Экологические факторы, определяющие северные границы ареалов воробьиных птиц Северо-Западной Сибири

Ареал – это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается данный вид организма. Размеры, форма, границы ареала определяются историческими, географическими и экологическими факторами. Факторы, определяющие конфигурацию ареалов следует делить на внешние по отношению к виду и внутренние. Внутренние факторы определяют границы ареала при отсутствии физических, географических и биотических преград, т.е. внешних факторов. Поскольку такие преграды всегда есть, границы ареала представляют область взаимопогашения энергии расширения видовой популяции энергией сопротивления среды. Изменение границ есть следствие смещения области взаимопогашения в том или ином направлении.

Северная граница распространения птиц в приполярных и полярных широтах чаще всего воспринимается как видовая граница холода, что не совсем правильно. Обитатели севера знакомы не только с эпизодическими снегопадами в первой декаде июня, но с изнуряющей жарой июля, тёплым августом. Зона нерегулярных летних холодов и снегопадов начинается в Арктике, южную границу которой С.М.Ус-пенский (1969) проводил по изотерме июля 5°С. Это северные границы материка восточнее Новой Земли и других островов Северного Ледовитого океана, где нередко гнездится всего один вид воробьиных – пуночка Plectrophenax nivalis . В Западной Сибири для границы между тайгой и лесотундрой характерно достаточно регулярное гнездование 70 видов воробьиных (см. таблицу). Сокращение видового разнообразия воробьиных птиц к северу от Полярного круга происходит со скоростью 5-6 видов на градус географической широты, причём процесс этот не линейный (см. рисунок). Ширóты с быстрой утратой части фауны сменяются широтами с почти неизменным видовым составом.

Обеднение видового состава на представленном рисунке рассматривается на примере полуострова Ямал, почти идеально подходящем для такого исследования. Вместе с островом Белый он вытянут с юга на север на 700 км при ширине в широкой его части около 250 км. С учётом Приобской лесотундры, входящей в Субарктику, общая меридиональная протяжённость территории приближается к 1 тыс. км. Ландшафт на всём протяжении не имеет высотных колебаний, чередование зон и подзон хорошо выражено, близость южных частей территории к Уральскому хребту на авифауне почти не отражается, т.к. из горных видов по восточному склону эпизодически встречается оляпка Cinclus cinclus и несколько чаще – горная трясогузка Motacilla cinerea. В пределах обсуждаемой территории выделяется зона лесотундры (6667° с.ш.) и тундровая зона с подзонами кустарниковых (68-69° с.ш.), типичных (70-71° с.ш.) и арктических тундр (72-73° с.ш.). Остров Белый (74° с.ш.) также занят арктическими тундрами. В соответствие с климатическим критерием С.М.Успенского, север полуострова Ямал и остров Белый принадлежат Арктике, но он же относит арктические тундры к Субарктике, что более правильно. Арктических пустынь в секторе Западной Сибири нет.

I I Ряд2

—♦— Ряд1

Число гнездящихся видов воробьиных птиц (ряд 1) на пространстве Западной Сибири от северной тайги (65º с. ш.) до арктических тундр пролива Мылыгина (73º с. ш.) и острова Белый (74º с. ш.) и процесс обеднение фауны (ряд 2) с продвижением к северу.

В пределах выделенной территории отмечаются два порога обеднения фауны: на границах лесотундры и тундры; типичных тундр и арктических тундр (рисунок). Параллельно в пределах лесотундры видовой состав пополняется рогатым жаворонком Eremophila alpestris , краснозобым Anthus cervinus и сибирским A. gustavi коньками, подорожником Calcarius lapponicus , пуночкой, у которых южные границы ареалов, по мнению Н.Н.Данилова (1966), определяются пороговыми величинами длительности освещения, стимулирующими развитие гонад и весенней экологической обстановкой.

