Экологическая оценка лесных сообществ Уссурийского заповедника

Бесплатный доступ

В данной статье рассмотрен экологический анализ лесной растительности Уссурийского заповедника.

Экологические шкалы, экологические режимы местообитаний, лесная растительность, дифференциальные виды

Короткий адрес: https://sciup.org/148200849

IDR: 148200849

Текст научной статьи Экологическая оценка лесных сообществ Уссурийского заповедника

Одним из основных критериев при установлении экологических различий растительных сообществ может служить экологический состав слагающих их видов, дающий достаточно полную информацию об условиях среды [ 3 ] . Ценотические условия и особенности местообитаний достаточно полно характеризуют группы видов с близкими требованиями к условиям среды и к фитоценотическим особенностям. Такие группы, совпадающие по эколого-ценоти-ческим диапазонам, получили различные наименования: экологические группы [ 10, 11 ] , эколого-цено-тические группы [ 5 ] , биоэкогруппы [ 2 ] , а также группы детерминантных [ 6, 9 ] , индикаторных [ 8 ] видов.

Включение разных видов растений в ту или иную экологическую группу обычно производится по центру их эколого-фитоценотического ареала, то есть соответственно тем условиям, в которых они отличаются наибольшей численностью и наивысшей конкурентоспособностью. В природных условиях этот центр обычно определяется по наибольшему обилию вида в относите льно установившихся фитоценозах. Группы взаимно сопряженных видов можно установить с помощью табличной сортировки геоботанических описаний по методу, разработанному западноевропейской школой Ж. Браун-Бланке и подробно описанному в ряде работ [ 1, 7, 11 и др. ] .

Способ табличной сортировки геоботанических описаний приводит к выделению блоков взаимно сопряженных дифференциальных или диагностических видов и позволяет объединить сообщества с близкими требованиями к условиям среды в безран-говые единицы – фитоценоны.

Используя пятибалльную шкалу покрытия-обилия и способ табличной сортировки описаний растительных сообществ по методике Ж. Браун-Бланке, была составлена дифференцирующая таблица, в которой отграничились 25 блоков сопряженных дифференциальных видов и 19 групп описаний (фитоценонов), имеющих сходный набор диагностических видов. Каждый фитоценон может быть охарактеризован по присутствию или отсутствию определенных блоков

дифференциальных видов. В связи с большим объемом дифференцирующая таблица в настоящей работе не приводится. Общее представление о выделенных блоках диагностических видов может дать таблица постоянства (табл.), традиционно используемая в методике эколого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке. Показатели постоянства рассчитывались по дифференцирующей таблице для всех диагностических видов как доля встречаемости их (в процентах) в описаниях внутри каждого фитоценона. Полученные значения переводились в классы постоянства по следующим соотношениям: I (< 20 %), II (21-40 %), III (41-60 %), IV (61-80 %), V (81-100 %). В качестве показателей количественного участия видов растений с высоким постоянством в этой таблице приведены величины их обилия - покрытия по системе Ж Браун-Бланке.

Каждый блок сопряженных дифференциальных видов диагностирует определенный диапазон экологических условий среды. Так, 1 блок, включающий только один вид - Juniperus rigida, а также виды, входящие во 2-4 блоки отражают теплые и хорошо освещенные местообитания с бедными сухими почвами. Представители этих блоков могут служить диагностическими видами довольно редко встречающихся в Уссурийском заповеднике дубовых и дубовокедровых рододендроновых лесов, которые произрастают на скалистых гребнях и крутых выпуклых склонах с маломощными щебнистыми, иногда скелетными почвами.

Блоки 5-8 включают мезоксерофитные и ксероме-зофитные виды, характеризующие хорошо дренированные небогатые и маломощные почвы в условиях достаточного освещения. Многие виды этих блоков относятся к дубравному типу ценоэлемента [ 4 ] , представители которого отличаются светолюбием и засухоустойчивостью.

Сопряженные дифференциальные виды 9 блока представляют характерное ядро дубравной флоры и непосредственно связаны в своем распространении с дубом монгольским. Представители этого блока встречаются как на бедных сухих, так и умеренно влажных достаточно богатых почвах.

