Экологическая классификация жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта (на основе критериев преференции температуры, влажности и растительного покрова)

Возникает необходимость в определенном дифференцированном подходе.

В.Г. Мордкович и И.И. Любечанский [3] предложили оригинальный способ разрешения проблемы экологических категорий в виде универсальной экологической классификации насекомых (на примере жужелиц) для лесной территории (52-56о с.ш.). В основу её построения заложены принципы, отражающие приспособленность экологических групп данной территории к факторам среды. Авторы логично разделили виды на классы в соответствии с их преференцией к температуре, влажности и характеру растительного покрова. Авторы классификации также предполагают возможность ее развития, дополнения и уточнения. В суровых условиях Северного Прибайкалья сохраняется ведущая роль за температурным фактором, а влажность и растительный покров выступают как дополнительные факторы [4]. Режим влажности (уровень выпадения атмосферных осадков) оказывает влияние на размножение жуков и сезонную активность [5]. Растительность – фактор, лимитирующий распространение популяций видов. Наличие растительного и напочвенного покрова влияет, в свою очередь, на освещенность и температурный режим местообитания. В 22 биотопах высотно-поясного ряда Баргузинского хребта сложились достаточно контрастные градиенты экологических условий. За период исследований 1988-2011 гг. выявлено 135 видов жужелиц из 29 родов.

Классификация состоит из: криогенного (холодного), психрогенного (прохладного), термогенного (теплого) классов, в рамках которых выделены: аридный (сухой), гумидный (влажный), толерантный (умеренно увлажненный) подклассы, а внутри них – группы видов, отдающие предпочтение тому или иному покрову растительности или его отсутствию. Аридный подкласс характеризуется периодическим недостатком влаги, гумидный – постоянным увлажнением, толерантный – периодическим увлажнением. Типы напочвенного покрова были акцентированы по системе К. Ра-ункиера: мохово-лишайниковый (бриофиты), травянистый (хамефиты, гемикриптофиты), лесной (фанерофиты), прибрежный (каменистые и песчаные пляжи рек и оз. Байкал).

Экологическая классификация видов жужелиц Баргузинского хребта:

Класс Криогенные

• 1.    Криоаридные моховые: Carabus (Diocarabus) loschnikovi F.–W., 1823 ; Miscodera arctica Payk., 1798 ; Bembidion (Plataphodes) crenulatum Sahlb., 1844 ; Pterostichus (Cryobius) bargusinicus Shil., 2000; Pterostichus interruptus Dej., 1828 ; Curtonotus (s.str.) hyperboreus Dej., 1831 .

• 2.    Криоаридные травяные: Cicindela (s.str.) sylvatica L., 1758 ; Carabus (Diocarabus) slovtzovi Mann., 1849 ; Pterostichus (Argutor) vernalis Panz., 1796 ; Bembidion (Metallina) properans Steph., 1828 ; Amara (s.str.) aenea Geer, 1774 ; Amara (s.str.) aeneola Pop., 1906 ; Amara (s.str.) anxia Tschit., 1898 ; Amara (Celia) bifrons Gyll., 1810 ; Curtonotus (s.str.) alpinus Payk., 1790; Harpalus (Haploharpalus) brevis Motsch., 1844 ; Harpalus (Actephilus) pusillus Motsch., 850 .

• 3.    Криогумидные моховые: Nebria (Boreone-bria) bargusinica Shil., 1999; Bembidion (Plataphodes) anthrax Shil., 2000.

• 4.    Криогумидные травяные: Nebria (Bore-onebria) frigida Sahlb., 1844 ; Carabus gaschkewitschi i Motsch., 1859 ; Amara (Bradycelia) minuta Motch., 1844.

• 5.    Криогумидные прибрежные: Nebria (Catonebria) banksi Crotch., 1870 ; Nebria (Bore-onebria) nivalis Payk., 1798 ; Dyschiriodes baicalensis Motsch., 1844 ; Bembidion jedlickai jedlickai Fass., 1945 ; Bembidion (Plataphus) geblery Gebl.,1833 ; Bembidion (Diplocampa) transparens prostratum Motsch., 1844 ; Agonum (Platinus) assimile Payk., 1790 ; Agonum (s.str.) dolens Sahlb., 1827; Agonum (Europhilus) fuliginosum Panz., 1809 ; Elaphrus (Neoelaphrus) sibiricus Motsch., 1844 ; Bembidion altestriatum

  (Asioperyphus) Netol., 1934; Asaphidion pallipes Duft., 1812; Microlestes minutulus Goeze, 1777.

