Экологическая стабильность образцов ячменя двух подвидов и групп спелости по физико-химическим показателям зерна

Сумина А.В. Полонский В.И.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Рубрика: Агрономия

Статья в выпуске: 6, 2026 года.

Бесплатный доступ

Цель исследования – анализ параметров экологической стабильности образцов шестирядного и двурядного ярового ячменя различных групп спелости по физическим и химическим показателям зерна. Объекты исследования: 5 среднеранних, 8 среднеспелых образцов двурядного ячменя и 5 образцов многорядного среднераннего ячменя. Растения выращивали в 2016–2018 гг. в лесостепной зоне Красноярского края. Определяли: массу 1000 зерен, натуру, содержание белка и β-глюканов. Вычисляли 5 параметров экологической стабильности образцов: показатель уровня и стабильности сорта ПУСС, фактор стабильности SF, параметр гомеостатичности Hom, показатель селекционной ценности сорта Cs и комплексный показатель качества сорта КПК. Найдено, что двурядные образцы ячменя по сравнению с шестирядными характеризовались существенно более высокими значениями физических и химических показателей зерна. Большинство параметров стабильности у образцов шестирядного ячменя по натуре зерна, содержанию в нем белка и β-глюканов характеризовалось более высокой величиной, чем таковые у двурядной формы. Отмечена тенденция роста уровня стабильности среднеспелых образцов по содержанию белка и β-глюканов в зерне по сравнению с таковыми из группы среднеранних образцов. По большинству статистических параметров стабильности шестирядные образцы ячменя в отличие от двурядных продемонстрировали положительную корреляционную связь между средним показателем натуры зерна, содержанием в нем белка с одной стороны и уровнем стабильности по этим признакам с другой. В условиях Красноярской лесостепи перспективными для селекции ярового ячменя являются среднеспелые формы двурядного его подвида, обладающие, во-первых, повышенными абсолютными значениями основных физико-химических характеристик зерна по сравнению с шестирядным ячменем, и, во-вторых, проявляющие тенденцию роста уровня стабильности по натуре зерна, содержанию в нем белка и β-глюканов по сравнению со среднеранними двурядными ячменями.

Hordeum vulgare L. \ ячмень двурядный и шестирядный \ ячмень среднеранний и среднеспелый \ масса 1000 зерен \ натура \ белок \ бета-глюканы

Короткий адрес: https://sciup.org/140316376

IDS: 140316376   |   УДК: 633.13:631.52   |   DOI: 10.36718/1819-4036-2026-6-37-49

Environmental stability of barley samples of two subspecies and maturity groups based on physicochemical grain parameters

The aim of the study is to analyze the environmental stability parameters of six-row and two-row spring barley samples of different maturity groups based on physical and chemical grain parameters. The objects of the study were 5 mid-early, 8 mid-season two-row barley samples, and 5 multi-row mid-early barley samples. The plants were grown in 2016–2018 in the forest-steppe zone of the Krasnoyarsk Region. The following parameters were determined: thousand-kernel weight, natural weight, protein content, and β-glucan content. Five parameters of environmental stability of the samples were calculated: the level and stability indicator of the variety PUSS, the stability factor SF, the homeostatic parameter Hom, the selection value indicator of the variety Cs, and the comprehensive quality indicator of the variety KPK. It was found that two-row barley samples, compared with six-row ones, were characterized by significantly higher values of the physical and chemical grain parameters. Most stability parameters for six-row barley samples, including grain weight, protein content, and β-glucan content, were higher than those for two-row barley. A trend toward increased stability for mid-season barley samples, based on grain protein and β-glucan content, was observed compared to those for mid-early samples. For most statistical stability parameters, six-row barley samples, unlike two-row barley samples, demonstrated a positive correlation between the average grain unit weight and protein content, on the one hand, and the level of stability for these traits, on the other. In the Krasnoyarsk forest-steppe, mid-season forms of the two-row subspecies are promising for spring barley breeding. They possess, firstly, higher absolute values of the main physicochemical grain characteristics compared to six-row barley, and, secondly, show a tendency toward increasing stability in terms of grain unit weight, protein content, and β-glucans compared to mid-early two-row barley.