Условия, определяющие северные пределы широтного распространения птиц Субарктики (не только воробьиных), также обсуждал Данилов (1966). Он отмечал отсутствие прямой связи северных границ ареалов с температурами, но указывал на косвенное ограничивающее влияние температур через кормовые и фенологические условия. Первые могут иметь ограничивающее значение в период прилёта, т.к. продвижение видов на север, связанное с потеплением Арктики в 1950-1960-х годах, не совпадало с темпами изменения кормовых условий. Во втором случае северные границы ареалов определяются условиями, обеспечивающими прохождение цикла размножения, где важно совпадение периода активности гонад с готовностью гнездовых биотопов. Неготовность биотопов и недостаточность корма задерживают начало гнездования. По мере продвижения вида на север задержка может быть такой, что размножение становится невозможным. В противодействие этому у субарктов наблюдается возрастание длительности периода функционирования гонад, частично синхронизирующих готовность биотопов с циклом размножения.

К настоящему времени наши знания об экологии северных птиц возросли. Лучше изучена кормовая база насекомоядных видов и видов со смешанным питанием и их кормовой рацион (Рыжановский, Ольш-ванг 1974; Ольшванг 1992, 1995). Проведено изучение роли фотопериодических условий Субарктики в формировании северных популяций (Рыжановский 2008), проанализированы территориальные отношения (Рябицев 1993). С другой стороны, достаточно регулярные орнитологические обследования Нижнего Приобья (Данилов и др. 1984; Головатин, Пасхальный 2005; Рыжановский, Пасхальный 2007) и Ямала (Данилов и др. 1984; Головатин, Пасхальный 2008; Соколов, Соколов 2007; Рябицев и др. 1995а,б.; Рябицев, Примак 2006) и даже острова Белый (Дмитриев и др. 2006) позволили не только уточнить границы ареалов, но регистрировать происходящие изменения.

Пределы распространения воробьиных птиц в Нижнем Приобье, на полуострове Ямал и острове Белый

№	Вид	Нижнее Приобье			Полуостров Ямал						Белый
		65°	66°	67°	68°	69°	70°	71°	72°	73°	74°
		Тайга	Лесотундра		Тундры
1    Riparia riparia           • ••   •••   •••   ••• 2    Hirundo rustica           • 3    Alauda arvensis        • ••   •••   ••• 4    Eremophila alpestris            •    •••   •••   •••   •••   •••   •••   •••   ••• 5    Anthus trivialis             • 6    Anthus hodgsoni       • ••   •••    • 7    Anthus pratensis       • ••   •••   •••   •••   •••   •••   •••    •

Продолжение таблицы

№	Вид	Нижнее Приобье			Полуостров Ямал						Белый
		65°	66°	67°	68°	69°	70°	71°	72°	73°	74°
		Тайга	Лесотундра		Тундры
8	Anthus gustavi			•••	•••	•••	•••
9	Anthus cervinus		•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••
10	Motacilla flava	• ••	•••	•••	•••
11	Motacilla citrinella	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
12	Motacilla cinerea*	•••
13	Motacilla alba	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••
14	Lanius excubitor	•••	•••	•••
15	Sturnus vulgaris	•••	•
16	Perisoreus infaustus	•••	•
17	Pica pica	•••	•••	•••
18	Nucifraga
	caryocatactes	•••
19	Corvus frugilegus	•••	•
20	Corvus cornix	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••
21	Corvus corax	•••	•••	•••
22	Bombycilla garrulus	•••	•••	•••
23	Cinclus cinclus*	•••	•••
24	Prunella montanella	•••	•••	•••	•••
25	Prunella atrogularis	•••	•••
26	Locustella certhiola	•
27	Locustella lanceolata	•••	•
28	Acrocephalus
	schoenobaenus	•••	•••	•••	•••	•••	•••
29	Acrocephalus
	dumetorum	•
30	Sylvia borin	•
31	Sylvia curruca	•••	•••	•••
32	Phylloscopus trochilus	•••	•••	•••	•••	•••	•••
33	Phylloscopus collybita	•••	•••	•••	•••	•••	•••
34	Phylloscopus borealis	•••	•••	•••
35	Phylloscopus
	trochiloides	•••	•••	•••
36	Phylloscopus inorna-	•••	•••	•••
	tus
37	Regulus regulus	•
38	Ficedula hypoleuca	•••	•
39	Ficedula parva	•••	•••	•••
40	Muscicapa striata	•
41	Saxicola tirquata	•••	•••
42	Oenanthe oenanthe	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••
43	Phoenicurus
	phoenicurus	•••	•••	•••
44	Tarsiger cyanurus	•••	•••
45	Luscinia svecica	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
46	Turdus atrogularis	•••	•••	•
47	Turdus pilaris	•••	•••	•••	•••	•••	•••
48	Turdus iliacus	•••	•••	•••	•••	•••	•••
49	Turdus philomelos	•••	•••

