Экологическая и генетическая оценка свойств деревьев ели различных экотипов в условиях Вологодской области

Введение. В XXI веке необходимо совершенствовать коммерческую оценку лесов, удовлетворять экологические требования на стадиях их выращивания, переработки и эксплуатации [1].

Дерево, как живая особь, тонко реагирует на любые изменения окружающей среды, условий местопроизрастания, а также любые воздействия извне, а древесина его отображает на своем строении и свойствах различную динамику внешних и внутренних изменений, в том числе и экологических факторов [2].

Поэтому изучение строения и свойств древесины в последнее время все больше привлекает различных исследователей. Для технологов, со времени возникновения древесиноведения [3], важны прежде всего технические свойства древесины, причем в потребительски качественном виде. Для лесоводов и генетиков более значимыми становятся биологические свойства прежде всего живой древесины в ходе жизнедеятельности дерева. Для экологов важны эти же свойства древесины, но уже с позиций качественного отображения влияния климатических, антропогенных, химических, генетических, фенотипических и иных воздействий [2].

Отдельные деревья в древостое отличаются по ряду особенностей, в том числе по параметрическим показателям стволов, типу ветвления, цвету шишек, состоянию коры, плотности, рав-нослойности, акустическим характеристикам, текстуре древесины и др. В большинстве случаев признается, что отбор и размножение фенотипически лучших деревьев гарантирует создание и воспроизводство в последующих поколениях всех хозяйственно-ценных признаков и свойств [1–6].

Установлено, что механические свойства древесины ели с различным типом ветвления имеют существенные различия. Ель лапчатой формы, отличающуюся несколько худшим качеством древесины, рекомендуется убирать при рубках в первую очередь. Исследованиями древесины ели различных форм, отличающихся окраской молодых женских шишечек, установлено, что красношишечная форма имеет более высокие показатели физико-механических свойств в сравнении с зеленошишечной и переходной [7–10].

При создании целевых лесных культур возникает необходимость отбора лучших материнских деревьев, отличающихся высокими показателями роста и качества древесины. Существующие нормативы для селекционной оценки деревьев включают показатели высоты, диаметра, полно-древесности, прямоты стволов, степени развития кроны, протяженности бессучковой зоны, наличия болезней и вредителей и др. Они не всегда бывают оправданными, так как не учитывают технические свойства древесины [11–13].

Цель исследования : провести экологическую оценку свойств древесины ели для последующего использования наиболее перспективных деревьев в качестве материнских продуцентов при целевом лесовыращивании.

Объекты и методы исследования. Опыт особенно актуален для ели, у которой в границах Вологодской области часто встречаются естественные формы (экотипы), отличающиеся морфологическими признаками (характером коры, цветом молодых шишек, типом ветвления и др.). В этом случае отличия важны не сами по себе, а тем, что они корреляционно связаны с другими, практически ценными признаками и свойствами, в том числе с качеством древесины [16].

Исследования проведены на территории Ди-ковской лесосеменной плантации (ЛСП) Вологодского района на примере привитого клоново-го потомства (южная подзона тайги, возраст 28 лет, тип лесорастительных условий – кисличный, почва сильноподзолистая, легкосуглинистая, свежая, подстилаемая тяжелым суглинком), где в однородных экологических условиях одновозрастные испытуемые особи представлены различными морфологическими формами.

ЛСП заложена в 1980 году на площади 7,5 га привитыми в питомнике в приклад сердцевиной на камбий саженцами ели. Черенки для прививки отобраны с плюсовых деревьев на территории Вологодского лесхоза. Саженцы высажены с размещением 6 х 8 м (185 шт/га), что исключает взаимовлияние растений друг на друга. Посадке предшествовала полосная обработка почвы плугом ПЛД-1,2. В год посадки на участке произведен посев люпина, на второй год – внесение удобрений (аммиачная селитра), на четвертый год – удаление поросли лиственных пород. Кронирование деревьев на участке ранее не проводилось.

На ЛСП изучены две формы ели: с щетковидным и гребенчатым типом ветвления (рис.).