Текст научной статьи Экологическая стабильность образцов ячменя двух подвидов и групп спелости по физико-химическим показателям зерна

Введение. Зерновые культуры традиционно являются фундаментом продовольственной безопасности, занимая ключевое место в мировом сельскохозяйственном производстве. Среди них ячмень ( Hordeum vulgare L.) играет важную роль как источник углеводов, растительного белка, витаминов, минералов и биологически активных веществ, определяющих функциональные свойства продуктов на основе зерна [1]. Особое значение придается его использованию в пищевой индустрии, производстве кормов, а также в разработке продуктов здорового питания, что связано с повышенным вниманием населения к качеству рациона и профилактике заболеваний, связанных с метаболическими нарушениями [2, 3].

В условиях роста мирового населения и одновременного увеличения антропогенной нагрузки на агроландшафты возникает острая необходимость создания сортов зерновых культур, обладающих высокими уровнями адаптивности, стабильными характеристиками продуктивности и количества ценных химических веществ в зерне [1, 4, 5]. При этом исследователи отмечают, что биохимический состав последнего, как правило, заметно реагирует на изменения условий среды, что делает проблему стабильности селекционно-ценных признаков особенно актуальной [6]. В целом современные исследования указывают на необходимость комплексного подхода к оценке генотипов, включающего одновременно изучение как абсолютных значений хозяйственно ценных признаков, так и характеристик их экологической стабильности, что позволяет выявить наиболее перспективные для селекции образцы [7]. В последние годы были сделаны определенные шаги в направлении определения уровней стабильности образцов ячменя по ряду ценных признаков (кроме урожайности): по массе 1000 зерен [8–10], содержанию в нем белка [11, 12], β-глю-канов [13–15], масла [16, 17], антиоксидантов [9] и минеральных элементов [18]. Недавно был опубликован обзор научных работ по данной теме [19]. В свете наблюдаемого сегодня изменения климата планеты, в частности реально происходящего его потепления на территории Сибири, по-видимому, в недалекой перспективе становится актуальным вопрос перехода от возделывания скороспелых сортов ряда сельскохозяйственных культур к выращиванию средне- и даже позднеспелых форм. Однако до сих пор в литературе практически не уделялось внимания оценке экологической стабильности образцов основных зерновых культур, имеющих различную продолжительность вегетационного периода, по большинству хозяйственно ценных признаков. В этом плане можно отметить лишь единичные работы, посвященные влиянию групп спелости образцов яровой пшеницы на их стабильность по массе 1000 зерен [20, 21] и урожайности зерна [22].

Цель исследования – анализ параметров экологической стабильности образцов шестирядного и двурядного ячменя различных групп спелости по физическим и химическим показателям зерна.

Задачи: провести сравнительный анализ массы 1000 зерен, натуры, содержания белка и β-глюканов в зерне образцов двурядного и шестирядного ячменя двух групп спелости, выращиваемых в условиях лесостепной зоны Красноярского края; оценить параметры экологической стабильности образцов ячменя по изучаемым физико-химическим признакам зерна и выявить закономерности их проявления у разных подвидов (двурядный/шестирядный) и групп спелости (среднеранние/среднеспелые); на основе комплексной оценки (средние значения признаков, параметры стабильности и корреляционные связи) определить перспективные образцы ячменя для селекционной работы на высокое качество зерна и экологическую стабильность.

Объекты и методы. В качестве объекта исследования были взяты пленчатые образцы ярового ячменя, принадлежащие к двум подвидам и группам спелости. У двурядного ячменя первую группу представляли 5 среднеранних образцов (ДР): Абалак, Биом, Княжич, Золотник, Омский 96, а вторую – 8 среднеспелых образцов (ДС): Ача, Красноярский 80, Салаир, Талан, Та-най, Зерноградец 770, Ворсинский 2, Маяк. Средняя продолжительность вегетации у образцов ячменя из группы спелости ДР за 3 года изучения составила 72,6 сут, а для таковых из группы ДС – 76,0 сут. Многорядные среднеранние образцы ячменя (ДМ) состояли из 5 образцов: Емеля, AC Albright, Тарский 3, Колчан, Соболек. Исследования проводили на опытных полях Красноярского научно-исследовательского ин- ститута сельского хозяйства (КрасНИИСХ ФИЦ КНЦ СО РАН), расположенных в лесостепной зоне Восточной Сибири (ОПХ Минино). Почва опытного участка представлена черноземом обыкновенным маломощным. Предшественник – чистый пар. Площадь делянки – 1,8 м2, повторность трехкратная. Посев проведен в оптимальные для культуры сроки, – во вторую декаду мая, уборку образцов осуществляли по мере их созревания. В полевых условиях отмечали длину вегетационного периода растений. Ячмень изучали в 2016–2018 гг. Погодные условия в годы исследования были контрастными: 2018 г. характеризовался повышенной засушливостью, 2016 и 2017 гг. – большей влажностью. Более подробная характеристика образцов и условия их выращивания описаны нами ранее [23, 24].

