сортов материал принадлежит к одной экологиче ской группе - Среднеспелой южной ( сортотипов : Богатырь , Серебристый , Радеховский , Красностре лецкий ), однако в силу происхождения и методов выведения использованных сортов этот материал обладал достаточным разнообразием экологических блоков генов и повышенным уровнем гетерозиса .

Так, родоначальником детерминантных сортов явился сорт Сумчанка, выведенный из высокогетерогенной гибридной популяции, объединившей в себе геномы дальневосточного и южнорусского экотипов с крупноплодным материалом восточноазиатского происхождения [16]. В дальнейшем генофонд детерминантных сортов пополнялся за счет сортов западноукраинского экотипа, селекции Каменец-Подольского СХИ, сформированных гибридизацией местных популяций с Богатырем (сортом южнорус- ского происхождения) и подвергнутых воздействию разнообразных физических и химических мутагенов [16]. Пополнение генофонда также происходило за счет сортов и материалов гетерозисной селекции, проводившейся в лабораториях Украинского НИИЗ и ВНИИЗБК.

Опыты и селекцию проводили в условиях поля и теплицы в течение 1978-2006 гг . Селекционный процесс осуществляли по схеме : гибридизация → размножение F₁ → трехкратный отбор с направлен ным опылением по фенотипу → размножение и предварительное сортоиспытание → размножение и конкурсное сортоиспытание → размножение и го сударственное сортоиспытание .

Размножение образцов проводили в условиях тетраплоидной изоляции . Гибридизацию осуществ ляли с помощью гетеростилии . Отбор на крупную продуктивную кисть в течение одного цикла прово дили в несколько этапов : в фазу перехода от буто низации к цветению – по зеленой окраске бутонов ; в фазу цветение + 30 дней – по озернённости нижних кистей на главном побеге ; в фазу уборочной спело сти – по выполненности плодов . В лабораторных условиях проводили оценку выделенных растений по массе 1000 зерен и уборочному индексу . Кон курсное сортоиспытание проводили по методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйст венных культур 1988 г .

Результаты селекции

За период с 1978 по 2006 г . было выведено и пе редано на государственное сортоиспытание 5 сортов гречихи с крупным соцветием : Дождик , Деметра , Дикуль , Девятка , Дизайн .

Сорта Дождик и Деметра были выведены отбо ром из комбинаций , где скрещивались доноры крупного соцветия с районированными сортами . Это среднеспелые сорта с вегетационным периодом 75-90 суток . Имеют высокие показатели технологи ческих качеств зерна , близкие в этом отношении друг к другу . Масса 1000 зерен колеблется у обоих сортов в пределах 28-33 г . Оба сорта отличаются высокой устойчивостью к полеганию . По длине кис ти Дождик занимает промежуточное положение между Сумчанкой и Деметрой . У последнего – наи более длинная кисть , в разреженном посеве встре чаются растения с длиной кисти свыше 15 см . В свою очередь Дождик сильнее ветвится и формиру ет более плотный стеблестой , чем Деметра .

В государственном сортоиспытании оба сорта показали высокую урожайность и значительное расширение ареала получения прибавок. Так, на Вознесенском ГСУ Николаевской области сорт Дождик показал урожайность 6,56 т/га, на Ленинском ГСУ Кемеровской области по этому сорту была получена наивысшая в то время (1990 г.) для Сибири урожайность гречихи 3,70 (+0,85 т/га к стандарту). С 1995 г. Дождик был районирован в Республике Беларусь, а с 1998 г. – в Уральском и СевероКавказском регионах. Сорт Деметра в государствен- ном сортоиспытании (1992-1995 гг.) по количеству сортоучастков, где были получены прибавки к стандартам, ежегодно оказывался лучшим сортом. Прибавки к стандартам были получены на территориях до 57°с.ш., в том числе в Пермской и Тюменской областях. Прибавки свыше 0,7 т/га (до 1,84 т/га) получены в Кировской, Тульской, Тамбовской, Самарской, Челябинской, Оренбургской областях, в Башкирии и Красноярском крае. Сорт был районирован в пяти регионах России, в том числе в Центральном. Этот факт, казалось бы, противоречащий "южному предназначению" детерминантной мутации, свидетельствует о повышении пластичности детерми-нантных сортов благодаря признаку крупное соцветие.

