Экологические группы гемиптерофауны (Hemiptera, Heteroptera) Республики Казахстан

Биология и экология полужесткокрылых изучены недостаточно. Выделение тех или иных экологических группировок широко используется при детальном изучении региональных флор и фаун. Рекомендации по такому анализу имеются во многих экологических пособиях [1–2].

При выделении экологических группировок оценивался диапазон потребностей каждого вида не только в условиях Казахстана, но и всего ареала. Учитывались сведения о распространении, трофические связи и другие особенности каждого вида, известные по собственным наблюдениям и взятые из многочисленных литературных источников [3–5].

Температура и влажность – одни из самых главных факторов, влияющих на распределение насекомых в окружающей среде, полужесткокрылых в частности. У разных видов полужесткокрылых разные требования к степени увлажненности местообитания. По этому признаку могут быть выделены следующие экологические группы видов: ксерофилы, мезоксерофилы, ксеромезофилы, мезофилы, гигромезофилы, гигрофилы и водные полужесткокрылые (нектон, нейстон, придонный реофил, бентос, перифитон).

Объекты и методы

Материалом исследования послужили сборы авторов за период 2000–2014 гг. Сбор и изучение полужесткокрылых проведены по общепринятым методикам [6–7]. С травянистых растений, кустарников и ветвей деревьев клопов собирали сачком; виды, живущие на поверхности почвы, у корней растений, в лесной подстилке, под корой деревьев и различными укрытиями, отлавливали эксгаустером или пинцетом.

Результаты исследований

Авторами проведен анализ экологических групп полужесткокрылых Казахстана.

Ксерофилы населяют сухие открытые местообитания (преимущественно на каменистых грунтах, склонах южной экспозиции, песчаных участках побережий и засоленных грунтах, а также в сухих и опустыненных степях). Наиболее обычны здесь Nabis punctatus, Lygaesoma sardeum, Coranus griseus и некоторые другие виды; Miridae (17), Pentatomidae (18), Scutelleridae (37), Cydnidae (21), Coreidae (11), Alydidae (1), Rhopalidae (12), Stenocephalidae (1), Pyrrhocoridae (1), Berytidae (1), Lygaeidae (45), Reduviidae (20), Nabidae (6), Tingidae (8) – 198 видов.

К ксерофильной экологической группе (табл. 1) полужесткокрылых Казахстана относятся 198 видов из 13 семейств: Lygaeidae (45 видов, 22%), Scutelleridae (37 видов, 19%), Cydnidae (21 вид, 10%), Reduviidae (20 видов, 11%), Pentatomidae (18 видов, 9%), Miridae (17 видов, 9%), Rhopalidae (12 видов, 6%), Coreidae (11 видов, 5%), Tingidae (8 видов, 4%), Nabidae (6 видов, 3%), Alydidae, Stenocephalidae, Pyrrhocoridae, Berytidae (по 1 виду и соответственно по 0,5%). Среди них видовое многообразие выделено у семейств: Lygaeidae (22%), Scutelleridae (19%), Reduviidae, Cydnidae (по 10–11%), Miridae, Pentatomidae (по 9%), низкое процентное соотношение у сем. Alydidae, Stenocephalidae, Pyrrhocoridae, Berytidae (по 0,5%).

Таблица 1

Число ксерофильных полужесткокрылых по семействам

Название семейства	Количество видов	%
Miridae	17	8,6
Pentatomidae	18	9
Scutelleridae	37	18,7
Cydnidae	21	10,7
Coreidae	11	5,5
Rhopalidae	12	6
Stenocephalidae	1	0,5
Pyrrhocoridae	1	0,5
Berytidae	1	0,5
Lygaeidae	45	22,8
Reduviidae	20	10,2
Nabidae	6	3
Tingidae	8	4
Всего	198	100

Мезоксерофилы – обитатели остепненных лугов, сухих луговых степей, сухих лесных местообитаний. К группе мезоксерофилов (табл. 2) относятся 243 вида из 17 семейств: Pentatomidae (49 видов, 20,2%), Lygaeidae (97 видов, 40%), Miridae (22 вида, 9%), Tingidae (17 видов, 7%), Rhopalidae (11 видов, 4,5%), Coreidae (9 видов, 3,7%), Anthocoridae, Piesmatidae (по 6 видов, 2,6%), Cydnidae, Berytidae, Reduviidae (по 5 видов, 2%), Alydidae, Stenocephalidae (по 3 вида, 1,3%), Nabidae (2 вида, 0,8%), Scutelleridae, Acanthosomatidae, Pyrrhocoridae (по 1 виду, 0,5%), – 243 вида. Среди них преобладают представители семейств Lygaeidae (40%), Pentatomidae (20,2%) и Miridae (9%), остальных – от 0,5 до 2,5%.

