Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья
Автор: Габитова Сумбуль Мидхатовна, Баишева Эльвира Закирьяновна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Водные ресурсы
Статья в выпуске: 6-1 т.17, 2015 года.
Бесплатный доступ
В сообществах эвтрофных болот Башкирского Зауралья выявлены 71 вид мхов и 6 печеночников. Приведен список видов, обсуждаются результаты экологического анализа бриоценофлор разных типов сообществ.
Мохообразные, флора, болото, южный урал, башкирское зауралье
Короткий адрес: https://sciup.org/148204252
IDR: 148204252
Текст научной статьи Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья
Экосистемы болот лесостепной и степной зон Башкирского Зауралья (БЗ) играют важную роль в поддержании гидрологического баланса, экологического равновесия и биологического разнообразия региона, территория которого характеризуется высоким уровнем сельскохозяйственной освоенности. Расположение в зоне неустойчивого увлажнения и интенсивная антропогенная нагрузка обуславливают уязвимость и высокую природоохранную ценность болот, флора и растительность которых до настоящего времени остаются слабо изученными [1-4].
Район исследования охватывает обширную территорию, которая включает низкогорья и предгорья восточного слона Южного Урала (хребты Куркак-Крыкты-Ирендык), а также Сак-маро-Таналыкскую и Кизило-Уртазымскую равнины. Рельеф района хребтовый и грядово-мелкосопочный, перемежающийся с озерными и речными долинами, а также обширными выровненными участками, перепад высот составляет 350-600 м над ур.моря. Территория сложена вулканическими и метаморфизированными породами (гранитами, гнейсами, порфиритами), с небольшим участием осадочных пород (кремнисто-глинистыми сланцами, известняками). Климат континентальный. Растительность представлена лесостепными и степными сообществами. В прошлом роль сосновых и лиственничных лесов была более существенна, к настоящему времени в результате рубок и пожаров они в значительной степени замещены березняками. Естественные типы петрофитных, разнотравных и ковыльно-разнотравных степей распаханы или деградированы вследствие выпаса скота, малонарушенные сообщества сохранились, в основном, на склонах увалов и сопок. Широко представлены кустарниковые и луговые
сообщества [5, 6].
Несмотря на то, что в БЗ выпадает небольшое количество осадков (350-450 мм в год), доля торфяников на части этой территории довольно существенна, что связано с особенностями рельефа. Более всего заторфован Учалинский район (заболоченность территории – 11%), для которого характерна сильная расчлененность рельефа, представленного чередованием хребтов, увалов, сопок и многочисленных понижений – речных долин, озерных впадин и логов, в которых формируются болота [7]. Обширные площади осоковых болот встречаются в предгорьях хребта Ирендык, а также на восточной окраине хребта Крыкты. В системе возвышенностей Ирендыка имеются многочисленные эрозионные долины, вскрывающие на различных высотах водоносные горизонты, поэтому узкие полосы ольховых лесов и заболоченных лугов довольно высоко поднимаются в горы вдоль ручьев и малых рек [1]. Заболоченность Бай-макского и Абзелиловского районов невысока (до 1 %), в Хайбуллинском районе болота практически отсутствуют [7].
Район исследования, в соответствии с районированием М.С. Боч и В.В. Мазинга [8], находится на стыке зоны низинных осоковых и тростниковых болот с зоной пресноводных и засоленных травянистых болот, а в системе торфяно-болотного районирования Башкирии, разработанной Е.М. Брадис [1], относится к району зауральских эвтрофных торфяников. В депрессиях развиваются дерновые черноземовидные и полуболотные почвы, сменяющиеся к югу солончаками и солонцами [5]. Преобладают эвтрофные низинные болота, представленные безлесными (тростниковыми, осоковыми, осоково-тростниковыми, гипново-осоковыми), лесными (черноольховыми, березовыми) и кустарниковыми ивовыми сообществами. По периферийным частям приозерных и болотных депрессий распространены разнообразные варианты заболоченных солонцеватых лугов.