Чтобы улучшить световой режим детерминант - ных ценозов и упрочить основу для продвижения детерминантных сортов на север , в селекции ис пользовали мутацию мелколистности "pl". Её ис точником явилась выделенная в лаборатории селек ции гречихи ВНИИЗБК форма Остролистная 659 [17]. Ген pl не оказывает отрицательного влияния на фертильность цветков , повышает дружность созре вания и способствует формированию более плотно го стеблестоя , однако вызывает мелкоплодность и снижает крупность соцветий . Использование в скрещиваниях более крупноплодных доноров с крупной кистью позволило преодолеть недостатки , вызываемые этим геном .

Из сложной гибридной комбинации с участием формы Остролистная 659 , доноров крупной кисти и формы с хорошо развитым главным побегом ДОВ -5 _{6 - 7} многократным негативным и массовым отбо ром на детерминантность , мелколистность , хорошо развитый главный побег и крупную озерненную кисть был выведен сорт Дикуль . Как детерминант - ный сорт Дикуль впервые в условиях Орла по уро жаю зерна устойчиво превышает недетерминантный стандарт . Сорт отличается дружным созреванием , высоким уборочным индексом (35%), повышенной устойчивостью к полеганию , высокоотзывчив на удобрение , ценный по качеству зерна . В государст венном сортоиспытании на Ливенском ГСУ Орлов ской области получена урожайность сорта 3,38 т / га . Максимальная урожайность сорта 4,36 т / га получена на Дзержинском ГСУ Красноярского края . В 1999 г . сорт был районирован в Центрально - Черноземном , а с 2000 г . – в Центральном , Волго - Вятском и Нижне Волжском регионах . С районированием сорта Ди - куль как второго детерминантного сорта в Цен тральном регионе и первого в Волго - Вятском созда ны действенные условия для распространения де - терминантной гречихи в северных районах ареала её возделывания . В настоящее время Дикуль райони рован в 17 областях и краях России .

Таким образом , сочетание признаков мелколист - ности и детерминантности способствовало даль нейшему повышению адаптационных свойств де - терминантной гречихи .

При выведении сорта Девятка ставилась задача : сочетать в детерминантном генотипе семенной по тенциал крупного соцветия с холодостойкостью ограниченноветвящихся биотипов . Сорт выведен из гибридной популяции Д 12 X ОВ -5 негативным от бором с направленным опылением на признаки де - терминантность и крупную кисть в сочетании с мас совым отбором на озерненность соцветий и крупно - плодность . Конкурсное сортоиспытание проводили в условиях раннего (8-14 мая ) и обычного (23-25 мая ) сроков посева .

В годы проведения конкурсного сортоиспытания в условиях раннего посева (1996-2001 гг .) Девятка неизменно превышала стандарт по урожаю зерна , проявив рекордный для лаборатории показатель 3,62 т / га . Превышения над стандартами в 0,17-0,29 т / га были получены и при обычном сроке посева , как в Орле , так и в экологическом сортоиспытании .

В государственном сортоиспытании подтвердилась высокая урожайность сорта. Прибавки зерна к стандартам выше 0,5 т/га были получены на сортоучастках Брянской, Тульской, Калужской, Кировской, Нижегородской, Пензенской, Ульяновской, Новосибирской и Тюменской областей. Из 100 сор- тоучастков, на которых испытывался сорт, в 2003 г., весьма холодном с поздневесенними заморозками, он был признан лучшим на 40. Максимальный и рекордный для России урожай сорта 4,97 т/га получили в Красноярском крае на Дзержинском ГСУ. Таким образом, неизменно подтверждается не только высокая урожайность, но и высокая пластичность детерминантных сортов с крупным соцветием.