Окончание таблицы

№	Вид	Нижнее Приобье			Полуостров Ямал						Белый
		65°	66°	67°	68°	69°	70°	71°	72°	73°	74°
		Тайга	Лесотундра		Тундры
50	Aegithalos caudatus	• ••
51	Parus ater	•••
51	Parus montanus	•••	•••
52	Parus cinctus	•••	•••	•••
52	Parus major	•••	•••
53	Sitta europaea	•••
54	Passer domesticus	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
55	Passer montanus	•••	•••	•••	•••
56	Fringilla coelebs	•••	•••	•
57	Fringilla montifringilla	•••	•••	•••
58	Spinus spinus	•
59	Acanthis flammea	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
60	Carpodacus erythrinus	•••	•••	•••
61	Pinicola enucleator	•••	•••	•••
62	Loxia curvirostra	•••
63	Loxia leucoptera	•••	•••	•••
64	Pyrrhula pyrrhula	•••	•••	•••
65	C. coccothraustes	•••
66	Emberiza citrinella	•••	•
67	E. leucocephala	•
68	Emberiza schoeniclus	•••	•••	•••	•••	•••	•••
69	Emberiza pallasi		•••	•••	•••	•••	•••
70	Emberiza rustica	•••
71	Emberiza pusilla	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
72	Emberiza aureola	•••
73	Calcarius lapponicus		•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•
74	Plectrophenax nivalis		•	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••	•••
	Всего видов	70	57	45	25	21	21	12	9	6	4
* Склон Полярного Урала

На основе имеющихся знаний можно выделить и обсуждать следующие варианты северных границ ареалов: пространственный, био-топический, энергетический, трофический, фотопериодический, фенолого-климатический, этологический.

Вариант пространственной границы имеет место на северной оконечности материка. Тундрами побережья пролива Малыгина, отделяющего остров Белый от полуострова Ямал, ограничено проникновение в Арктику белой трясогузки Motacilla alba , краснозобого конька; Территорией острова Белый ограничено проникновение дальше на север рогатого жаворонка, каменки Oenanthe oenanthe , подорожника, пуночки (Дмитриев и др. 2006). Последний вид гнездится на самых северных островах Арктики (Успенский 1969), т.е. при наличии пространства суши граница ареала в нашем секторе пролегала бы севернее.

Возможно, севернее пролегали бы границы остальных видов при большей протяжённости полуострова.