Таблица. Постоянство диагностических видов в сообществах разных фитоценонов Уссурийского заповедника

Диагностические виды

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

XIII

XIV

XV

XVI

XVII

XVIII

XIX

Juniperus rigida

V 1-4

V -1

+

Pinus densiflora

V 1-3

V 2-5

Melampyrum setaceum

V

IV

Woodsia ilvensis

IV

V

Silene foliosa

V

Potentilla rugulosa

V

Galium platygalium

+

IV

Rhododendron mucronulatum

V 2-3

V 1-3

V 2-4

Rosa gracilipes

IV 2

Phlojodicarpus komarovii

+

+

III

Girardinia septentrionalis

IV 2-3

Corylus heterophylla

IV 2

Calamagrostis brachytricha

V 2

Iris uniflora

V

IV

V 2-3

V 1-3

Carex nanella

V 2-3

V 2

V 2-5

V 2-4

Potentilla fragarioides

+

+

III

V 2-4

I

Moehringia lateriflora

IV 2

V 2-3

Lespedeza bicolor

V 1-2

V 1-2

V 1-2

V 1-2

Poa skvortzovii

+

V 1-2

IV 1-2

Vincetoxicum acuminatum

+

V 1-4

V 1-2

Fragaria orientalis

+

+

V 2-3

V 2- 3

IV 2-3

IV 1-3

Carex pseudosabynensis

V 2-4

V 1-5

V 2- 3

V 3-5

+

Maackia amurensis

V 1-2

V 1-2

V 1-2

V 1-2

+

II

Campanula punctata

IV 1-2

V 1-2

IV 1-2

IV 1-2

Artemisia keiskeana

V

III

V 1-4

II

III

+

Viola orientalis

+

V 2-3

I

III

+

Fraxinus rhynchophylla

+

+

V 1-2

II

IV 1-3

+

+

Cypripedium calceolus

III

II

III

Doellingeria scabra

+

V 1-2

IV

IV 1-4

I

+

Rubus crataegifolius

+

IV

III

IV 1-2

I

Geranium maximowiczii

IV

III

IV 1-3

Euonymus sacrosancta

+

III

II

V 1-3

I

I

I

Viola acuminata

I

IV 2

I

Lathyrus komarovii

+

III

II

V 1-3

+

Viburnum burejaeticum

+

I

V 1-5

I

+

I

Aconitum sczukinii

+

IV

II

V 1-2

+

+

I

+

II

I

Quercus mongolica

V 5

V 5

V -4

V 1-5

V 3-5

V 2-5

V 2-5

V 2-5

I

+

Bupleurum longiradiatum

IV 2

V 2-3

IV 2

V 2

III

Kalopanax septemlobus

IV 1-2

III

II

III

III

+

+

Lonicera praeflorens

+

V 2

V 2

IV 2

IV 2-3

V 2-3

+

+

+

+

I

II

Lathyrus humilis

+

III

V 2-3

III

V 1-3

III

Convallaria keiskei

II

V 1-2

III

II

IV 1-3

+

Plagiorhegma dubia

+

II

V 1-2

IV 1-3

V 2-4

V 1-3

+

III

I

Vicia ramuliflora

I

V 2-3

III

II

IV 1-3

+

I

I

I

Abies holophylla

+

+

V 2-3

V 1-2

V 2-3

V 2-3

V 1-5

V 2-5

V 2-5

V 2-5

+

Acer pseudosieboldianum

+

+

IV 1-4

V 2-4

II

I

III

IV 1-2

V 1-3

II

II

V 2-3

Acer tegmentosum

+

V 1-3

I

III

III

IV

II

III

III

IV 1-2

IV 1-3

IV

Euonymus pauciflora

+

IV 2

V 1-2

IV 2

V 1-2

III

IV 2

I

II

III

II

IV 2

Ulmus laciniata

IV 2

II

II

I

V 1-3

IV 1-2

II

I

I

IV 2-3

I

III

III

Lonicera chrysantha

IV 2

I

III

IV 2-4

II

IV 2-3

I

III

I

III

III

I

Scutellaria ussuriensis

+

I

IV 2

IV 1-3

IV 1-3

II

V 2-4

III

IV 2

IV 1-2

II

II

III

Juglans mandshurica

I

II

+

IV 1-3

II

II

I

I

I

III

I

III

Carex quadriflora

II

+

II

II

V 2-4

III

II

II

II

I

II

Carpinus cordata

II

V 2-5

V 2-5

V 2-5

IV 1-3

IV 1-4

V 1-5