После уборки в каждом образце определяли физические и химические характеристики зерна. Массу 1000 зерен и натуру (определяемую микрометодом и выражаемую в г/л) оценивали по методике, применяемой для анализа качества зерна в исследованиях В.И. Полонского с соавторами [25]. Содержание белка определяли по Къельдалю (ГОСТ 10846-91, 2009), содержание β-глюканов – на автоматическом зерновом анализаторе Infratec Analyzer 1241 [28] с использованием 50 мл кюветы. Стандартная ошибка измерения на данном приборе составляла 0,3 %. Повторность определения всех показателей зерна двукратная.

По указанным выше хозяйственно ценным признакам образцов ячменя вычисляли пять параметров их экологической стабильности в соответствии с методологией, примененной в работе [25]: показатель уровня и стабильности сорта (ПУСС), фактор стабильности (SF), параметр гомеостатичности (Hom), показатель селекционной ценности сорта (Sc), а также коэффициент вариации (Cv), а также комплексный показатель качества сорта (КПК) [26].

Статистическую обработку данных проводили с помощью MS Excel. Достоверность результатов оценивали при р ≤ 0,05.

Результаты и их обсуждение. Масса 1000 зерен является интегральным показателем, отражающим условия формирования урожая, эффективность процесса налива зерновки, степень обеспечения растения водой и питательными веществами. Как известно, эта характеристика зерна традиционно считается одной из наиболее важных при оценке продуктивности растений и широко используется в селекции в качестве индикатора хозяйственной полезности сортов [7, 27].

Согласно результатам, приведенным в таблице 1, двурядные образцы ячменя из обеих групп спелости характеризовались существенно более высокими значениями и физических, и химических показателей зерна по сравнению с шестирядными среднеранними образцами. Зарегистрированный эффект делает первые более ценным исходным зерновым сырьем в технологическом, а также питательном и функциональном продовольственном аспектах. Подчеркнем, что различия между двурядными и многорядными подвидами ячменя были статистически значимыми для всех изучаемых характеристик зерна. По-видимому, существенно меньшее количество зерен в колосе двурядных образцов позволяет им сформировать более ценное по физико-химическим характеристикам зерно.

Экспериментальные данные показали, что у двурядного ячменя среднеспелые образцы (ДС) характеризовались менее высокой массой 1000 зерен (46,8 г), чем образцы из среднеранней группы спелости (ДР, 48,1 г). По всей вероятности, конечный результат накопления биомассы зерновкой (при условно равной его скорости у образцов из разных групп спелости) определяется большей длительностью физиологобиохимического процесса дыхания, сопровож- дающегося, как известно, расходованием сухого вещества. Поскольку указанные различия между группами спелости статистически несущественны, полученные результаты свидетельствуют о слабом влиянии продолжительности вегетации на показатель крупности зерна.

Натура зерна в основном обусловлена величиной его удельной плотности, кроме того, она зависит от геометрической формы зерновки. Указанная физическая характеристика зерна имеет ключевое значение для перерабатывающей промышленности, особенно в производстве круп, муки и комбикормов, а также тесно связана с качеством солода у ячменя [28]. Как следует из данных, приведенных в таблице 1, различия между группами спелости образцов по абсолютной величине у двурядного ячменя несущественны, но у среднеспелых форм все же регистрировалась тенденция роста значений натуры зерна. Последнее может быть обусловлено тем, что ранние формы зерновых, по-види-мому, имеют менее плотный эндосперм и более рыхло упакованные внешние пленки вследствие менее длительного периода наливa зерна. От продолжительности последнего, возможно, зависит конечный результат не только физиологического процесса формирования зерновки, но и физического ее высыхания, что сопровождается у среднеспелых образцов повышением величины натуры зерна.

