Экологическая селекция растений: типы и практика (обзор)

тическом уровне, подтверждающих эту концепцию. A.H. Paterson et al [7] на томатах выявили, что для одного и того же признака в разных экологических условиях проявляются разные QTL. Аналогичные результаты получены C.W. Stuber et al [8] на кукурузе, M.C. Ungerer et al [9] на арабидопсисе, Zh. Jiang et al [10] на сое, а также A. Börner et al [11], Ю.В. Чесноковым с коллегами [12-13], В.В. Сюковым и др. [14] на пшенице. Предыдущими нашими исследованиями показано, что генотипическая изменчивость вносит в 1,61-4,89 раза меньший вклад, чем наследуемые генотип-средовые взаимодействия. Хотя основной вклад в формирование фенотипа по всем количественным признакам на яровой мягкой пшенице вносит изменчивость, вызванная различиями по годам и экологическим точкам. Общая доля паратипической изменчивости составляла от 38,2% (плотность продуктивного стеблестоя) до 58,9% (урожайность) [15].

Эти данные хорошо вписываются в концепцию В.А. Драгавцева [16-17] переопределения генетических формул, основанную на представлениях о сложной эколого-генетической организации количественных признаков, ведущую роль в которой играет система регуляторных генов. Согласно этой модели, «генетическая формула признака состоит из множества дискретно проявляющихся, функционально взаимоупорядо-ченных компонент единой системы. Вследствие интегрированности элементов генетической системы в рамках целостного организма фенотип представляет собой реализацию двух иерархий — структурных и временных модулей» [18]. В нашей интерпретации эти системы генов носят названия Генетическая система онтоморфопро-дукционных процессов и Генетическая система гомеоадаптивности [19]. Гомеоадаптивность – это способность генотипа детерминировать параметры агроценоза, максимально обеспечивающие его продуктивность в широком спектре факторов внешней среды. Гомеоадаптивность - понятие, объединяющее близкие, если не идентичные, механизмы экологической пластичности, стабильности, адаптивности в широком смысле слова (или широкой адаптации) и неспецифического компонента гомеостаза.

Отбор высокогомеоадаптивных сортов на основе реакций экспрессии полигенов, адекватных изменению комплекса факторов среды, и должно, на наш взгляд, являться предметом экологической селекции.

Создание сортов с широкой нормой реакции невозможно без учёта эпигенетической (генотип-средовой) составляющей, а, значит и без создания искусственного экологического градиента. Именно использование такого искусственного экологического градиента, именуемого нами «экологический вектор», является основным методом экологической селекции.

Техника применения этого метода может быть различной, но все эти методики, в конечном счете, можно свести к двум типам. Во-первых, это так называемая «челночная селекция» (shuttle breeding). Была разработана Норманом Борлаугом в CIMMYT. Заключалась в движении селекционного материала между двумя экологическими точками в Мексике: Сьюдад-Обрегон и Толука (вместе с Толукой используется и Эль-Батан, в котором находится штаб-квартира СИММИТ) [20-22].

Процесс перемещения селекционного материала даёт двойной эффект. Изначально, как и полагал Н.Борлауг, «челночная селекция» должна была вдвое ускорить селекционный процесс, поскольку позволяла получать два урожая в год. Второй результат, даже более важный, был случайным. Селекционные образцы, курсировавшие взад и вперед на десять градусов широты и от близкого уровня моря в Долине Яки в Сонора до более чем восьми тысяч футов над уровнем моря в Толука, они были подвержены различным заболеваниям, различным почвенным и климатическим условиям и разной продолжительности светового дня: сокращение с момента посадки в зимний период в Соноре и удлинение летом в городе Толука. Результат был намного больше, чем просто превышение скорости процесса размножения. Растения, которые выжили и показали хорошие результаты в обоих местах оказались хорошо приспособлены к широкому диапазону условий [20-22].

N.Borlaug говорил [23]: «С помощью этой техники, мы создали высокоурожайные, нечувствительные к длине дня сорта с широким спектром экологической адаптацией и широким спектром устойчивости к болезням – это новая комбинация однозначно ценных признаков в сортах пшеницы».

Под эгидой СИММИТ на этих же принципах организована программа Казахстано-Сибирского питомника челночной селекции [24].

Элементы челночной селекции применяются и на других культурах [2, 25].

