Экологическая поливариантность некоторых малолетних растений бореальной эколого-ценотической группы

Развитие популяционно-онтогенетического направления, изучение онтогенеза растений разных жизненных форм позволили выявить разнообразные проявления многовариантности развития растений. В современной трактовке поливариантность онтогенеза можно представить 6 надтипами и 8 типами [1]. Экологическая поливариантность выражается в различиях экологических позициях це-нопопуляций (ЦП) видов в разных частях их ареалов по почвенным и климатическим факторам.

В бореальную (таежную) эколого-ценотическую группу (ЭЦГ) сосудистых растений, выделенную О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой [2,3] входят растения разных жизненных форм. Цель данной работы: выявить экологическое разнообразие модельных видов растений бореальной ЭЦГ с помощью амплитудных экологических шкал Д.Н. Цыганова [4]. Объектами исследования явились два малолетних вида растений: марьянник луговой ( Me-lampyrum pratense L.) и мерингия трехжилковая ( Moehringia trinervia (L.) Clairv.).

В данной работе использованы геоботанические описания лесных фитоценозов, сделанные автором на т ерритории Респ ублики Марий Эл и Московской области, а также материалы по Московской области из базы данных FORUS-1, предоставленные ее создателями – Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН и Институтом математических проблем биологии РАН [5] и данные по Республике Чувашия, любезно предоставленные, к.б.н. Н.В. Налимовой. Для получения экологических параметров местообитаний ЦП модельных видов флористические списки сосудистых растений соответствующих геоботанических описаний были обработаны с использованием компьютерной программы EcoScaleWin [6]. Оценка экологических режимов лесных фитоценозов произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала [7] по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: Tm – термоклиматической, Kn – континентальности климата, Om – омброклимати-ческой аридности-гумидности, Cr – криоклимати-ческой, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Lc – освещенности-затенения, fH –

переменности увлажнения. Экологическое разнообразие модельных бореальных видов оценивалось с помощью фракций экологической валентности, предложенных д.б.н., проф. Л.А. Жуковой [8]. В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными. Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (К. ec.ef . ) [9].

По термоклиматической шкале ( Tm), показывающей распределение тепла, оба вида являются гемиэвривалентными видами (PEV = 0,59). Потенциальные экологические диапазоны этих видов могут изменяться от 3 до 13, полученные реальные диапазоны меняются от 6,56 до 8,42. Сравнение результатов геоботанических описаний показывает, что в различных частях ареалов эти виды по-разному используют свои потенциальные возможности (табл. 1). Наибольшие показатели коэффициента экологической эффективности получены нами для Melampyrum prаtense и для Moehringia trinervia в Республике Марий Эл (K эс.эf. = 0,21) и (K эс.эf. = 0,14) соответственно.

По шкале континентальности климата (Kn) марьянник луговой является гемиэвривалентным видом (PEV = 0,67), а мерингия трехжилковая – эвривалентна (PEV = 0,80). Потенциальные экологические диапазоны этих видов могут изменяться от 3,00 до 13,00. Данные малолетники используют незначительную часть потенциальной экологической амплитуды шкалы континентальности климата. Наиболее полно свои возможности реализует Moehringia trinervia в Республике Марий Эл (REV = 0,14) и (K эс.эf. = 0,18) (табл. 1).

По омброклиматической шкале (Om) исследуемые виды мезовалентны (PEV = 0,47). По этой шкале реальные диапазоны исследуемых видов изменяются от 7,5 до 9,43, т.е. они достаточно узки (табл.1). Высокие значения REV, по сравнению с PEV отмечены для ЦП M.prаtense – в Республике Марий Эл и в Республике Чувашия (REV = 0,10), а для Moehringia trinervia – в Республике Марий Эл (REV=0,11).

По криоклиматической шкале (Cr) марьянник луговой и мерингия трехжилковая являются геми-эвривалентами (PEV= 0,60). Потенциальные диапазоны изученных видов изменяются от 3,00 до 13,00 баллов. Полученные реальные диапазоны меняются от 5,97 до 8,23. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности нами получены для марьянника лугового в Республике Марий Эл и в Республике Чувашия (REV = 0,22) (табл. 1).

Таким образом, по климатическим шкалам исследованные бореальные малолетники занимают узкие экологические диапазоны, хоты потенциальные возможности у марьянника лугового и мерин-гии трехжилковой достаточно высоки (индекс толерантности по климатическим шкалам соответственно равен 0,58 и 0,61).

По шкале освещенности – затенения (Lc) исследуемые таежные малолетники занимают эври-валентные позиции, потенциальный диапазон изменяется от 2,00 до 6,00 баллов. Полученные в результате обработки геоботанических описаний реальные диапазоны данных видов изменяются от 2,00 до 6,00 баллов. Реализованная экологическая валентность составляет от 0,15 до 0,32 у марьянника лугового и от 0,12 до 0,29 у мерингии трех-жилковой. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности для этих видов получены в Республике Марий Эл (табл.1).