Таблица 2

Число мезоксерофильных полужесткокрылых по семействам

Название семейства	Количество видов	%
Miridae	22	9,0
Pentatomidae	49	20,2
Scutelleridae	1	0,5
Acanthosomatidae	1	0,5
Cydnidae	5	2,0
Coreidae	9	3,7
Rhopalidae	11	4,5
Pyrrhocoridae	1	0,5
Berytidae	5	2,0
Lygaeidae	97	40,0
Reduviidae	5	2,0
Anthocoridae	6	2,6
Nabidae	2	0,8
Tingidae	17	7,0
Alydidae	3	1,3
Stenocephalidae	3	1,3
Piesmatidae	6	2,6
Всего	243	100

Таблица 3

Число мезофильных полужесткокрылых по семействам

Название семейства	Количество видов	%
Miridae	320	46
Pentatomidae	72	10,1
Scutelleridae	6	0,8
Acanthosomatidae	9	1,3
Plataspidae	2	0,3
Thyreocoridae	1	0,1
Cydnidae	14	2
Coreidae	18	2,6
Rhopalidae	15	2,1
Pyrrhocoridae	1	0,1
Berytidae	8	1,1
Lygaeidae	84	12
Aradidae	16	2,3
Reduviidae	21	3
Cimicidae	5	0,7
Anthocoridae	28	4
Nabidae	19	2,7
Tingidae	54	7,7
Alydidae	3	0,4
Stenocephalidae	2	0,3
Piesmatidae	3	0,4
Всего	701	100

Мезофилы населяют открытые и затененные местообитания с умеренной степенью увлажненности, в группу входит более половины видов, зарегистрированных в регионе.

Мезофилы (табл. 3) включают 701 вид из 21 семейства: Miridae (320 видов, 46%), Lygaeidae (84 вида, 12%), Pentatomidae (72 вида, 10%), Tingidae (54 вида, 8%) Anthocoridae (28 видов, 4%), Reduviidae (21 вид, 3%), Nabidae (19 видов, 3%), Coreidae (18 видов, 2,7%), Aradidae (16 видов, 2,5%), Rhopalidae (15 видов, 2%), Cydnidae (14 видов, 2%), Berytidae (8 видов, 1,2%), Scutelleridae (6 видов, 1%), Cimicidae (5 видов, 0,8%), Piesmatidae, Alydidae (по 3 вида, 0,4%), Plataspidae, Stenocephalidae (по 2 вида, 0,4%), Thyreocoridae, Pyrrhocoridae (по 1 виду, 0,1%). В этой группе по видовому многообразию доминируют виды семейств Miridae (46%), Lygaeidae (12%) и Pentatomidae (10%).

Гигрофилы – наземные клопы, приспособленные к обитанию в условиях высокой влажности. Живут на заболоченных территориях, во влажных лесах, поймах рек, по злаковоосоковым берегам водоемов, краям эфемерных водоемов (луж), а также в мокрой почве или в гниющей древесине (в непосредственной близости от воды, но некоторые виды обитают на влажной почве далеко от водоемов). Здесь встречаются представители семейств Ceratocombidae, Saldidae, Leptopodidae, Hebridae (предпочитают быть на берегу, но могут передвигаться и по воде). Hebridae ( Hebrus pusillus, Hebrus ruficeps ) , Ceratocombidae ( Ceratocombus brevipennis ) , Reduviidae ( Oncocephalus plumicornis, Pirates hybridus ) , Nabidae ( Nabis lineatus ) , Tingidae ( Dictyla lupuli ) , Leptopodidae ( Erianotus lanosus ) , Saldidae (28), Lygocoris pabulinus, Adelphocoris ticinensis (Miridae) , Pachybrachius fracticollis Scolopostethus pictus (Lygaeidae) , Podops annulicornis (Pentatomidae) , Eurygaster testudinaria testudinaria (Scutelleridae) населяют сырые луга и переувлажненные участки лесов – 42 вида.

Комплекс обитателей прибрежной полосы водоемов состоит из 42 видов 11 семейств (табл. 4). Среди них по видовому разнообразию выделяется семейство Saldidae – 28 видов (66,4%). Отмечены галофилы Halosalda lateralis, Saldula pilosella, Saldula palustris, живущие на берегах соленых озер. Эврибионтный вид Saldula pallipes встречается практически во всех выделенных типах стаций. У остальных 10 семейств известно всего 1–2 вида.

