Экологические характеристики структуры фотосинтетического аппарата мертензии приморской of Mertensia maritima (Boraginaceae) из разных географических локальностей

Количественные показатели мезофилла листа определялись согласно модифицированной методике мезоструктурного анализа [2,16]. Толщина листа определялась с двадцатикратной повторностью, а линейные размеры клеток и пластид для вычисления их объемов – с пятидесятикратной. Изучение устьиц проводили методом отпечатков по Полаччи [17]. Слепки эпидермы предварительно просматривали под микроскопом Leica DMLS (Leica Microsystems, Germany), затем фотографировали под микроскопом Axioskop-40 с помощью встроенной видеокамеры AxioCam HRc (Zeiss, Germany). Исследовали два признака: длину замыкающих клеток устьиц и число устьиц на 1см2 листа. Определение количества устьиц в эпидермисе листа известной площади и длины замыкающих клеток устьиц производили в 20-кратной повторности для каждого образца. Вычисления производились при помощи модулей Statistica версии 10.0 для Windows.

Результаты исследований и их обсуждение. Исследование анатомического строения листа показало, что листья растений дорзовентральные, амфистоматные, сами устьица анамоцитного типа. Листья имеют характерный восковой налет, за счет чего они кажутся сизыми. У мертензии ярко выражены приспособления, которые защищают ее листья от иссушающего действия соленой воды, ветра и солнца, – это восковые железки (рис.1). Эти образования расположены только с адаксиальной стороны листа и представляют собой комплексы из вытянутых эпидермальных клеток радиально сходящихся к основанию восковых камер. Эпидерма однослойная, антиклинальные стенки ее клеток с верхней стороны листа прямые или слегка извилистые, а с нижней – сильно извилистые.

Рис.1. Восковая железка

Мезофилл листа состоит из двух слоев палисадной и 7–8 слоев губчатой паренхимы, что характерно для растений хорошо освещенных местообитаний. Толщина листа растений с о. Сахалин оказалась значительно ниже, что обусловлено двукратным уменьшением размеров клеток мезофилла (табл.).

Количественные показатели ассимиляционного аппарата листа

Объем хлоропластов в этой популяции более чем в 2 раза ниже, чем в континентальной. В большинстве случаев подобная картина может быть обусловлена различием в освещенности, однако из-за расположения выборок практически на одной долготе наблюдается одинаковый приход солнечной радиации [14, 16]. Еще одной причиной может быть разный хромосомный набор у островных и материковых растений. Подобное явление было описано ранее, например для прибрежно-морского вида Scrophularia grajana Maxim. ex Kom. (Scrophularia ceae), у которого известны два различных числа хромосом, соответствующие разным уровням плоидности: в популяциях с о. Итуруп и о. Монерон 2n=20, а в популяции с юга Приморского края 2n=40 [18]. Наше предположение подкрепляется и наблюдаемой у растений из разных популяций почти двукратной разницей в объемах клеток мезофилла (табл.). Подобные изменения обнаруживались ранее другими авторами при сравнении полиплоидных рядов у разноплоидных форм и сортов в пределах одного вида. Ими показано, что увеличение плоидности, как правило, ведет к закономерному росту объемов клеток, которые увеличиваются почти кратно числу хромосом, от гаплоидного до тетраплоидного (иногда гексаплоидного) уровней [19].

Зачастую в цитологии для быстрого выявления полиплоидных цитотипов используют показатели устьичного аппарата листьев (величина замыкающих клеток устьиц и число устьиц на 1 см² листа) [20–22]. Этот подход является методически наиболее доступным и удобным, особенно в отсутствии семенного материала. Хорошо известно, что диплоидные цитотипы в сравнении с тетрап-лоидными имеют большее число устьиц на единицу листовой поверхности, меньшие размеры клеток эпидермы и мезофилла [20]. В нашем случае при сравнении эпидермы оказалось, что отличие размеров замыкающих клеток устьиц у мертензии из разных географических локальностей достоверно (табл.). Кроме того, нами обнаружена отрицательная корреляция между их частотой расположения и длиной, показанная ранее для различных видов [23]. Замыкающие клетки устьиц листьев мертензии у островной популяции меньше по размерам, чем у континентальной (рис. 2). Подобное явление наблюдалось ранее среди растений Cypripedium macranthon , где по размерам эпидермальных клеток выделяется популяция с о. Беринга, которая произрастает у берега моря на песчаных дюнах и отличается от камчатских и приморско-приамурских популяций набором хромосом [24, 25].

Рис. 2. Устьица с абаксиальной стороны листа у растений разных популяций: а – о. Сахалин; б – Приморский край; при одинаковых условиях съемки

Выводы. Исследование анатомической структуры листа растений из разных популяций показало как наличие общего для них строения мезофилла (дорзовенрального типа), так и определенную его специфику, связанную с географической приуроченностью. Это в совокупности с показателями устьичного аппарата дает основание предположить, что островная популяция M. maritima отличается набором хромосом от континентальной. Однако, чтобы это утверждать, нужны дополнительные исследования кариотипов.