Таблица 1

Средние значения изучаемых селекционных признаков образцов шестирядного и двурядного ячменя двух групп спелости

Average values of the studied selection traits of six-row and two-row barley samples of two maturity groups

Подвид и группа спелости

Продолжительность вегетации, сут

Масса 1000 зерен, г

Натура, г/л

Содержание, %

белка

β-глюканов

Д

74,7±0,2а

47,2±0,7а

680,8±7,0а

14,2±0,2а

4,1±0,1а

ДР

72,6±0,5б

48,1±1,0а

674±10,5а

14,6±0,3а

4,1±0,1а

ДС

76,0±0,5в

46,8±1,0а

684,2±9,6а

14,0±0,2а

4,0±0,1а

МР

71,1±1,0б

36,3±1,2б

625,2±13,7б

13,2±0,3б

3,6±0,1б

Здесь и далее : Д – группа двурядных образцов ячменя обеих групп спелости; ДР – группа среднеранних двурядных образцов ячменя; ДС – группа среднеспелых двурядных образцов ячменя; МР – группа среднеранних шестирядных образцов ячменя; различия в строках в пределах каждой колонки с разными буквами являются существенными при р ≤ 0,05.

Что касается химических показателей зерна ячменя, то из представленных в таблице 1 результатов можно видеть тенденцию к снижению абсолютных значений содержания белка и β-глю- канов в зерне двурядных среднеспелых образцов по сравнению с таковыми из группы среднеранних. При этом характерно отсутствие значимых различий между образцами из разных групп спелости ячменя. Можно предположить, что, несмотря на существенность различий в продолжительности вегетационного периода между контрастными группами спелости (см. табл. 1), дополнительное время формирования зерна у среднеспелых образцов все же не является достаточным для статистически значимого изменения в нем содержания белка и β-глюканов относительно среднеранних образцов. В отношении белка можно предположить, что накопление этого химического вещества в зерне в большей степени зависит от условий светового и минерального питания растений, в первую очередь их обеспеченности азотом и интенсивности ФАР в синей области спектра, чем от длительности периода вегетации.

Аналогичная закономерность для образцов яровой пшеницы разных групп спелости по химическим характеристикам зерна «содержание белка» и «содержание клейковины» была недавно описана в литературе [29].

Наряду с оценкой абсолютных значений физических и химических показателей зерна генотипов учет уровня экологической стабильности последних по ценным количественным признакам по разным годам (или географическим пунктам) выращивания является ключевой задачей современной селекции. Именно такой системный и комплексный подход позволяет определить способность образцов демонстрировать предсказуемое проявление хозяйственно полезных характеристик в условиях изменчивой внешней среды. Согласно концепции экологической пластичности и гомеостатичности растений, предложенной рядом исследователей [7, 30, 31], использование комплекса статистических параметров адаптивности дает возможность всесторонне и надежно оценить экологическую стабильность генотипа по тому или иному селекционному признаку.

Средние значения показателей стабильности образцов двух групп спелости, а также обоих подвидов ячменя по изучаемым показателям представлены в таблице 2. Рассматривая в этом аспекте физические характеристики зерна, можно говорить о наличии тенденции заметного падения уровня экологической стабильности образцов по массе 1000 зерен при переходе от среднеранних форм к среднеспелым. Это продемонстрировано для всех статистических параметров у двурядного ячменя. Зафиксированная тенденция падения уровня экологической стабильности образцов среднеспелой группы по массе 1000 зерен, по-видимому, связана с двумя обстоятельствами. Во-первых, в изменяющихся условиях внешней среды, сопровождающихся иногда падением темпов налива зерна, постоянство последних путем некоторого снижения негативного влияния после воздействия стресс-фактора (или даже возврата в исходное состояние) не может эффективнее поддерживать формы, обладающие для этого большим временем, т. е. с более продолжительным периодом вегетации. Во-вторых, среднеспелые формы более длительное время расходуют фотосинтетические ассимиляты на процесс дыхания, что может сопровождаться у них уменьшением конечной массы зерновки.

