Экологическая характеристика локалитетов у шести кавказских видов рода Campanula L

На Черноморском побережье Кавказа исторически сложившийся видовой ассортимент декоративных растений представлен большим разнообразием местной флоры и интродуцированными экзотическими формами. Тем не менее, не отрицая необходимости использования интродуцен-тов, в современных условиях возрастающей урбанизации этот ассортимент можно и необходимо расширять, привлекая местные дикорастущие виды, в частности из богатейшей флоры Абхазии. Первостепенную значимость при этом представляют редкие и исчезающие виды. Разведение их в контролируемых условиях и введение в культуру не только удовлетворяет требованиям современного ландшафтного дизайна, но и будет способствовать сохранению биоразнообразия благодаря предотвращению уничтожения природных запасов.

Среди большого растительного разнообразия Северо-Западного Закавказья особое место занимает род Campanula L. В этом регионе произрастает около 50 видов колокольчиков, в том числе немало (42 из 50) эндемичных и обладающих высокой степенью эндемизма таксонов (1-7). В качестве перспективных для возделывания в условиях Абхазии ряд исследователей (8-10) отмечают виды C. alliariifolia Willd . , C. bzybica Jabr.-Kolak., C. cordifolia C. Koch . , C. leskovii Fed., C. longistyla Fom., C. mirabilis Alb . Однако глубокое изучение биологических особенностей и всесторонняя интродукционная оценка этих видов в условиях зоны влажных субтропиков не проводились.

Исходя из этого, для успешного введения в культуру перспективных форм колокольчиков нами в первую очередь была поставлена задача по детальному определению экологии произрастания этих видов в местах их наибольшего распространения.

Методика . Геоботанические исследования выполняли на территории Республики Абхазия в Гагрском и Сухумском районах, в бассейнах рек Жаюапсы (старое название Жоэквара), Гумиста и Бзыбь (в окрестностях Голубого озера, села Бзыбь, в Пицундско-Мюсерском заповеднике). Обилие растений на единицу площади и их жизненное состояние определяли методами полевых физико-географических исследований (11). Наблюдения за растениями осуществляли в центрах локалитетов изучаемых видов. Экологию локалитетов оценивали по следующим показателям: высота над уровнем моря (устанавливали по картографическим сведениям), характер уклона (по общепринятой шкале) и экспозиция склона (определяли с помощью компаса), освещенность (визуальная оценка), почвенные условия. Пробы почвы для анализа брали в центрах локалитетов каждого вида (по 35 точкам) из слоев основного залегания корневой системы (у колокольчиков — 0-10 и 0-40 см) и объединяли для получения усредненных образцов. Агрохимический анализ этих образцов проводили по общепринятым методикам (12, 13). Учитывали гранулометрический состав почвы, рН и состав поглощенных оснований, содержание гумуса.

Результаты . При геоботаническом обследовании были определены места, находящиеся в центрах локалитетов привлеченных к изучению видов, на что указывают полученные данные по встречаемости растений на единицу площади. Все изучаемые виды — известняковые и литофильные, произрастают преимущественно на обнаженных склонах, в трещинах скал и на щебнистых местах. Их ареалы находятся в основном в нижнем и среднем горных поясах, однако C . alliariifolia , C . longistyla и C . mirabilis заходят в верхний горный и в субальпийский пояса, при этом диапазон распространения у C . alliariifolia несколько больший, чем у остальных изученных образцов (табл. 1). Это позволяет считать указанные виды эврибионтны-ми, то есть обладающими широкими экологическими спектрами.

1. Экологическая и геоботаническая характеристика локалитетов у изучаемых кавказских видов колокольчиков Campanula L.

Примечание. н., с., а. — нижний, средний, альпийский горный пояс (г.п.); обилие вида оценивали по шкале Друдэ, где GR — распределены неравномерно, COPI — распределены довольно обильно.