В селекции зеленоцветковой гречихи концепция смещения потенциала роста в генеративную сферу через крупное соцветие оказалась весьма плодо творной . Сама мутация зеленоцветковости "gc" ценна тем , что повышает устойчивость плодов к осыпанию , приближает источник фотоассимилятов к плодам – их потребителям , а в сочетании с детер - минантностью на 50% повышает потенциал продук тивности элементарного соцветия в кисти [18]. Так как зеленоцветковость не повышает число элемен тарных соцветий , сочетание её с уже достигнутым уровнем развития кисти у белоцветковых детерми - нантных сортов существенно повысило продуктив ность и зеленоцветковых . Параметры развития при знаков кисти свидетельствуют об усилении росто вых процессов в их генеративной сфере ( табл .).

Таблица – Параметры морфологической структуры кисти и ее продуктивности у генотипов гречихи с различной окраской цветков

Сорт	Длина кис ти , см	Ш ирина кисти , см	Количество элементар ных соцве тий в кисти	Длина оси элементар ного со цветия , см	Длина пло доножки , см	Количест во плодов	Индекс фер тильности элементарно го соцветия
Дождик ( белоцветковый )	5,1 ± 0,07	1,3 ± 0,01	18 ± 0,16	0,27 ± 0,003	0,55 ± 0,01	26 ± 0,42	1,4 ± 0,03
Дизайн 1	*	*	18,6 ± 0,19	*	*	27,5 ± 0,48	1,5 ± 0,03
( зеленоцветковый )	4,3 ± 0,06	2,3 ± 0,02		0,84 ± 0,02	0,60 ± 0,005
Дизайн	5,2 ± 0,06	*	*	*	*	*	1,5 ± 0,05
( зеленоцветковый )		2,4 ± 0,02	20,9 ± 0,20	0,77± 0,02	0,77 ± 0,01	32,6 ± 0,94
Моноподиум 2 ( белоцветковый )	7,4 ± 0,12	1,4 ± 0,01	29,3 ± 0,35	0,25 ± 0,004	0,60 ± 0,01	28,1 ± 0,56	1,0 ± 0,02
Дизайн 4	**	**	**	**	**	26,7 ± 0,81	1,1 ± 0,03
( зеленоцветковый )	6,4 ± 0,09	2,5 ± 0,03	26,7 ± ,34	0,69 ± 0,01	0,96 ± 0,02

0,001 по отношению к сорту Дождик ,

*– Различия достоверны на уровне значимости Р =

**– по отношению к сорту Моноподиум 2

• 1    – белоцветковой обычного габитуса ;

• 2,    3, 6 – белоцветковой детерминантного габитуса ;

• 4,    5 – зеленоцветковой детерминантного габитуса .

Переданный на государственное сортоиспыта ние зеленоцветковый сорт Дизайн отличается особо крупной кистью ( рис .).

В конкурсном сортоиспытании 2004-2006 гг . Дизайн ежегодно превышал по урожайности стан дарт ( сорт Дикуль ) на 0,44-0,62 т / га . Средняя уро жайность сорта составила 2,49 т / га , уборочный ин декс – 26,5%, масса 1000 зерен – 34,4 г , пленча - тость – 20,9%, вегетационный период – 73 сут . Как крупноплодный сорт Дизайн существенно отлича ется низким содержанием пленки от возделывае мых в России крупноплодных сортов Красностре лецкого сортотипа .

Рисунок - Верхушечные соцветия гречихи 32

Выводы

• 1.    Селекция на крупное соцветие детерминантной гречихи позволила повысить урожайность и качество зерна , расширить границы адаптационных свойств культуры .

• 2.    Дополнительное использование спонтанных ре цессивных мутаций усиливает положительные свойства детерминантных сортов с крупным соцветием .