Полученные результаты, приведенные в таблице 2, свидетельствуют, что отмеченная тенденция падения уровня экологической стабильности образцов ячменя, обладающих большей продолжительностью вегетационного периода, по массе 1000 зерен не сохраняется у них по другому физическому признаку – натуре зерна, для которой получены противоречивые результаты. Зафиксированный эффект, вероятно, говорит о разнонаправленной реакции образцов разных групп спелости, проявляющейся в изменении плотности упаковки и геометрической формы зерна в ответ на действие стресс-факторов.

Можно видеть, что изучаемые образцы обоих подвидов ячменя по признаку «масса 1000 зерен» в сравнении с признаком «натура зерна» являются более экологически стабильными, особенно у двурядного ячменя. Об этом свидетельствуют повышенные значения безразмерных статистических параметров стабильности Hom, SF, ПУСС и КПК, позволяющих сопоставлять уровни стабильности образцов по разным селекционным признакам. Объяснить зарегистрированный результат можно со следующих позиций. В первом приближении величина массы 1000 зерен обусловлена, главным образом, лишь одним физическим свойством – их размером, крупностью, тогда как признак «натура зерна» определяется по меньшей мере двумя физическими его параметрами: плотностью упаковки эндосперма и внешних пленок зерна, а также его геометрической формой. Поэтому при изменении внешних условий выращивания величина натуры зерна будет в большей степени варьировать по сравнению с его крупностью (массой), а значит, маловероятно, что уровень экологической ста- бильности образцов по признаку «натура зерна» будет выше, чем таковой по массе 1000 зерен. Кроме того, показатель «натура зерна» является морфологически более сложным признаком по сравнению с массой зерна, а, значит, он потенциально менее стабилен.

Что касается реакции на условия выращивания разных подвидов ячменя, то у шестирядной его формы все сопоставляемые параметры стабильности по массе 1000 зерен были меньшими, чем у двурядной. Следует отметить, что статистически значимые различия между подвидами зарегистрированы лишь по одному показателю селекционной ценности сорта Cs. По второй физической характеристике зерна, его натуре, найдена противоположная тенден-

Таблица 2

Средние значения показателей стабильности по изучаемым селекционным признакам образцов ячменя двух подвидов и групп спелости

Average values of stability indicators for the studied selection traits of barley samples of two subspecies and maturity groups

ция: все параметры стабильности шестирядных образцов превышали таковые у двурядных. При этом достоверные отличия между подвидами зафиксированы только по параметру гомеостатичности Hom.

Итак, у среднеранней двурядной формы ячменя уровень стабильности по массе 1000 зерен превышает таковой у среднераннего шестирядного ячменя и среднеспелой двурядной формы, в то время как по признаку «натура зерна», наоборот, он выше у образцов шестирядного ячменя по сравнению с двурядным. Полученный эффект, вероятно, может объясняться качественно разной природой данных физических характеристик зерна.