Ель с гребенчатым типом ветвления кроны характеризуется горизонтальным расположением ветвей I порядка, от которых гребенчато свешиваются ветви II и последующего порядков. Щетковидный тип ветвления отличается тем, что ветви I и II порядка расположены горизонтально, ветви короче, чем у гребенчатых елей, а ветви III и последующих порядков отходят вверх, в стороны и вниз, ближе к стволу, образуя подобие щетки.

Плюсовые деревья, используемые при сборе черенков для закладки клонов, не отличались по фенотипическим признакам (в соответствии с паспортом плюсового дерева), за исключением различий по типу ветвления и форме кроны. Для ели с щетковидным типом ветвления характерна овально-цилиндрическая, для ели с гребенчатым типом ветвления – конусовидная форма кроны.

Результаты исследования и их обсуждение . Значения средних диаметров стволов ели на высоте 1,3 м для рассматриваемых форм принадлежат к одной генеральной совокупности

(tфакт. = 0,58 при t0,05 = 1,98), что не позволяет выделить какую-либо из них по данному признаку. Для щетковидной формы характерен наи- меньший размах показателя, что позволяет считать такое древесное сырье более однородным по диаметру (табл. 1).

а

б

Ель европейская с гребенчатым (а) и щетковидным (б) типом ветвления

Таксационный диаметр стволов ели различных форм

Таблица 1

Тип ветвления	Диаметр, см			Размах показателя, см
	максимальный	минимальный	средний
Щетковидный	21,4	5,5	13,9±0,33	15,9
Гребенчатый	24,9	3,0	13,5±0,61	21,9

Аналогичные выводы можно сделать и по средней высоте стволов ели (табл. 2). Существенных различий по этому показателю между формами не выявлено (tфакт. = 0,51 при t0,05 = = 1,98), однако отмечается меньший размах показателя для щетковидной формы ели.

Высота стволов ели различных форм

Таблица 2

Тип ветвления	Высота, м			Размах показателя, м
	максимальная	минимальная	средняя
Щетковидный	15,0	5,5	10,5±0,7	9,5
Гребенчатый	15,5	5,5	11,0±0,7	10,0

Отсутствие различий между выборочными средними значениями указывает на генотипическую однородность особей по данным показателям. Подтверждением этому являются результаты дисперсионного анализа данных. Эмпирические критерии силы влияния генотипа по диаметру и высоте составили 0,45 и 0,14 соответственно, что значительно меньше стандартного критерия Фишера (F 0,05 = 3,9 и 4,1).

Среди пороков, выявленных для обеих форм, можно отметить сучки и двойную вершину у ряда растущих деревьев.

Двойная вершина сформировалась ниже уровня 1,3 м, что является следствием побивания заморозком ели в молодом возрасте. Количество поврежденных деревьев ели щетковидной формы достигает 9 %, гребенчатой – 5 %. Следует отметить, что эти отклонения в растущих деревьях в будущем обеспечат наличие порока строения древесины – двойной сердцевины – в комлевых сортиментах. В ГОСТе [17] для пиловочных бревен этот порок не нормирован, однако его наличие может затруднить механическую обработку круглых сортиментов и вызвать увеличение количества отходов.

Протяженность бессучковой зоны у ели значительно варьирует в пределах рассматриваемых клонов (С ≥ 82,6 %). Наибольшая рассеянность признака отмечена для ели с гребенчатым типом ветвления, о чем свидетельствует существенный размах показателя (99 против 59 см) (табл. 3).

Таблица 3

Тип ветвления	Протяженность бессучковой зоны, см*			Достоверность различий вариантов
	максимальная	минимальная	средняя	t факт.	t 0,05
Щетковидный	60,0	1,0	28,1 ± 5,2	0,68	1,98
Гребенчатый	100,0	1,0	34,4 ± 7,7

*Замеры бессучковой зоны проведены на 60 учетных деревьях для каждой из форм ели.