Второй тип организации экологической селекции можно назвать «сопряжённой селекцией». Он организован под названием программа «Экада» и включает три основных модуля. 1. Формирование экологического вектора – совокупности естественных сред, которая способствует эффективному отбору по генотип-средовой компоненте вдоль создаваемого ею градиента; 2. Выбор статистических параметров, адекватно оценивающих различия по гомеоадаптивности; 3. Создание схемы движения селекционного материала вдоль экологического вектора.

Экологический вектор «Экада» представлен шестью экологическими точками в исторически сложившихся селекционных центрах: ФГБНУ «Самарский НИИСХ» (Безенчук, далее Б ), ФГБНУ «Ульяновский НИИСХ» (Тимирязевский, далее У ), ФГБНУ «Пензенский НИИСХ» (Лунино, далее П ), ФГБНУ Башкирский НИИСХ (Чишмы, далее Ч ), ФГБНУ «Татарский НИИСХ» (Казань, далее К ), НПФ «Фитон» (Карабалык, Кустанайская область, Р Казахстан, далее Ф ).

Анализ параметров среды показывает, что крайней левой точкой в сформированном экологическом векторе, в которой в наибольшей степени сконцентрированы лимитирующие рост и развитие растений факторы среды (почвенная и атмосферная засуха, эпифитотии листовых болезней), является Безенчук. Здесь формируется наименьший урожай зерна, и лишь в один из трёх лет среда характеризуется высокой дифференцирующей способностью и типичностью для вектора в целом. Крайне правыми точками являются Казань и Ульяновск, в наибольшей степени выявляющие потенциал продуктивности. Стабильно в центре вектора расположен Карабалык с высокими параметрами дифференцирующей способности среды, но нетипичными для вектора в целом. Точки Пензы и Чишмы являются мигрирующими, то приближаясь к левой, то к правой точкам. Таким образом сформирован экологический вектор Б → (П) → Ф → (Ч) → У → К с различным спектром давления лимитирующих факторов среды в онтогенезе вдоль экологических точек [37].

Формирование методики идентификации высокогомеостатичных генотипов по фенотипу в упрощённой форме может быть сведено к выбору параметров, по которым ведётся отбор вдоль экологического вектора.

Многочисленные исследования методов оценки генотипов в сериях многосредовых испытаний [25-33] показали, что универсального параметра, способного адекватно оценить биологическую сущность понятий «экологическая пластичность», «гомеостатичность», «стабильность» и т.д., не существует, потому что ответ генотипа на факторы окружающей среды всегда является многомерным, в то время как статические оценки – есть попытка преобразовать эту многомерную систему в структуру унивалентную [26]. Тем не менее, достаточно продуктивным, на наш взгляд, является использование для оценки фенотипического проявления генов широкой адаптации комплекса параметров [34, 35].

По классификации C.S.Lin, M.R.Binns [36] большинство изучаемых параметров может быть отнесена к оценкам средовых варианс генотипа (тип 1), которые в значительной степени наследуются [36] и выражают биологическую сущность понятия “гомеоадаптивность”. По нашему мнению [37], из всех изучаемых параметров при скрининге на гомеоадаптивность целесообразно использовать комплекс оценок адаптивной способности по Кильчевскому, Хотылевой (ОАС и S2CАС или Sgi).

Схема организации «сопряжённой селекции» заключается в параллельном (сопряжённом) испытании совместного селекционного материала во всех точках экологического вектора. Таким образом, в отличие от челночной селекции вдоль экологического градиента перемещаются не генотипы, а информация.

Практическим результатом работы временного творческого коллектива «Экада» стало создание серии сортов яровой мягкой пшеницы. Сорта яровой мягкой пшеницы Экада 6 (Кре-стьянка/Самсар), Экада 70 (Волжанка/Hja 21677// Тулайковская юбилейная), Экада 66 (Волжанка/ Hja 21677//Тулайковская юбилейная) и Экада 109 (Отечественная / Лютесценс 62//Саратовская 29/3/Безостая 1/Саратовская 29 /4/Кутулукская /5/ Л-503/6/ Харьковская 12), Экада 113 (Скала БР-2098/Юлия) включены в госреестр селекционных достижений РФ.

Все сорта, реализованные после пионера программы Экады 6, отличаются полевой устойчивостью к листовым болезням, Экада 70, Экада 66, Экада 70 устойчивы к пыльной и твёрдой головне, а Экада 113 обладает устойчивостью к стеблевой и жёлтой ржавчине.