Таблица 4

Распределение гигрофильных полужесткокрылых по семействам

Название семейства	Количество видов	%
Hebridae	2	4,8
Ceratocombidae	1	2,4
Reduviidae	2	4,8
Nabidae	1	2,4
Tingidae	1	2,4
Leptopodidae	1	2,4
Saldidae	28	66,4
Miridae	2	4,8
Lygaeidae	2	4,8
Scutelleridae	1	2,4
Pentatomidae	1	2,4
Всего	42	100

Обитатели поверхности воды (табл. 5) – клопы передвигаются по пленке натяжения, их тело в воду не погружено. Представители семейств Mesoveliidae, Hydrometridae, Veliidae, Gerridae большую часть времени держатся на поверхности воды, но изредка могут находиться на околоводных камнях, корягах, различных плавающих предметах и иногда выходят на берег. Нейстоны (от греч. neustos – плавающий) – cовокупность водных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся сверху – Gerridae (11), Veliidae (3), Hydrometridae (2), Mesoveliidae (2) – 18 видов.

Виды инфраотряда Gerromorpha (водомерки) обитают на поверхностной пленке воды и влажных берегах. К ним относятся семейства Gerridae (11 видов, 61,1%), Veliidae (3 вида, 16,7%), Hydrometridae, Mesoveliidae (по 2 вида, 11,1%) .

Таблица 5

Число полужесткокрылых, обитающих на поверхности воды (по семействам)

Название семейства	Количество видов	%
Gerridae	11	61,1
Veliidae	3	16,7
Hydrometridae	2	11,1
Mesoveliidae	2	11,1
Всего	18	100

Обитатели толщи воды (табл. 6). Тело клопов погружено в воду, в которой они передвигаются. Представители группы в основном встречаются в прибрежных частях водоемов. Здесь обитают виды сем. Pleidae (1), Notonectidae (4), Corixidae (36), Аphelocheiridae (3), Nepidae (3), Naucoridae (1) – 48 видов.

Таблица 6

Число клопов, обитающих в толще воды (по семействам)

Название семейства	Количество видов	%
Pleidae	1	2
Notonectidae	4	8,4
Corixidae	36	75
Аphelocheiridae	3	6,3
Nepidae	3	6,3
Naucoridae	1	2
Всего	48	100

По данным табл. 7 следует, что в фауне полужесткокрылых Казахстана преобладают мезофильные виды – 56%, ксерофилы – 16%, мезоксерофилы – 19,4%, толщу воды населяют 48 видов (3,7%). На поверхности воды встречаются 18 видов (1,4%), в остальных экологических группах – от 0,2 до 3,5%. Соотношение видов говорит о сильнейшем влиянии мезофильной фауны полужесткокрылых на фауну Казахстана.

Таблица 7

Распределение видов полужесткокрылых по экологическим группам в зависимости от степени увлажненности местообитаний

Экологическая группа	Число видов	%
Ксерофилы	198	15,8
Мезоксерофилы	243	19,4
Мезофилы	699	56,0
Гигрофилы	42	3,4
Обитатели поверхности воды	18	1,4
Обитатели толщи воды	50	4,0
Всего	1250	100

Выводы

Представители Nepomorpha распределены по всем слоям: под поверхностной пленкой воды живут Notonectidae – 8,4%, на дне обитают Аphelocheiridae – 6,3%, среди растительности прячутся Nepidae – 6%, Naucoridae – 2%, вдоль берегов вблизи дна плавают Corixidae – 36 видов (75%). Представители семейства Аphelocheiridae – придонные реофилы (от греч. rheos – течение, поток) приспособлены к обитанию в текучих водах. Проточные водоемы значительно отличаются от стоячих. Вода в них всегда пресная и постоянно обновляется, скорость течения влияет на характер дна. В быстрых протоках оно, как правило, каменистое.

Виды семейств Naucoridae и Nepidae – представители перифитона, обитают в постоянных, длительно не пересыхающих стоячих и медленно текучих водоемах с развитой растительностью. Грунты водоемов имеют существенное значение в жизни водных клопов. На твердых и каменистых грунтах обитают виды семейства Aphelocheiridae, тогда как в водоемах с мягкими грунтами с толстым слоем ила живут Sigara semistriata, Sigara distincta и Sigara fallenoidea. Приуроченность клопов к холодным и быстротекучим водоемам связана с потребностью в повышенном количестве кислорода (cемейство Aphelocheiridae: Aphelocheirus aestivalis ). Напротив, Nepidae, Corixidae ( Callicorixa praeusta, Callicorixa gebleri, Sigara lateralis ) заселяют стоячие водоемы, часто заиленные и бедные кислородом.