По шкале увлажнения почв (Hd) Melampyrum prаtense и Moehringia trinervia занимают достаточно узкие экологические позиции – они гемистено-валентны . Потенциальные диапазоны видов составляют от 9,00 до 19,00 баллов. В результате обработки геоботанических описаний нами получены достаточно ограниченные реальные диапазоны местообитаний, которые изменяются от 10,00 до 14,67. Следовательно, факторы увлажнения не играют большой роли при распределении малолетних таежных растений. Наибольшие показатели реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности по этой шкале получены нами для ЦП марьянника лугового в

Республике Марий Эл (REV = 0,22) и (K эс.эf. = 0,56) соответственно. (табл.2).

По шкале солевого режима почв (Tr ) марьянник луговой является гемистеновалентом, а мерин-гия трехжилковая – стеновалентом. Потенциальные диапазоны колеблются от 1,00 до 9,00 баллов. Наибольший реальный диапазон по шкале Tr нами получен для Melampyrum prаtense в Республике Марий Эл (3,05 балла), наименьший – для Moehringia trinervia . – в Республике Чувашия (1,02). Местообитания марьянника лугового характеризуются более богатыми почвами, полученные значения выходят за правую границу интервала, указанного Д.Н.Цыгановым [4]. Большинство исследованных ЦП бореальных малолетников распространены в местообитаниях при одинаковых экологических режимах солевого режима почв – от 4,00 (бед-ных/небогатых почв) до 7,00 (довольно бога-тых/богатых почв). Для местообитаний в Республике Марий Эл получены наибольшие значения реализованной экологической валентности и коэффициента экологической эффективности (табл.2).

По шкале богатства почв азотом (Nt) исследуемые виды занимают мезовалетные ( Moehringia trinervia ) или гемиэвривалентные позиции ( Melam-pyrum prаtense ) (табл.2). Потенциальный диапазон составляет от 1,00 до 9,00 баллов. Полученные нами данные несколько больше, чем предложенные Д.Н.Цыгановым [4]. Для марьянника лугового нами расширена правая граница потенциального диапазона до 7,11 (достаточно обеспеченных азо-том/богатых азотом почв) в Республике Марий Эл; для мерингии трехжилковой увеличение потенциального диапазона в левую сторону произошло в Московской области, в Республиках Чувашия и Марий Эл, в целом до 4,00 баллов (очень бед-ных/бедных азотом почв). Таким образом, по шкале богатства почв азотом таежные малолетники занимают несколько большую экологическую амплитуду, чем предложенная Д.Н.Цыгановым. Наибольшие показатели коэффициента экологической эффективности наибольшие в Республике Марий Эл (K эс.эf. = 0,78).

Таблица 1 . Реализованная экологическая валентность (REV) и коэффициент экологической эффективности (K эс.эf., %) ценопопуляций Melampyrum prаtense L. (I) и Moehringia trinervia (L.) Clairv. (II) по климатическим шкалам и шкале Lc

Примечание : жирным шрифтом показаны наибольшие показатели

Таблица 2 . Реализованная экологическая валентность (REV) и коэффициент экологической эффективности (K эс.эf., %) ценопопуляций Melampyrum prаtense L. (I) и Moehringia trinervia (L.) Clairv. (II) по почвенным шкалам

Примечание : как в тал. 1

По шкале кислотности почв (Rc) Moehringia trinervia гемистеновалентна (PEV = 0,38), а Melam-pyrum prаtense мезовалентна с PEV = 0,54 (табл.2). Потенциальные диапазоны разных видов варьируют от 1,00 до 9,00 баллов. Полученные в результате обработки геоботанических описаний реальные диапазоны местообитаний изученных ЦП отличаются увеличением правой границы этой шкалы для марьянника лугового во все исследованных районах. Реальный диапазон составил для этого вида от 4,0 до 8,0.Следовательно, по шкале кислотности почв бореальные малолетники занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н.Цыгановым⁴. По данной шкале оба вида достаточно хорошо реализуют свои потенции в центре ареала, в Республике Марий Эл (табл.2).

По шкале переменности увлажнения (fH) потенциальные экологическая валентность определена Д.Н.Цыгановым [4] только для марьянника лугового, который составляет 0,45 (вид гемистенова-лентен). Для этого вида полученный реальный диапазон от 3,25 (относительно устойчивого увлажне-ния/слабо переменного увлажнения) до 6,16 (умеренно переменного увлажнения), т.е. увеличена правая граница потенциального диапазона. Для мерингии трехжилковой впервые определены экологические диапазоны (табл.2): он составил диапазон от 3,0 (относительно устойчивого увлажнения) до 7,0 (умеренно переменного увлажнения). Бореальные малолетники по шкале переменности увлажнения (fH) занимают более широкие экологические диапазоны, чем предложенные Д.Н.Цыгановым [4].

Таким образом, ЦП марьянника лугового занимают более широкие экологические пространства по Tm, Cr, Lc, Hd, Tr шкалам, а ЦП мерингии трех-жилковой – по Kn, Om, Nt, Rc шкалам. В центрах ареалов этих видов, в Республике Марий Эл они занимают более широкие экологические позиции. Результаты исследований для двух видов бореаль- ных малолетников по разным экологическим факторам свидетельствуют об экологической поливариантности ЦП.