При рассмотрении места произрастания в зависимости от экспозиции горного склона у изучаемых видов четко выделились две группы: к первой были отнесены C . alliariifolia , C . leskovii и C . mirabilis , вторая включала C . bzybica , C . cordifolia и C . longistyla. Виды из первой группы тяготели преимущественно к восточным склонам, при этом растения здесь располагались на открытых солнечных местах (см. табл. 1), из второй — произрастали на западных склонах в условиях полутени. Следовательно, объединенные в первую группу виды требовательны к длительному солнечному освещению, а включенные во вторую — выдерживают меньший по продолжительности и неяркий свет.

По орографическим факторам среды обитания для всех видов оказалось характерно произрастание на крутых склонах, однако C. bzybica и C. cordifolia чаще встречались на менее крутых участках. Они и С. longistyla свободно занимали также пологие склоны в морской прибрежной полосе. Толщина почвенного слоя в местах их распространения небольшая (1030 см). При этом у видов, которые встречались большей частью на скалах и уже отнесены нами в первую группу (C. alliariifolia, С. leskovii и С. mirabi-lis), корни растений часто проникали в трещины скал, то есть им почти не требуется почвенного слоя.

Анализ показал, что все привлеченные к изучению виды произрастают на нейтральных и слабощелочных почвах (табл. 2). При этом виды из первой группы занимали нейтральные почвы с рН 7,0-7,3 и очень высоким содержанием поглощенных оснований, большую часть которых составлял кальций. Наряду с тем для представителей указанной группы было характерно размещение на более легких, малогумусных почвах. Исключение составил вид С. mirabilis . В отличие от всех изучаемых колокольчиков растения этого вида предпочитали почвы, богатые гумусом. Типичной почвой в локалитетах видов из второй группы оказалась среднесуглинистая, а для C . bzybica — более плотная суглинистая почва с более высоким содержанием гумуса по сравнению с таковым на участках обитания растений из первой группы.

2. Характеристика почв в локалитетах у изучаемых кавказских видов колокольчиков Campanula L.

Такое различие по почвенным характеристикам легко увязывается с местом обитания. У видов, произрастающих на крутых склонах с восточной экспозицией, почвенный слой небольшой и почвы легкие, малогумусные, поскольку опад листьев здесь не накапливается, а температура, создаваемая восходящими лучами солнца, несколько ниже и менее способствует микробиологическим процессам почвообразования. В то же время на западных, более пологих склонах, которые предпочитают колокольчики из второй группы, количество листового опада больше и его микробиологическая деструкция происходит интенсивнее. Наряду с общими свойствами изучаемых видов, проявляющимися в условиях in situ, мы наблюдали некоторые индивидуальные эколого-биологические особенности.

• C .    alliariifolia Willd. (колокольчик чесночницелистный) (рис. 1). Обитает на открытых, хорошо освещенных участках. По распространению это обычное растение, свойственное всевозможным скалистым местам. Произрастает преимущественно на известняках, на щебнистых и каменистых склонах. Наибольшую встречаемость растений этого вида отмечали на территории Гагрского района: в ущельях рек Холодной и Жаю-апсы, вдоль дороги по Рицинской трассе, а также в Сухумском районе (в том числе в окрестностях села Верхняя Эшера).

• C .    leskovii Fed. (колокольчик Лескова) (рис. 2). В наших обследованиях был отмечен на территории Гагрского района, на Холодной речке, в окрестностях села Верхняя Эшера и вдоль Рицинской трассы. Наблюдения за видом позволяют сделать вывод о том, что в засушливый период сроки цветения у него сокращаются. При геоботаническом обследовании выяснилось, что растения этого вида достаточно близки к C. alliari-

• ifolia Willd., но, произрастая в равных экологических условиях равнин, они различаются по строению соцветия, числу цветков на растении, окраске стебля. Так, соцветие у C. leskovii — сложная кисть, с ветвлением до 3го порядка, цветоносный побег имеет антоциановую окраску, соцветие у C. alliariifolia — простая кисть, цветоносный побег без антоциановой окраски. Наблюдаемые морфологические различия у растений этих двух видов, проявляющиеся в равных экологических условиях, на наш взгляд, все-таки свидетельствуют в пользу самостоятельности названных таксонов, хотя на этот счет А.А. Колаковским высказывались некоторые сомнения (4).

