Экологическая характеристика местообитаний Campanula bononiensis L

Виды рода Campanula L. представляют интерес как ценные декоративные растения. Изучение их биологии и экологии необходимо для разработки приемов культуры этих малораспространенных многолетников. По данным Ан.А. Федорова [1, 2] род Campanula объединяет около 400 видов, распространенных в умеренных зонах северного полушария. В пределах бывшего СССР, произрастает 150 видов.

Объектом наших исследований выбран колокольчик болонский ( Campanula bononiensis L.) – европейско-западноазиатский вид [3]. По фенорит-мотипу C. bononiensis относится к длительно вегетирующим, летне-зеленым с зимним покоем многолетникам. Растет на сухих лугах, лесных опушках и на полянах, в зарослях кустарников, в степях. C. bononiensis принадлежит к группе декоративных, медоносных и перганосных растений [4]. Побеги C. bononiensis в период цветения очень декоративны и интенсивно обрываются на букеты, поэтому этот вид находится на грани исчезновения и нуждается в охране. Он включен в Красные книги Республик Марий Эл [5] и Удмуртии, Вологодской, Кемеровской, Кировской, Ленинградской, Омской и Саратовской областей, а также г. Москвы.

Исследования биологии и экологии C. bononien-sis в условиях г. Ульяновска и Республики Марий Эл ранее не проводились.

Цель работы – изучить эколого-фитоценоти-ческие особенности C. bononiensis в естественных местах произрастания.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• 1)    Охарактеризовать местообитания C. bononiensis по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [6].

• 2)    Определить экологическую валентность и бионтность C. bononiensis с использованием подходов Л.А. Жуковой [7, 8].

Исследования проводили в 2010 г. в Винновской

роще г. Ульяновска. Для изучения было выбрано две ценопопуляции (ЦП) C. bononiensis, расположенные в различных экологических условиях. ЦП 1 была расположена на склоне волжского косогора в экотонном сообществе (граница лесного массива и суходольного луга). Почвы здесь темно-серые сла-бооподзоленные высокогумусные, характер увлажнения атмосферный. Степень инсоляции средняя. ЦП 2 C. bononiensis находилась в кулуарном положении волжского косогора на лесной опушке в глубине лесного массива. Тип почвы – чернозем. Степень инсоляции низкая (постоянное затенение). Характер увлажнения атмосферный и подземными водами.

В парке Винновская роща г. Ульяновска были сделаны стандартные геоботанические описания с учетом полного флористического состава, покрытия и обилия видов, входящих в фитоценоз, с применением шкалы Браун-Бланке. Геоботанические описания местообитания C. bononiensis в Республике Марий Эл (РМЭ) были любезно предоставлены ст. научным сотрудником кафедры ботаники и микологии Марийского государственного университета Г.А. Богдановым. Экологическую оценку местообитаний проводили по геоботаническим описаниям данных фитоценозов с применением программного комплекса «EcoscaleWin» [9] по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [6]. С использованием подходов Л.А. Жуковой [7, 8] нами рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида, коэффициент экологической эффективности (K e.eff ) и индекс толерантности (I _t ).

В результате обработки геоботанических описаний, сделанных на территории парка Винновская роща, и геоботанических описаний в РМЭ нами были получены балловые характеристики местообитаний C. bononiensis.

Анализ PEV [8] C.bononiensis в системе экологических шкал Д.Н. Цыганова [6] (таблица) показал, что по отношению к факторам шкал солевого режима почв (PEV = 0,26) и переменности увлажнения (PEV = 0,27) C. bononiensis является стено- валентным видом, т.е. может выносить лишь ограниченные изменения данных факторов, близких к критическим. По факторам омброклиматической шкалы (PEV = 0,40), шкале увлажнения почв (PEV = 0,39), шкале богатства почв азотом (PEV = 0,45) и шкале кислотности почв (PEV = 0,38) C. bononiensis можно охарактеризовать как геми-стеновалентный вид. По фактору термоклиматической шкалы (PEV = 0,47), шкале континентальности климата (PEV = 0,47), криоклиматической (PEV = 0,53) и шкале освещенности-затенения (PEV = 0,56) C. bononiensis выступает как мезова- лентный вид и занимает промежуточное положение по приспособленности к данным экологическим факторам.

Анализ местообитаний C. bononiensis в г. Ульяновске по климатическим шкалам (таблица) показал, что по термоклиматической шкале особи C. bononiensis находились в местообитаниях с суббореальным / неморальным и неморальным климатом (баллы от 8,03-8,29); по шкале континентальности климата – располагались на границе от субматерикового / материкового до материкового / субконтинентального (7,91-9,39).

Таблица . Характеристика потенциальной и реализованной экологических валентностей, коэффициента экологической эффективности C. bononiensis

Примечание : Tm – термоклиматическая шкала, Kn – шкала континентальности климата, Om – омброклимати-ческая шкала, Cr – криоклиматическая шкала, Hd – шкала увлажнения почв, Tr – шкала солевого режима почв, Nt – шкала богатства почв азотом, Rc – шкала кислотности почв, fH – шкала переменности увлажнения почв; Lc – шкала освещенности-затенения; СВ – стеновалентный, ГСВ – гемистеновалентный, МВ – мезовалентный; PEV – потенциальная экологическая валентность; REV – реализованная экологическая валентность; К e.eff. – коэффициент экологической эффективности.