Вариант биотопической границы наиболее нагляден при переходе от лесотундры к кустарниковой тундре, что происходит между 67 и 68° с.ш. (рисунок). На Южном Ямале на этой широте исчезают островные разреженные леса (лиственничные редколесья) верховьев рек Байдараты, Щучьей, среднего течения Хадытаяхи, Ядаяходыяхи. Одновременно из фауны выпадают виды, гнездящиеся на деревьях и высоких кустах (серый сорокопут Lanius excubitor , малая мухоловка Fi-cedula parva , славка-мельничек Sylvia curruca , юрок Fringilla monti-fringilla , щур Pinicola enucleator , белокрылый клёст Loxia leucoptera , снегирь Pyrrhula pyrrhula) и виды-дендрофилы (зелёная пеночка Phyl-loscopus trochiloides , зарничка Ph. inornatus , таловка Ph. borealis , чернозобый дрозд Turdus ruficollis и др.), собирающие корм преимущественно на деревьях и кустарниках и избегающие открытых пространств, а также дуплогнездники – сероголовая гаичка Parus cinctus , горихвостка-лысушка Phoenicurus phoenicurus . Несомненное влияние оказывает сомкнутость крон. Сибирская лиственница – светолюбивый вид, не образующая густых лесов, поэтому пойменный лес Ядаяходыяхи разрежен и беден такими птицами, как по численности, так и по видовому составу. Пойменные лиственничники загущаются елями, берёзой, рябиной уже в долине Хадытаяхи, одновременно в фауне становятся обычными дендрофилы. На пространстве между северной границей тайги и южной части лесотундры (65-67° с.ш.), помимо перечисленных выше видов, постепенно появляется значительное число северотаёжных птиц (таблица), гнездящихся здесь в отдельные годы; птиц, расширяющих ареал, и даже инвазионных (кедровка Nucifraga caryocata-ctes) . В настоящее время в связи с загущением редколесий, стимулированном потеплением климата, число видов, проникающих к границам тундровой зоны, растёт, но северный предел лиственничных лесов и редколесий остаётся на месте. В долине Енисея леса и редколесья проникают на север до 69-й параллели с соответствующим проникновением таёжной авифауны (Рогачёва 1988).

Вторая биотопическая граница на Ямале проходит по северу подзоны типичных тундр. На Ямале, севернее посёлка Мыс Каменный (68°30´ с.ш.), кустарниковые тундры постепенно отступают от побережий, срединная полоса кустарников тянется почти до 71° с.ш. В 1976 году в районе метеостанции Марресале (69°40´ с.ш.) на учётной площадке близ побережья и на маршрутах мной отмечены рогатый жаворонок, белая трясогузка, краснозобый конёк, каменка, подорожник и пуночка, т.к. кустарников выше 30-40 см поблизости не было. Но севернее, в районе посёлка Бованенково (70°20´ с.ш.), на Центральном Ямале, были значительные участки ивняков и ерников высотой 0.8-1 м и выше, с сомкнутостью крон 0.5-0.8, где видовой состав был существенно богаче. К перечисленным видам добавляются луговой конёк An-thus pratensis, желтоголовая трясогузка Motacilla citreola, барсучок Acrocephalus schoenobaenus, весничка Phylloscopus trochilus, теньковка Ph. collybita, варакушка Luscinia svecica, чечётка Acanthis flammea, камышовая овсянка Emberiza schoeniclus, полярная овсянка E. pallasi, овсянка-крошка E. pusilla (Добринский 1990). За исключением лугового конька, это кустарниковые виды, окончательно выпадающие из фауны с исчезновением таких биотопов между 71 и 72° с.ш.