Материалы и методы. В основу работы положены данные полевых исследований 2012-2014 гг., проведенных на территории 28 болот в
Таблица 1. Мохообразные болот и влажных лугов Башкирского Зауралья
Типы сообществ |
I |
II |
III |
IV |
V |
Верность |
Тип стратегии |
Экогруппа |
Печеночники |
||||||||
Chiloscyphus pallescens |
+ |
+ |
III |
Ps |
ЛесБ |
|||
Chiloscyphus polyanthos |
+ |
+ |
II |
Ps |
ПБ |
|||
Lophocolea heterophylla |
+ |
+ |
III |
C |
ЛесБ |
|||
Lophocolea minor |
+ |
III |
Ps |
ЛесБ |
||||
Marchantia polymorpha |
+ |
II |
C |
Р |
||||
Pellia endiviifolia |
+ |
II |
L |
ВБ |
||||
Мхи |
||||||||
Amblystegium serpens |
+ |
+ |
+ |
+ |
II |
C |
ЛесБ |
|
Aulacomnium palustre |
+ |
+ |
+ |
+ |
IV |
Ps |
Б |
|
Brachytheciastrum velutinum |
+ |
II |
Ps |
Л |
||||
Brachythecium mildeanum |
+ |
+ |
+ |
+ |
III |
Ps |
ЛугБ |
|
Brachythecium rivulare |
+ |
+ |
II |
Ps |
ВБ |
|||
Brachythecium salebrosum |
+ |
+ |
II |
C |
Л |
|||
Breidleria pratensis |
+ |
+ |
+ |
IV |
Ps |
Б |
||
Bryum caespiticium |
+ |
I |
С |
Р |
||||
Bryum capillare |
+ |
I |
С |
Л |
||||
Bryum moravicum |
+ |
+ |
I |
L |
Л |
|||
Bryum pallescens |
+ |
+ |
II |
С |
ЛугБ |
|||
Bryum pseudotriquetrum |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
IV |
Ps |
Б |
Callicladium haldanianum |
+ |
II |
C |
Л |
||||
Calliergon cordifolium |
+ |
+ |
IV |
Ps |
ЛесБ |
|||
Calliergon giganteum |
+ |
+ |
IV |
Ps |
Б |
|||
Calliergonella cuspidata |
+ |
+ |
+ |
+ |
IV |
Ps |
ЛесБ |
|
Calliergonella lindbergii |
+ |
III |
Ps |
ЛугБ |
||||
Campyliadelphus chrysophyllus |
+ |
+ |
II |
Ps |
ЛугБ |
|||
Campylium stellatum |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
IV |
Ps |
Б |
Примечание : типы сообществ : I – березняки, II – черноольховые леса, III – ивняки, IV – безлесные травяные болота, V – солонцеватые луга. Верность экотопу : I – виды, заходящие на болото редко и случайно; II – виды, индифферентные к болотному экотопу; III – виды, одинаково часто встречающиеся на болоте и в других местообитаниях, но имеющие оптимальное развитие в условиях болотного экотопа; IV – виды, предпочитающие болота, но иногда, встречающиеся и в других местообитаниях; V – виды, произрастающие только на болотах. Тип стратегии : C – колонист, Ps – стайер, L – челнок, F – беженец. Экогруппа : Б – болотный, ЛесБ – лесоболотный, ЛугБ – лугово-болотный, Л – лесной, ПБ – пойменно-болотный, ВБ – прибрежноводно-болотный, Р – космополитные виды, характерные для нарушенных местообитаний
Таблица 2. Показатели бриофлоры болот БЗ (в % от видового богатства бриоценофлор сообществ)
Типы сообществ \ |
I |
II \ |
III \ |
IV \ |
V |
Типы стратегий |