Признак

Подвиды и группы спелости

Показатель стабильности по признаку

Hom

ПУСС

SF

КПК

Cs

Масса 1000 зерен

Д

6,0±3,7а

173,0±52,1а

0,89±0,03а

13,6±3,3а

42,0±1,0а

ДР

11,4±9,7а

253,3±126,8а

0,91±0,02а

17,7±8,1а

43,9±1,7а

ДС

2,6±1,2а

122,8±32,4а

0,88±0,02а

11,0±2,4а

40,9±1,2а

МР

3,3±2,8а

75,1±33,7а

0,86±0,03а

10,2±4,6а

31,3±1,5б

Натура

Д

0,6±0,1а

99,2±7,3а

0,82±0,01а

6,0±0,6а

557,9±8,8а

ДР

0,7±0,2а

97,5±14,1а

0,82±0,02а

5,6±1,0а

552,4±10,1а

ДС

0,6±0,1а

100,2±8,9а

0,82±0,02а

6,2±0,9а

561,4±13,3а

МР

1,4±0,3б

129,4±19,3а

0,86±0,03а

8,4±1,0а

553,0±19,3а

Содержание Белка

Д

4,1±2,2а

62,8±17,2а

0,85±0,03а

11,0±2,4а

12,1±0,4а

ДР

0,7±0,1а

31,7±3,7а

0,78±0,04а

6,6±0,2аб

11,4±0,5а

ДС

6,1±3,4а

82,3±26,3а

0,90±0,03а

13,8±3,6а

12,6±0,5а

МР

0,8±0,2а

33,7±6,2а

0,89±0,04а

5,4±0,8б

11,8±0,6а

Содержание β-глю-канов

Д

0,9±0,3а

101,3±14,8а

0,82±0,02аб

6,3±0,9а

3,3±0,1а

ДР

0,5±0,2а

74,4±12,3а

0,79±0,02а

4,7±0,9а

3,2±0,1а

ДС

1,2±0,4а

118,2±21,5а

0,84±0,03аб

7,3±1,2а

4,0±0,1б

МР

0,9±0,2а

83,4±10,1а

0,86±0,01б

6,6±0,6а

3,6±,0,1в

Примечание: различия в строках в пределах каждого признака и каждой колонки с разными буквами являются существенными при р ≤ 0,05.

Рассматривая результаты, представленные в таблице 2 и посвященные химическим характеристикам зерна, можно говорить, во-первых, о заметном превышении уровней экологической стабильности изучаемых образцов (за исключением параметра ПУСС) по содержанию белка по сравнению с таковыми по содержанию β-глю- канов. Аналогично изложенной выше возможной причине меньшей стабильности образцов по натуре зерна, заключающейся в этом более сложном морфологическом признаке, можно здесь указать на более высокую сложность биохимического показателя «содержание β-глюка-нов», чем показателя «содержание белка». Как известно, последний признак связан в основном с клеточным содержимым, протопластом, тогда как рассматриваемые полисахариды структурно включены в состав клеточных стенок эндосперма. Кроме того, накопление в-глюканов происходит в течение короткого срока, связанного с построением клеточных стенок, тогда как накопление белка в зерне происходит более длительное время при формировании зародыша, алейронового слоя и заполнения эндосперма.

Во-вторых, следует отметить найденную тенденцию роста уровня стабильности двурядных среднеспелых образцов как по содержанию белка, так и в-глюканов в зерне по сравнению с таковыми из группы среднеранних образцов. Подчеркнем, что статистическую значимость различий между группами спелости образцов ячменя по содержанию изучаемых химических веществ в зерне по всем параметрам стабильности доказать не удалось. Исключение составляет показатель Cs, для которого показана значимость различий между среднеранними и среднеспелыми образцами по содержанию в-глюканов в зерне. Зафиксированная тенденция роста уровня экологической стабильности среднеспелых образцов по химическим характеристикам зерна, вероятно, связана с тем, что в изменяющихся условиях внешней среды, сопровождающихся иногда падением темпов синтеза изучаемых ценных веществ, постоянство последних (за счет некоторого снижения негативного эффекта после воздействия стресс-фактора) легче поддерживать формам с более продолжительным периодом вегетации. Предполагается, что более продолжительная вегетация позволяет среднеспелым образцам сгладить провалы в значениях химических показателей зерна, которые отмечаются в неблагоприятные годы или экстремальных почвенно-климатических условиях выращивания.

В-третьих, по содержанию как белка, так и в-глюканов в зерне большинство параметров стабильности у среднеранних образцов шестирядного ячменя характеризовалось более высокой величиной, чем таковая у двурядной формы. Существенные отличия между подвидами для последнего селекционного признака зарегистрированы по показателю селекционной ценности Cs и фактору стабильности SF. Предполагается, что большее количество зерен в колосе шестирядного ячменя позволяет в целом ему сглаживать провалы в синтезе указанных ценных ве- ществ, которые отмечаются в неблагоприятные годы выращивания.

В таблице 3 представлены экспериментальные результаты, свидетельствующие о силе корреляционной связи и ее направленности между абсолютными значениями изучаемых селекционных признаков и уровнями экологической стабильности образцов шестирядного и двурядного ячменя двух групп спелости. Полученные данные, за отдельными исключениями, выявили в основном несущественные средние и слабые корреляционные связи.