Вариант энергетической границы применительно к птицам северной тайги обсуждал В.Б.Зимин (1988): размножение вида в конкретном районе возможно при положительном энергетическом балансе, когда, кроме расходов энергии на самоподдержание, пищи хватает на гнездовую (половую) активность. В лесотундре и кустарниковой тундре в гнездовое время, в июле, для насекомоядных воробьиных корма (беспозвоночных), по расчетам Н.Н.Данилова (1974), вполне достаточно. На лесотундровом стационаре Харп биомасса членистоногих почвы, травяного и кустарникового ярусов тундровых участков плакора в гнездовое время достигала 5.610 кг/га насекомых и пауков, 11.900 кг/га дождевых червей. В пойменном лесу биомасса беспозвоночных значительно больше за счёт членистоногих древесного яруса и дождевых червей более толстой подстилки. В тундрах Среднего Ямала биомасса насекомых и пауков была от 1.76 до 3.81 кг/га на разных участках (Ольшванг 1995) без учёта личинок пилильщиков и листоедов на иве. Суммарная биомасса, вероятно, достигает 4-5 кг/га, т.е. незначительно меньше, чем на тундровых участках лесотундры. Поэтому и видовой состав воробьиных Среднего Ямала мало отличается от тундровых участков лесотундры. Чем меньше пищи и разреженнее кормовые объекты на кормовом участке, тем больше должен быть сам участок при увеличении затраты времени и энергии на поиск корма. По мере сокращения биомассы беспозвоночных к северу затраты на доставку корма растут, пара не в состоянии обеспечить кормом выводок, птенцы гибнут, взрослые птицы в последующие годы сюда больше на гнездование не возвращаются.

Вариант трофической границы. Видов со специализированным питанием в лесотундре и тундрах практически нет. Исключение составляют клесты – еловик Loxia curvirostra и белокрылый. Первый нерегулярно гнездится в южных пределах лесотундры, второй – в пределах всей лесотундры в урожайные на семена хвойных годы, т.к. семенами они выкармливают и птенцов. Наиболее северная установленная точка гнездования еловиков – нижнее течение реки Войкар (Головатин 1999), гнездование белокрылых клестов наблюдали на Хадытаяхе (Данилов и др. 1984). Вероятно, гнездятся они и в самом северном лиственничном островном лесу Ямала, расположенном в пойме реки Ядаяходыяха, т.к. встречены там летом.

Только беспозвоночными питаются взрослые птицы и выкармливают птенцов все северные славки и ласточки; полностью растительноядная обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus , преимущественно растительноядная чечётка; овсянки, будучи взрослыми, питаются в зависимости от сезона семенами и беспозвоночными в разной пропорции, но птенцов кормят только беспозвоночными или с небольшим добавлением семян птенцам старшего возраста. Трясогузки и коньки весной и осенью также в небольшом количестве едят семена. У этих птиц известных ограничений по рациону при продвижении на север нет. Но чечевица на севере связана с жимолостью, в кустах которой она часто устраивает гнёзда и зеленью которой кормит птенцов. Кустов жимолости много в долине Хадытаяхи, мало в долине Ядаяходаяхи, что совпадает со встречаемостью чечевиц: они малочисленны в первом районе, эпизодически встречаются и, возможно, иногда гнездятся во втором.

При изучении питания птенцов лугового и краснозобого коньков в лесотундре выявлены небольшие различия между видами в величине кормовых объектов: свыше 50% насекомых и пауков в пробах корма краснозобых коньков весили 3-12 мг; в пробах корма луговых коньков преобладали (свыше 50%) беспозвоночные с массой 12-48 мг (Рыжа-новский 1977). Возможно, частично этим объясняются различия в распространении: луговых коньков – до пределов типичных тундр, крас-нозобых – до северных пределов полуострова. Крупных насекомых в арктических тундрах мало, но мелких двукрылых ещё достаточно.

Граница ареала желтоголовой трясогузки совпадает с границей ареала лугового конька, но в отличие от малочисленных на Среднем Ямале коньков, плотность гнездования трясогузок высока (Добринский 1997). В 1988-1990 годах в среднем течение реки Сеяха-Мутная в травяно-моховых ивняках водоразделов учтено 13.6 (1.7-36.8) пар на 1 км2. Такая же плотность гнездования в биотопах поймы: в травяномоховых ивняках 13.8 (6.0-23.4) пар/км². К северу и югу плотность гнездования трясогузок снижается. Вероятной причиной этого является значительная биомасса личинок типулид в сырых биотопах района, которые относятся к основным объектам питания желтоголовых трясогузок (Рыжановский 2012, в печати).