Asarum sieboldii

I

I

+

II

III

V 2

III

IV 1-2

I

II

IV 1-2

I

Viburnum sargentii

V 2-3

III

I

II

II

I

II

II

I

II

Actinidia arguta

+

IV 2-5

III

III

V 2

IV 1-3

IV 2-4

III

V 2-3

I

Abies nephrolepis

+

V 1-2

II

II

I

V 1-5

V 2-5

V 2-5

V 1-2

II

Picea ajanensis

III

II

IV 3-5

I

V 3-5

V 2-5

V 3-5

V 1-4

II

Betula costata

IV 1-4

V 1-2

V 2-4

IV 1-2

IV 1-3

V 1-3

V 2-4

I

I

Circaea alpina

II

II

IV 2-3

V 2

III

III

IV 1-3

V 2-3

II

II

II

Mitella nuda L.

+

II

I

V 2-4

V 2-3

IV 1-2

IV 2-3

III

V 2-4

III

III

Polystichum subtripteron

I

I

III

IV 2-4

III

III

II

III

II

I

Waldsteinia ternata

I

II

I

II

II

II

I

V 1-5

Acer mandshuricum

+

III

IV 1-2

V 1-5

IV 1-2

IV 1-4

IV 1-2

V 1-3

V 1-3

V 1-4

V 1-4

III

Adiantum pedatum

I

II

IV 2

V 2-4

IV 1-2

III

IV 2

V 2-3

III

IV 2-3

V 2-4

IV 1-2

Dryopteris goeringiana

I

V 2-3

III

II

III

III

IV 2-4

V 2-4

IV 2-3

V 1-3

IV 2-3

Carex xyphium

I

III

III

V 2-4

III

+

Acer ukurunduense

+

+

III

I

V 1-3

V 1-3

II

+

Диагностические виды

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

XIII

XIV

XV

XVI

XVII

XVIII

XIX

Euonymus macroptera

+

+

II

II

IV 1-2

V 1-2

V2

Leptorumorha amurensis Dryopteris expansa Phegopteris connectilis Huperzia serrata

I

V 1-5

V 1-4

V 1-4

V 1-2

II I II II

Syringa wolfii Betula lanata

IV 1-3

V 1-3

I

II

Populus koreana Filipendula palmata Matteuccia struthiopteris Lonicera maackii Equisetum hyemale

+

III

V 2-4

II

I

III

V 1-4

V 2-4

II

II

I

II

IV 3-5

V 2-3

V 5

Ulmus japonica Fraxinus mandshurica Urtica angustifolia Urtica laetevirens

+ I

II I

II IV II

II

II

II

II I

III

III

II

II I

III

IV 1-3

II I

V 1-5

IV 1-4

V 1-2

IV

IV

V 2-4

III

III

V 3-5

V 2-3

IV 2-3

IV 1-4

III

IV 1-4

IV

III

V 1-3

V 5

II

II

Sorbaria sorbifolia Osmundastrum asiaticum

I

I

IV 1-4

V 2-4

II I

IV 1-3

III

V 3-4

V 1-4

Carex dispalata

Alnus hirsuta

+

+

V 4-5 IV

V 1-4 IV

IV 1

IV 1-2

V 5

V 2-4

Padus avium Carex arnelii Sanicula chinensis Sanicula rubriflora

+

+

II

+

I

I

I

III

V 2-4

V 2-3

V 2-3

IV

III

IV 1-2

III

II

Spiraea salicifolia Equisetum sylvaticum Veratrum dolichopetalum Caltha silvestris

IV II II III

V 5

V 3-4

V 1-2

IV 2-4

Lonicera edulis

Acer ginnala

Trisetum sibiricum

Calamagrostis langsdorffii

II

I

I

V 2-4

V 2-3

V 3-4

IV 2-4

Примечание: Градации постоянства видов: I - 0-20 %, II - 21-40 %, III - 41-60 %, IY - 61-80 %, Y - 81-100 %; Индексы обилия-покрытия: 1 - 1-5 %, 2 - 6-15 %, 3 - 16-25 %, 4 - 26-50 %, 5 - 51-100 %.

В 10 блок мы включили крупную темнохвойную древесную породу – пихту цельнолистную (Abies holophylla), а также клен ложно-Зибольдов (Acer pseudosieboldianum) и ильм лопастной, распространение которых в Уссурийском заповеднике связано преимущественно с теплыми хорошо дренированными местообитаниями.