• 6.    Психроаридные травяные: Bembidion (s.str.) quadrimaculatum L., 1761 ; Amara (s.str.) erratica Duft., 1812; Amara (s.str.) familiaris Duft., 1812 ; Amara (Celia) municipalis Duft., 1812 ; Amara (s.str.) ovata Fabr., 1792 ; Amara (Zezea) plebeja Gyll., 1810 ; Amara (Celia) praetermissa Sahlb., 1827 ; Amara (Paracelia) quenseli Schoenh., 1806 ; Amara (s.str.) similata Gyll., 1810 ; Curtonotus harpaloides Dej., 1829 ; Curtonotus torridus Panz., 1797 ; Curtonotus (s.str.) tumidus Mor., 1862 ; Curtonotus (s.str.) fodinae Mann., 1825 ; Harpalus (Ooistus) anxius Duft., 1812 ; Harpalus (Hypsinephus) salinus klementzae Kat., 1984 ; Harpalus solitaris Dej., 1829.

• 7.    Психроаридные лесные: Epaphius secalis Payk., 1790 ; Bembidion (Peryphanes) dauricum Motsch., 1844 ; Harpalus xanthopus xanthopus Gem. et Har., 1868 ; Agonum (s.str.) gracilipes Duft., 1812.

• 8.    Психрогумидные травяные Notiophilus (s.str.) aquaticus L., 1758 ; Clivina fossor L., 1758 ; Dyschiriodes globosus Herbst., 1784 ; Agonum (s. str.) versutum Sturm., 1824; Calathus (Neocalathus) erratus Sahlb., 1827 ; Calathus (Neocalathus) melanocephalus L., 1758 ; Amara (Percosia) equestris Duft., 1812; Amara (s.str.) lunicollis Schiodte, 1837; Amara (s.str.) famelica Zimm., 1832 ; Amara (s.str.) nitida Sturm., 1825 ; Harpalus affinis Schrank, 1781 ; Harpalus distinguendus Duft., 1812 ;Cymindis (Tarulus) va-porariorum L., 1758.

• 9.    Психрогумидные лесные Nebria (Boreone-bria) rufescens Ström, 1768 ; Notio-philus (s.str.) impressifrons Mor., 1862; Loricera pilicornis Fabr., 1802 ; Leistus (s.str.) niger Gebl., 1847 ; Carabus (Morphocarabus) henningi F.-W., 1817 ; Epa-phius rivularis Gyll., 1810 ; Pterostichus (Cryobius) davshensis Shil., 2000 ; Notiophilus (Latviaphilus) reitteri Spaeth., 1899 ; Notiophilus (s.str.) germinyi Fauv., 1863 ; Patrobus septentri-onis Dej., 1828 ; Pterostichus (Phonias) morawitzianus Lutshn., 1922 ; Agonum (Batenus) mannerheimii Dej., 1828 ; Agonum (Sericoda) quadri-punctatum Geer, 1774 ; Agonum (Europhilus) thoreyi Dejean, 1828; Amara (Celia) brunnea Gyll., 1810 ; Amara (s.str.) consimilis Bal., 1938 ; Amara (s.str.) magnicollis Tschit., 1864 ; Harpalus nigritarsis .Sahlb., 1827; Harpalus rubripes Duft., 1812 ; Bradycellus (s.str.) caucasicus Chaud., 1846 ; Badister (s.str.) bullatus Schrank, 1798 ; Dromius (s.str.) agilis Fabr., 1787 ; Dromius (s.str.) quadraticollis Mor.,1862.

• 10.    Психротолерантные лесные Pterostichus (Cryobius) brevicornis Kirby, 1837;

• 11.    Термоаридные травяные: Calosoma (Caminara) denticolle Gebl., 1833 ; Carabus (s. str.) arсensis conciliator F.-W., 1822 ; Bembidion (Peryphus) obscurellum Motsch., 1845 ; Poecilus (Poecilus) fortipes Chaud. , 1850 ; Pterostichus (Petrophilus) dauricus Gebl., 1832; Poecilus reflexicoll is Gebl., 1830 ; Poecilus versicolor (Poecilus) Sturm., 1824 ; Amara (s.str.) eurynota Panz., 1797 ; Amara (Bradytus) apricaria Payk., 1790 ; Amara (s.str.) tibialis Payk., 1798 ; Pseudoophonus (s.str.) rufipes Geer, 1774 ; Pseudoophonus (s.str.) grizeus Panz., 1797 ; Pseudoophonus calceatus Duft., 1812.

• 12.    Термогумидные лесные Leistus (s.str.) terminatus Hellw. in Pz., 1793 ; Epaphius rivularis Gyll., 1810 ; Pterostichus (Petrophilus) magus Motsch., 1844 ; Pterostichus (Platysma) niger Schal., 1783 ; Agonum (Liebherrius) alpinum Motsch., 1844; Amara (s.str.) communis Panz., 1797; Harpalus tarsalis Mnnh., 1825.