Ласточки-береговушки Riparia riparia питаются летающими насекомыми, прежде всего комарами. В лесотундру они прилетают в течение второй декады июня, вылупление птенцов совпадает с массовым вылетом кровососущих комаров Culicidae и звонцов Chironomidae, причём в этот период биомасса комаров высока не только в лесотундре, но и по всей подзоне кустарниковых тундр. Береговушки гнездятся до середины подзоны, до среднего течения Юрибея, не испытывая недостатка в береговых обрывах и севернее. Период массового лёта комаров на Среднем Ямале продолжается до конца июля, затем их сменяют мошки Simulidae, также многочисленные, но слишком мелкие. К моменту вылета птенцов биомассы комаров, вероятно, становится недостаточно. При резком ухудшении погоды, весьма обычном в тундровой зоне, комары не летают, птицы гибнут и не восполняют приграничную часть популяции. Тёплый июль и начало августа некоторых лет вновь восстанавливают численность береговушки.

Вариант фотопериодической границы . Фотопериод, как фактор, влияющий на распространение птиц в широтах близ Полярного круга, где зимой день длится 2-4 ч, летом 22-24 ч, действует в течение обоих сезонов. Все неперелётные воробьиные в условиях полярной ночи корм отыскивать не могут, но в состоянии это делать в утренних сумерках при освещённости больше 0.5-3 люкс (Пасхальный 1986). В середине дня в конце декабря в лесотундре кормовой день длится около 5 ч, что достаточно для получения энергии с пищей на долгую зимнюю ночь. Поэтому на широте Полярного круга видовой состав воробьиных достаточно велик. В Нижнем Приобье он включает сероголовую гаичку Parus cinctus , обыкновенную чечётку, белокрылого клеста, сороку Pica pica , кукшу Perisoreus infaustus , ворона Corvus corax , домового Passer domesticus и полевого Passer montanus воробьёв. В небольшом числе зимуют большая синица Parus major и пухляк Parus montanus , изредка – московка Parus ater , поползень Sitta europaea , щур Pinicola enucleator , снегирь Pyrrhula pyrrhula ; на незамерзающих участках рек Полярного Урала – оляпка. На север эти виды проникают до оконечности островных лесов (68° с.ш.), т.е. почти до области полярной ночи. Севернее всех видов на Среднем Ямале встречается домовый воробей, который всю зиму проводит в ангарах для техники, где достаточно тепло, присутствуют остатки еды рабочих и круглосуточное или дневное электрическое освещение.

Круглосуточный летний «полярный» день встречает мигрантов в Субарктику близ 65-й параллели. В зависимости от порога чувствительности гонад к освещению (Данилов 1966), они могут достигнуть необходимой величины уже на юге, или на севере, или в пределах всей Субарктики. В Приобской лесотундре среди отстрелянных и погибших при отловах птиц в первую пятидневку с начала прилёта максимальный вес семенников был зафиксирован у самцов жёлтой трясогузки Motacilla flava, таловки и юрка – видов, продвижение которых на север ограничено лесотундрой, т.е. границей может быть не только биотоп, но и потребность в немедленном гнездовании. Вероятно, стимулирующее действие полярного дня ограничивает расширение ареала у северотаёжных видов. Таких птиц довольно много (таблица), возможно, по этой причине они только заходят в южную лесотундру. Самцы видов, граница ареала которых проходит по Среднему и Северному Ямалу, по прилёте в лесотундру имели недоразвитые семенники. Их увеличение до максимального веса во вторую-третью пятидневки после начала прилёта вида отмечено у лугового и краснозобого коньков, варакушки, веснички, овсянки-крошки; в четвёртую пятидневку – у камышовой овсянки и подорожника (Рыжановский 2001). К включению в размножение они ещё не готовы. Гнездовые участки в тундровой зоне эти птицы начинают занимать через несколько дней от появления в лесотундре, по мере продвижения тепла, проходя одновременно световую стимуляцию. Ограничивающее действие фотопериода у субарктов (краснозобого конька, подорожника), вероятно, влияет на южную границу ареала у освоивших Субарктику и на северную границу – у проникающих в нее видов.