Дифференциальные виды 11-12 блоков объединили широколиственные теневыносливые древесные породы (Acer tegmentosum, Juglans mandshurica, Carpinus cordata) и их спутники в подчиненных ярусах. Для этих блоков характерны умеренно теплые и достаточно увлажненные местообитания.

Блоки 13-14 включают преимущественно представителей таежного типа ценоэлемента [ 4 ] , для которых характерна теневыносливость, требовательность к влажности почвы и воздуха. Сюда входят основные лесообразователи темнохвойных лесов (Picea ajanensis, Abies nephrolepis) и сопутствующие им виды подчиненных ярусов.

Диагностические виды 15-17 блоков отражают умеренно теплые местообитания с развитыми богатыми почвами в условиях достаточного увлажнения и хорошего дренажа. Представители этого блока относятся, согласно классификации А.Г. Крылова [ 4 ] , к неморальному типу ценоэлемента к основным чертам которого относятся мезомегатрофность, мезофит-

ность и умеренная теневыносливость. Для группы клена маньчжурского (Acer mandshurica) наиболее характерны затененные, умеренно теплые и достаточно увлажненные местообитания. Группа лептору-моры амурской (Leptorumohra amurensis) на территории Уссурийского заповедника имеет узкий экоцено-тический ареал и приурочена главным образом к прохладным местообитаниям на плоских горных водоразделах и шлейфах горных склонов с влажными почвами. Группа осоки мечевидной (Carex xyphium) имеет также ограниченное распространение, но встречается как на крутых теневых склонах с хорошим дренажем, так и на плоских участках с ослабленным дренажем. Диагностические виды 18 блока приурочены главным образом к холодным местообитаниям на плоских горных водоразделах с влажными почвами. Местообитания с ослабленным дренажем и некоторыми чертами застойного увлажнения характеризуют диагностические виды блоков 19-22, представленные болотно-лесными и болотно-уремными травянистыми растениями (Matteuccia struthiopteris, Equisetum hyemale, Carex dispalata), гигрофитным низким деревом (Alnus hirsuta) и высоким кустарником (Lonicera maackii). Наиболее тесно эти виды связаны с широколиственными лесами низких надпойменных террас с близким залеганием грунтовых вод.

Довольно прохладные и затененные местообита-

ния с сырыми и слабо дренированными почвами характеризуют диагностические виды блоков 23-25, относящиеся к гигрофильным видам лугово-болотного и уремного типов ценоэлемента. Дифференциальные виды 24 блока индицируют слабо дренированные местообитания с проточным увлажнением и избытком влаги в почве на притеррасных участках речных долин. Представители этого блока выступают в качестве диагностических видов кедрово-рябин-никового папоротниково-разнотравного типа леса с ясенем маньчжурским. На вогнутых участках речных террас в условиях избыточного увлажнения, который замыкает ряд увлажнения в Уссурийском заповеднике, в качестве диагностических выступают сопряженные дифференциальные виды 25 блока. Представители этого блока служат индикаторами заболоченного ильмово-ясеневого ольхово-рябинниково-тавол-гового крупноосокового типа леса, распространенного в широкой долине р. Комаровка.

Таким образом, анализ экологических особенностей фитоценонов позволил распределить их в системе закономерных рядов по градиентам исследуемых прямодействующих факторов.

Список литературы Экологическая оценка лесных сообществ Уссурийского заповедника

  • Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.
  • Апаля-Шидлене Дз. Об индикаторных биоэкогруппах//Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С.37-43.
  • Комарова Т.А., Тимощенкова Е.В., Прохоренко Н.Б., Ащепкова Л.Я., Яковлева А.Н., Судаков Ю.Н., Селедец В.П. Региональные экологические шкалы и использование их при классификации лесной растительности Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2003. 277 с.
  • Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая//Типы лесов Сибири. Красноярск: СО АН СССР, 1969. С. 3-24.
  • Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта//Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 52-79.
  • Миркин Б.М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов//Ботан. журн. 1968. Т. 53, N 6. С.767-778.
  • Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
  • Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.
  • Раменский Л.Г. Классификация земель по их растительному покрову//Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 484-512.
  • Ellenberg H. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima and Boden. Landwirtsch. Pflanzensoziol. 1 Stuttgart; Ulmer, 1950. 141 S.
  • Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde//Einfuhr. Phytol. Stuttgart, 1956. Bd. 4, H. 1. S. 3-136.
Еще
Статья научная