Представляется, что наличие положительной корреляционной связи между абсолютным значением какого-либо признака и уровнем экологической стабильности образцов по нему может свидетельствовать, что отбор образцов на повышенную величину такого селекционного признака не будет сопровождаться снижением степени проявления его в разных экологических условиях (по годам и/или пунктам выращивания), т. е. уровня стабильности образцов по этому признаку. В случае регистрации отрицательной корреляции, вероятно, будет наблюдаться противоположный эффект, а именно: селекция образцов на повышенную величину признака станет сопровождаться снижением степени проявления его в разных экологических условиях.

Из данных, приведенных в таблице 3, можно видеть, что шестирядные и двурядные образцы ячменя обеих групп спелости по всем статистическим параметрам продемонстрировали положительную корреляционную связь между средним показателем массы 1000 зерен и уровнем стабильности по этому селекционному признаку. Зарегистрированный факт свидетельствует в пользу того, что при отборе ячменя на повышенную стабильность по массе 1000 зерен крупность зерна снижаться не будет, более того, у раннеспелых форм ячменя она может иметь тенденцию к росту.

Полученный результат, во-первых, подтвердил найденный нами ранее эффект для образцов пленчатого ячменя и других зерновых культур [8], во-вторых, в этом плане удалось уточнить влияние группы спелости образцов. Кроме того, на основании информации, приведенной в работе П.Н. Николаева с соавторами [10], посвященной изучению ярового пленчатого ячменя, также найдена слабая положительная связь между массой 1000 зерен с одной стороны и показателем стабильности (гомеостатичности) - с другой.

Аналогичный факт наличия положительной корреляции для всех статистических показателей стабильности образцов по другой физической характеристике зерна, его натуре, был отмечен лишь у шестирядного ячменя. При этом у образцов двурядного ячменя наблюдался противоположный эффект – отрицательная корреляционная связь для большинства статистических показателей стабильности. У двурядных среднеранних образцов установлена более

Таблица 3

Корреляционная связь между средними значениями признаков и показателями стабильности по ним образцов ячменя двух подвидов и групп спелости

Correlation between the average values of the traits and the stability indicators of barley samples of two subspecies and maturity groups

сильная корреляция по сравнению со среднеспелыми.

Зарегистрированные результаты могут говорить о высокой вероятности получения экологически стабильных среднеранних форм шестирядного ячменя по признаку «натура зерна» при отборе на повышенную величину последнего, в отличие от двурядной формы, в случае которой результат будет противоположным.

Признак

Подвид и группа спелости

Значения коэффициентов корреляции

Hom

ПУСС

SF

КПК

Cs

Масса

1000 зерен

Д

0,316

0,403

0,075

0,254

0,665

ДР

0,388

0,454

0,605

0,434

0,889*

ДС

0,322

0,379

–0,220

–0,022

0,516

МР

0,162

0,254

0,240

0,799

0,168

Натура

Д

–0,704

–0,505

–0,538

–0,437

0,050

ДР

–0,828

–0,820

–0,887*

–0,838

–0,614

ДС

–0,668

–0,425

–0,388

–0,312

0,207

МР

0,855

0,923*

0,864

0,890*

0,991*

Содержание белка

Д

–0,192

–0,147

–0,424

–0,510

–0,050

ДР

–0,314

–0,324

–0,702

0,868

–0,390

ДС

–0,057

0,078

0,057

0,193

0,448

МР

0,564

0,501

–0,089

0,685

0,377

Содержание β-глюканов

Д

–0,169

0,127

–0,261

–0,192

0,509

ДР

–0,413

–0,206

–0,370

–0,411

0,336

ДС

–0,081

0,272

–0,199

–0,095

0,591

МР

–0,220

0,371

–0,371

–0,300

0,898

Примечание : (*) – значения коэффициентов корреляции существенны при р ≤ 0,05.