Вариант фенолого-климатической границы . Птицы прилетают в гнездовой район к моменту готовности биотопов или появления корма, как правило, с началом периода круглосуточных положительных температур. Средняя продолжительность этого периода на широте Салехарда (Нижнее Приобье, 66.5° с.ш.) составляет 94 дня; на широте посёлка Тамбей (Северный Ямал, 71° с.ш.) - 51 день (Орлова 1962). Простое суммирование времени, необходимого северным воробьиным на занятие участков, формирование пар, гнездование, линьку, подготовку к отлёту, демонстрирует его дефицит в лесотундре и тем более в тундре. В частности, в безморозный сезон северной лесотундры полностью укладывается летняя часть годового цикла (от прилёта первых птиц до отлёта последних) береговой ласточки, жёлтой трясогузки, та-ловки и чечевицы. Единой для всех четырёх видов является и граница распространения – до кустарниковых тундр. При этом наблюдается сокращение продолжительности пребывания этих птиц в гнездовом районе, которое сопровождается такими явлениями, как переносом линьки на зимний период (береговая ласточка и чечевица), сокращением полноты послебрачной линьки и переносом постювенальной линькой на зиму (таловка), совмещением послебрачной линьки с насиживанием и выкармливанием и совмещением постювенальной линьки с миграцией у жёлтой трясогузки (Рыжановский 2005). Птицы, граница ареала которых проходит по Среднему Ямалу, отлетают во второй-третьей декаде августа, совмещают линьку с миграцией. В арктических тундрах Северного Ямала лето продолжается меньше двух месяцев. Гнездящиеся там белые трясогузки, краснозобые коньки, обыкновенные каменки для успешного размножения и своевременного отлёта должны прилетать и гнездиться в фенологически более ранние сроки, чем в лесотундре и южной тундре, совмещать выкармливание птенцов с послебрачной линькой; постювенальную линьку совмещать с миграцией;

иметь высокие темпы линьки при круглосуточном полярном дне. Всё это имеет место, поэтому через Средний Ямал птицы летят не позднее начала сентября, а через лесотундру – во второй половине сентября. То же самое следует сказать и о рогатых жаворонках и подорожниках. Несмотря на доминирование в осеннем рационе семян растений, т.е. меньшую зависимость от осенней бескормицы, лапландские подорожники летят одновременно с коньками и трясогузками, рогатые жаворонки несколько позднее, перед пуночками, которые не стремятся убежать от наступления зимы.

Вариант этологической границы . Жёлтые трясогузки отличаются достаточно высокой плотностью гнездования в лесотундре Западной Сибири, низкой плотностью на юге подзоны кустарниковых тундр. На Ямале граница ареала в настоящее время проходит широте 68° 20´ с.ш., при отсутствии явных ограничений распространению вида в тундры Ямала со стороны гнездовой экологии, периода положительных температур и при достаточной обеспеченности пищей. Особенностью вида является неравномерность пространственного распределения, парцеллярность. В лесотундре на экскурсиях по достаточно однообразному ландшафту участки с высокой численностью жёлтых трясогузок сменялись участками, где эти птицы полностью отсутствовали. Как правило, центром такой парцеллы (клуба) является лиственница, высокий куст ольхи, ерника на бугре. На Южном Ямале, на широте озёр Ярро-то, одиночных лиственниц уже нет, куртины ольхи на буграх также исчезают, ерник растёт только в поймах и оврагах, что не подходит для образования клубов.

★   ★   ★

Изложенные варианты границ, вероятно, можно дополнить, но незначительно. Естественно, в «чистом виде» они встречаются редко. Любая граница определяется совокупным действием факторов, один из которых может являться ведущим.