• C .    mirabilis Alb . (колокольчик удивительный) (рис. 3). Это узколокальный эндемик, обнаруживается в ущелье рек Юпсара, Гега и Бзыбь, максимальное обилие достигается в районе Голубого озера (107 м над уровнем моря). Как типичный хазмофит он произрастает в трещинах известняковых скал. Здесь, над Голубым озером, колокольчик удивительный образует неповторимые по красоте одновидовые микрогруппировки при полном отсутствии конкуренции со стороны других видов. Дождевые и талые воды обеспечивают гумусовый сток с вершин, покрытых буковыми лесами с примесью самшита и тиса, который, просачиваясь в трещины известняковых скал, питает растения органическими веществами. Почва в районе Голубого озера нейтральная, легкосуглинистая, с б о льшим содержанием гумуса, чем под растениями других изучаемых видов колокольчиков.

Согласно нашим наблюдениям, C . mirabilis предпочитает открытые, хорошо освещенные местообитания. Также было обнаружено, что у подножия скал на влажном гумусовом субстрате в условиях полутени размеры растения гораздо меньшие и соцветия по числу цветов беднее, чем у растений, произрастающих выше, на очень крутых скалах. Массовое цветение наблюдалось здесь в период с июля по сентябрь.

• C .    bzybica Jabr.-Kolak. (колокольчик бзыбский) (рис. 4). Эндемик, произрастает в трещинах известняковых скал, а также на открытых местах и среди кустарников. В ходе обследования наблюдался с высоким обилием и постоянством. На обедненном гумусовом слое отмечалось уменьшение растения в размере, а при пересыхании почвы — сокращение продолжительности цветения (данные 2006 года, который характеризовался продолжительной засухой).

• C .    cor difolia C. Koch. (колокольчик сердцелистный) (рис. 5). Встречается преимущественно в нижнем лесном поясе на опушках, в светлых лесах, среди кустарников, на обнаженных склонах (см. рис. 5, А). Был отмечен в Гагрском районе и на территории Рицинского реликтового национального парка по всему Бзыбскому ущелью. В сырых затененных местах у растений уменьшалось число цветков, листья приобретали интенсивную зеленую окраску, однако размеры существенно не варьировали (см. рис. 5, Б).

• С .    longistyla Fom. (колокольчик длинностолбиковый) (рис. 6). Эндемик, был отмечен нами по Абхазии в нижнем лесном поясе повсеместно. Это обычное для всевозможных (преимущественно скальных) обнажений растение. По данным выполненных наблюдений, в засушливый период у С. longistyla замедляется рост и развитие, образуются более мелкие цветки, чем при равномерном выпадении осадков и в местах с продолжительным сохранением влаги. Это позволяет сделать вывод, что по потребности к влаге указанный вид колокольчика можно четко отнести к мезофитам.

Таким образом, все изучаемые виды Campanula L. по экологии произрастания in situ можно разделить на две группы: первая — обитающие на крутых восточных склонах, вторая — занимающие западные крутые и покатые склоны. Для видов из первой группы (C. alliariifolia, C. leskovii и С. mirabilis) характерно размещение на хорошо освещенных участках. Эти растения обладают мощной корневой системой, способной проникать вглубь скальных трещин. В культуре представителей указанной группы следует возделывать преимущественно в каменистых садиках и в контейнерах с хорошим дренажем, в местах с достаточным освещением. C. alliariifolia (в силу широкой амплитуды толерантности и большей пластичности) можно выращивать и в условиях полутени. Виды из второй группы (C. bzybica, C. cordifolia и C. longistyla) предпочитают рассеянный, неяркий свет. В культуре их можно использовать в зоне субтропического типа в ландшафтных композициях на охраняемых территориях, в парках и в скверах.