Как видно из данных таблицы 3, по химическим характеристикам зерна у шестирядных и двурядных образцов ячменя обеих групп спелости сильных связей с уровнем стабильности по ним выявлено почти не было. Наличие положительной корреляции для большинства статистических показателей стабильности образцов по содержанию белка в зерне отмечено у шестирядного ячменя, а также у его двурядной среднеспелой формы. При этом у образцов двурядного среднераннего ячменя в основном наблюдался противоположный эффект – отрицательная корреляционная связь для большинства статистических показателей стабильности.

Отметим, что корреляционный анализ связи между содержанием β-глюканов в зерне ячменя и уровнем стабильности по этому признаку показал противоречивые результаты: связь была как положительная, так и отрицательная.

Заключение. Итак, проведенное комплексное исследование основных физико-химических характеристик зерна шестирядных и двурядных образцов ячменя двух групп спелости, выращенных в условиях Красноярской лесостепи, позволило выявить различия в формировании ключевых показателей его качества.

Найдено, что двурядные образцы ячменя из обеих групп спелости характеризовались существенно более высокими значениями как физических, так и химических показателей зерна по сравнению с шестирядными образцами. Между среднеранними и среднеспелыми образцами двурядного ячменя достоверных различий в абсолютной величине изучаемых характеристик зерна выявлено не было, но отмечена тенденция их роста (за исключением натуры зерна) у представителей среднеранней группы спелости. По абсолютной величине параметров качества зерна двурядные ячмени по сравнению с шестирядными можно считать потенциально более ценным функциональным продовольственным сырьем.

Продемонстрировано, что уровни экологической стабильности образцов ячменя разных подвидов и групп спелости по массе 1000 зерен, с одной стороны, и по натуре зерна, содержанию белка и β-глюканов – с другой, имеют противоположную направленность. Показано, что все параметры стабильности шестирядного ячменя по массе 1000 зерен были меньшими, чем у двурядного подвида. При этом большинство параметров стабильности у образцов шестирядного ячменя по натуре зерна, содержанию в нем как белка, так и β-глюканов, характеризовалось более высокой величиной, чем таковые у двурядной формы. Отмечена тенденция роста уровня стабильности среднеспелых двурядных образцов по содержанию и белка, и β-глюканов в зерне по сравнению с таковыми из группы среднеранних образцов. Предполагается, что более продолжительная вегетация у среднеспелых образцов или большее количество зерен в колосе шестирядного ячменя позволяет им сгладить провалы в синтезе указанных ценных химических веществ, которые отмечаются в неблагоприятные годы выращивания.

Образцы ячменя по признаку «масса 1000 зерен» в сравнении с признаком «натура зерна» и по признаку «содержание белка» в зерне по сравнению с таковым по содержанию в нем β-глюканов являются более экологически стабильными, что, вероятно, может объясняться качественно более сложной природой вторых характеристик зерна.

Практически по всем статистическим параметрам стабильности образцы ячменя обоих подвидов и групп спелости показали положительную корреляцию между средним значением массы 1000 зерен, с одной стороны, и уровнем стабильности по данному селекционному признаку – с другой. По большинству статистических параметров стабильности шестирядные образцы ячменя, в отличие от двурядных, продемонстрировали положительную корреляционную связь между средним показателем натуры зерна, содержанием в нем белка, с одной стороны, и уровнем стабильности по данным селекционным признакам – с другой. Зарегистрированный факт может свидетельствовать в пользу того, что при отборе ячменя на повышенную стабильность по массе 1000 зерен, а также при отборе шестирядного подвида по указанным трем признакам, абсолютные значения последних снижаться не будут.

Таким образом, в условиях Красноярской лесостепи перспективными для селекции ярового ячменя являются среднеспелые формы двурядного его подвида, обладающие, во-первых, повышенными абсолютными значениями основных физико-химических характеристик зерна по сравнению с шестирядным ячменем и , во-вторых, проявляющие тенденцию роста уровня стабильности по натуре зерна, содержанию в нем белка и β-глюканов по сравнению со среднеранними двурядными ячменями. При этом шестирядный подвид по сравнению с двурядным, имеющий повышенные уровни экологической стабильности по большинству изученных характеристик зерна и проявляющий положительную корреляционную связь между средними значениями натуры зерна, содержания в нем белка, с одной стороны, и уровнями стабильности по ним – с другой, может рассматриваться как потенциально полезный селекционный материал.