• 13.    Термогумидные прибрежные: Nebria subdilatata Motsch., 1844 ; Pterostichus (Melanius) nigrita Payk., 1790 ; Bembidion (Bracteon) argenteolum Ahr., 1812 ; Bembidion captivorum Netol., 1943 ; Bembidion (Asioperyphus) infus-catum Dej., 1831 ; Bembidion mckinleyi scandicum Lindr., 1943 ; Bembidion (Nota-phus) obliquum Sturm., 1825 ; Bembidion (Ocydromus) scopulinum Kirby, 1837 ; Agonum (s.str.) quinquepunctatum Motsch., 1844 ; Cicindela restricta F. – W., 1825.

Класс Психрогенные

Pterostichus (Petrophilus) dilutipes Motsch., 1844 ; Pterostichus (Petrophilus) eximius Mor., 1862 ; Pterostichus (Steropus) orientalis Motsch., 1844 ; Pterostichus (Bothriopterus) adstrictus Eschs., 1823 ; Pterostichus (Petrophilus) montanus Motsch., 1844 ; Calathus (Neocalathus) micropterus Duft., 1812 ; Carabus (Morphocarabus) odoratus bargusinicus Shil., 1996 ; Bembidion difficile Motsch., 1844; Bem-bidion (Peryphanes) grapii Gyll., 1827 ; Synuchus vivalis vivalis Illiger, 1798 ; Elaphrus (Arctela-phrus) lapponicus Gyll., 1810 ; Curtonotus (s.str.) aulicus Panz., 1787 ; Harpalus laevipes Zett., 1828 ; Harpalus latus L., 1758.

Класс Термогенные

Обозначения: ххх – доминанты (10% и > от численного обилия всего населения); ххх – субдоминанты (2-10%).

Класс Криогенные включает: представители холодных биотопов побережья оз. Байкал, от верхней части горно-лесного до гольцового растительных поясов. Криоаридные моховые – обитатели лугов высокогорья и лесов побережья. Криоаридные травяные характерны для остепненных лугов высокогорья. Криогумидные моховые собраны возле снежных пятен в высокогорье. Криогумидные травяные встречаются вблизи рек, ручьев, моренных озер высокогорья, низкогорья и на берегу Байкала. Криогумидные прибрежные виды зафиксированы на Байкальском побережье, в истоках рек в высокогорье, на галечных пляжах рек и ручьев в нижней части горно-лесного пояса.

К классу Психрогенные отнесены виды широкого распространения. Психроаридные травяные предпочитают разнотравные сухие луга побережья, разнотравье опушек горнолесного пояса, парковый березняк подгольцового пояса и остепненные участки лугов в высокогорье. Психроаридные лесные отмечены в разреженных лесах побережья и горно-лесного пояса. Встречаются в антропогенных местообитаниях в пос. Давше. Психрогумидные травяные – обитатели низкотравных влажных лугов побережья, заливных лугов байкальских террас, альпийских лугов высокогорья. Пси-хрогумидные лесные – лесные гумиколы биотопов побережья, нижней и верхней частей горно-лесного пояса с заходом в высокогорья. Психротолерантные лесные – лесные гумико-лы, преимущественно эврибионты, обитают во всех поясах растительности от берега Байкала до гольцов.

Класс Термогенные охватывает виды с преференцией геотермальных вод. Термоаридные травяные – разнотравно-орляковые луга и опушки леса в окрестностях термальных источников с температурой воды 70-75оC. Тер-могумидные лесные – лесные гумиколы, в лесах, окружающих геотермальные ключи с температурой воды 40-46оC. Термогумидные прибрежные отмечены у термальных источников вблизи уреза воды с температурой воды 30-35˚C.

Экологическая структура жужелиц заповедника представлена на рис. 1.

Рис. 1. Процентное соотношение экологических групп жужелиц с количеством видов (Баргузинский хребет)

Количественные данные позволили построить репрезентативную экологическую классификацию для основных типов местообитаний Баргузинского хребта. В общей сложности выделено 13 экологических групп. Категория «Толерантная» обозначает группу видов, обитателей всех высотных поясов растительности заповедника. Доля участия экологических групп в количественном и видовом соотношении различается. Доминирующие позиции по числу видов держат категории Психро-гумидные лесные (23 вида), Психроаридные травяные (17), Психротолерантные лесные (15). По доле участия главенствуют категории с преобладанием в них доминантных и субдоминантных видов: Термоаридные травяные (45,6%), Психротолерантные лесные (30,7%). Богатым видовым разнообразием отличаются разнотравные луга побережья и байкальских террас. Плотность населения жужелиц высока в экстразональных биотопах у термальных источников (рис. 1).

При создании универсальной экологическая классификация жужелиц Баргузинского хребта применялась процедура их группировки на основе абиотических и биотопических критериев. Это позволит проведение корректного сравнительного анализа экологических структур насекомых из других регионов.