По почвенным шкалам (таблица) анализ показал, что ЦП C. bononiensis в г. Ульяновске по шкале увлажнения почв находились в пограничных условиях увлажнения – от лугово-степного / сухолесолугового, до сухолесолугового / влажнолесолугового (9,64-11,95). В экологическом ряду по шкале богатства почв ЦП произрастали на почвах от небогатых / довольно богатых до довольно богатых / богатых почвах (6,26-8,47); по шкале богатства почв азотом амплитуда у изученных ЦП C. bononiensis – от бедных азотом почв / достаточно обеспеченных азотом почв до довольно богатых / богатых азотом почвах (5,52-6,21). В экологическом ряду кислотности почв ЦП C. bononiensis располагаются в диапазоне от слабокислых / нейтральных почв до кислых / слабокислых почв (6,977,89); по шкале переменности увлажнения почв ЦП C. bononiensis располагались в зоне слабо переменного увлажнения / умеренно переменного увлажнения до слабо переменного увлажнения / умеренно переменного увлажнения светлых лесов (5,226,82). По шкале освещенности-затенения особи C.

bononiensis произрастали в условиях от полуоткрытых пространств / светлых лесов до открытых / полуоткрытых пространств (2,86-4,88).

Анализ местообитаний C. bononiensis в РМЭ по климатическим шкалам (таблица) показал, что по фактору термоклиматической шкалы особи C. bononiensis находились в местообитаниях на границе между суббореальным / неморальным и суббореальным климатом (7,88-8,30); по фактору шкалы континентальности климата – в зоне субматерикового / материкового климата (8,44-8,51). По фактору омброклиматической шкалы все особи C. bononiensis , произрастающие как в г. Ульяновске, так и в РМЭ располагались в субаридном / субгу-мидном климате, а по фактору криоклиматической шкалы находились в зоне умеренных зим / мягких зим (таблица).

В РМЭ ЦП C. bononiensis встречаются на открытых или полуоткрытых пространствах (5,76,44); произрастают на довольно богатых (7,998,15), но бедных или обеспеченных азотом (5,235,31) и слабокислых / нейтральных (7,49-7,96) почвах; предпочитают лугово-степное / сухолесолуговое (10,07-10,67) увлажнение. По фактору шкалы освещенности-затенения особи C. bononiensis находились в условиях открытых / полуоткрытых пространств (2,70-2,76).

Таким образом, анализ местообитаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [6] показал, что по факторам почвенных шкал и шкале освещенности-затенения ЦП C. bononiensis в г. Ульяновске и в РМЭ различаются. В РМЭ все ЦП располагались на лугах, а в г. Ульяновске – на лугах и в светлых лесах. По шкале увлажнения почв ЦП C. bononiensis в РМЭ находились в условиях лугово-степного / сухолесолугового увлажнения, а в г. Ульяновске еще и сухолесолугового / влажно-лесолугового. По шкале богатства почв ЦП C. bononiensis в РМЭ произрастали на довольно богатых / богатых почвах; а в г. Ульяновске – и на небогатых / довольно богатых почвах. По шкале богатства почв азотом ЦП C. bononiensis в РМЭ предпочитали бедные / достаточно обеспеченные азотом почвы, а в г. Ульяновске – довольно богатые / богатые почвы. По шкале кислотности почв ЦП C. bononiensis в РМЭ располагались на слабокислых / нейтральных почвах, а в г. Ульяновске еще и на кислых / слабокислых почвах. По шкале освещенности-затенения все ЦП C. bononiensis в РМЭ находились в условиях открытых / полуоткрытых пространств, а в г. Ульяновске – полуоткрытых пространств светлых лесов.

Таким образом, результаты оценки местообитаний ЦП C. bononiensis по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [6] позволили расширить шкалу богатства почв азотом вправо: для ЦП C. bononiensis, произрастающих в г. Ульяновске на 1,21 ступень, для ЦП C. bononiensis, произрастающих в РМЭ – на 0,31 ступень. Это свидетельствует о том, что ЦП C. bononiensis могут произрастать на достаточно обес- печенных азотом почвах. Для г. Ульяновска шкала кислотности почв для C. bononiensis расширена на 0,03 ступень влево. Потенциальная экологическая валентность C. bononiensis, определяющая возможности данного вида занимать определенную часть шкалы рассмотренных факторов, составляет от 0,26 до 0,56 (таблица). Реализованная экологическая валентность ЦП C. bononiensis г. Ульяновске составила от 0,15 до 0,124, что два раза больше, чем в РМЭ (REV 0,005-0,058) (таблица).

Рассчитанные показатели дают возможность определить К e.eff. , (таблица), который показывает, сколько процентов данного фактора использовали особи C. bononiensis в изученных ЦП. Этот показатель в г. Ульяновске колеблется от 3,19 до 45,93 %, в РМЭ – от 1,06 до 21,48 %. В г. Ульяновске максимальные показатели получены по шкале переменности увлажнения почв (fH) – 45,93 % и по шкале увлажнения почв (Hd ) – 25,64 %, а в РМЭ – по шкале переменности увлажнения почв (fH) – 21,48 % и по шкале богатства почв азотом (Nt) – 17,78 %.

Анализ экологических шкал, характеризующих климатические факторы (Tm, Kn, Om, Cr), показал, что C. bononiensis реагирует на данные факторы как мезобионт, значение индекса толерантности составило 0,47 (таблица). Для почвенных шкал (Hd, Tr, Nt, Rc, fH) индекс толерантности равен 0,35(таблица). Это указывает на то, что C. bononiensis реагирует на влияние данных факторов как гемистенобионт. Следовательно, исследуемый нами вид имеет достаточно широкий диапазон толерантности.

Таким образом, на основании полученных данных в большинстве случаев реализованная экологическая ниша исследованных ЦП C. bononiensis располагается в пределах площади фундаментальной экологической ниши этого вида согласно шкалам Д.Н. Цыганова [6].