Протяженность бессучковой зоны стволов ели различных форм

Несмотря на некоторое превышение среднего значения для ели с гребенчатым типом ветвления, достоверность различий по длине бес-сучковой зоны между рассматриваемыми формами не доказана (t факт. < t 0,05 ). Этот факт также позволяет считать внутригрупповую и межгрупповую изменчивость признака экологически обусловленной.

Средняя ширина годичного слоя для ели с гребенчатым и щетковидным типом ветвления составляет 4,0 мм (табл. 4). Отсутствие различий в выборочных средних значениях между вариантами подтверждает влияние экологических факторов на ширину годичного слоя.

Таблица 4

Показатель*	Тип ветвления
	Щетковидный	Гребенчатый
Средняя ширина годичного слоя, мм	4,0±0,2	4,0±0,1
Содержание поздней древесины, %	9,6±0,5	7,5±0,4
Плотность Р 12 , г/см3	0,264±0,07	0,250±0,07

* Показатели рассчитаны на основании обследования 15 кернов для каждой формы.

Макроструктура и плотность древесины ели различных форм

Следует указать на значительный прирост древесины ели по радиусу ствола, что, по всей видимости, является следствием применяемого режима создания и выращивания насаждения в условиях ЛСП, включающим внесение удобрений, низкую густоту посадки и др.

Значительный прирост по радиусу ствола в течение вегетационного периода сопровождается образованием главным образом ранних трахеид. Содержание поздней древесины в го- дичном слое составляет лишь 9,6 и 7,5 % для ели с щетковидным и гребенчатым типом ветвления соответственно. Превышение по данному показателю щетковидной ели следует считать статистически достоверным на всех уровнях доверительного интервала (tфакт. = 3,8 при t0,001 = 3,3).

Наследуемость в широком смысле (Н2) по процентному содержанию поздних зон в древесине ели составила 0,92, что отражает высокую долю влияния генотипического разнообразия особей на величину рассматриваемого признака (табл. 5). Расчеты позволяют судить о значительной автономности этого показателя в сравнении с другими, оцениваемыми выше. Боль- шая автономность заключается в том, что, не смотря на определенную роль экологических факторов в формировании поздней древесины, отмечается высокая доля влияния генетической составляющей.

Таблица 5

Результаты вычисления коэффициента наследуемости Н2 по процентному содержанию поздней зоны в древесине ели

Разнообразие признаков	Сумма квадратов отклонений	Степень свободы	Варианса	Показатель наследуемости и его достоверность
Факториальное (межгрупповое)	154,18	1	154,18	Н2±m н = 0,92±0,0005 F = 12,1 F 0,05 = 3,9
Случайное (внутригрупповое)	12,73	138	12,73
Общее	166,91	139	166,91

Следует отметить низкое содержание поздних зон в годичных слоях ели (в среднем 8,6 %), что предопределило формирование древесины ели пониженной плотности (см. табл. 4). Фактический коэффициент достоверности различий по плотности древесины для ели различных форм составляет 0,14, уступая табличному критерию Стьюдента (t 0,05 = 1,97), что позволяет отнести выборочные средние значения к одной генеральной совокупности и считать изменчивость признака экологически обусловленной.

Выводы. Таким образом, выполненный анализ не позволил выявить существенных различий по размерам формирующегося древесного сырья, степени очищенности стволов от сучьев, ширине годичного слоя и плотности древесины ели различных внутрипопуляционных форм. Изменчивость этих показателей находится под влиянием главным образом экологических факторов. Наличие жесткого генетического контроля ширины поздней зоны, положительной корреляционной связи между процентным содержанием поздних зон и плотностью древесины, а также относительная простота определения показателя позволяют рекомендовать его для учета при плановой селекции на качество древесины. Использование морфологической формы ели с щетковидным типом ветвления в качестве материнского продуцента позволит увеличить содержание поздних зон в годичных слоях и тем самым повысить плотность древесины.

Знание особенностей роста и развития отдельных форм и степени наследования признаков в потомстве могут быть применены при плановой селекции материнских деревьев для последующего их внедрения в цикл создания насаждений целевого назначения.