|||||
колонисты - C |
30.2 |
38.2 |
26.7 |
7.4 |
35.7 |
челноки - L |
20.6 |
17.6 |
– |
14.8 |
– |
стайеры - Ps |
49.2 |
44.1 |
73.3 |
74.1 |
64.3 |
беженцы - F |
– |
– |
– |
3.7 |
– |
Верность болотному экотопу |
|||||
I |
7.9 |
5.9 |
– |
3.7 |
– |
II |
42.9 |
50 |
26.7 |
22.2 |
50 |
III |
11.1 |
14.7 |
6.7 |
3.7 |
14.3 |
IV |
25.4 |
29.4 |
53.3 |
55.6 |
28.6 |
V |
12.7 |
– |
13.3 |
14.8 |
7.1 |
Эколого-ценотические группы |
|||||
болотные |
28.6 |
17.6 |
60 |
55.6 |
35.7 |
водно-болотные |
6.3 |
11.8 |
– |
11.1 |
7.1 |
лесные |
34.9 |
29.4 |
6.7 |
– |
21.4 |
лесо-болотные |
15.9 |
26.5 |
6.7 |
18.5 |
7.1 |
лугово-болотные |
7.9 |
5.9 |
13.3 |
7.4 |
21.4 |
пойменно-болотные |
1.6 |
5.9 |
– |
3.7 |
7.1 |
рудеральные |
4.8 |
2.9 |
13.3 |
3.7 |
– |
Экогруппы по отношению к влажности |
|||||
гидрофиты |
– |
2.9 |
– |
– |
7.1 |
гидрогигрофиты |
3.2 |
– |
13.3 |
11.1 |
7.1 |
гигрофиты |
30.2 |
32.4 |
46.7 |
59.3 |
28.6 |
гигромезофиты |
20.6 |
26.5 |
20.0 |
22.2 |
21.4 |
мезофиты |
28.6 |
29.4 |
6.7 |
3.7 |
35.7 |
мезоксерофиты |
17.5 |
8.8 |
13.3 |
3.7 |
– |
Экогруппы по отношению к богатству почв |
|||||
олигомезотрофы |
11.1 |
2.9 |
6.7 |
3.7 |
7.1 |
мезотрофы |
69.8 |
73.5 |
73.3 |
74.1 |
71.4 |
эумезотрофы |
15.9 |
17.6 |
13.3 |
18.5 |
14.3 |
эутрофы |
3.2 |
5.9 |
6.7 |
3.7 |
7.1 |
Экогруппы по отношению к освещенности |
|||||
гелиофиты |
11.1 |
8.8 |
– |
11.1 |
14.3 |
гелиосциофиты |
46.0 |
38.2 |
73.3 |
63 |
57.1 |
сциофиты |
33.3 |
41.2 |
6.7 |
18.5 |
21.4 |
индифферентные к освещению |
9.5 |
11.8 |
20 |
7.4 |
7.1 |
Экогруппы по отношению к кислотности |
|||||
ацидофилы |
14.3 |
17.6 |
6.7 |
14.8 |
– |
ацидонейтрофилы |
36.5 |
32.4 |
40 |
40.7 |
28.6 |
нейтрофилы |
6.3 |
11.8 |
13.3 |
7.4 |
21.4 |
базофилы |
9.5 |
5.9 |
– |
3.7 |
14.3 |
индифферентные к кислотности |
33.3 |
32.4 |
40 |
33.3 |
35.7 |
Примечание: обозначение типов сообществ и баллов верности соответствует принятым в табл. 1.
Учалинском, Абзелиловском, Баймакском и Хай-буллинском районах Республики Башкортостан. Собранные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН. Были обследованы открытые осоковые, осоково-тростниковые и осоково-моховые болота, заболоченные березняки, чер-ноольшаники и ивняки, а также сырые и заболоченные солончаковатые и солонцеватые луга. Список видов с указанием распространения в разных типах сообществ, категории верности болотному экотопу, типа эколого-фитоценотической стратегии и эколого-ценотической приуроченности представлен в табл. 1. Шкала верности болотному экотопу рассчитана с региональной поправкой, категории приведены по работе М.С. Боч и В.А. Смагина [9], типы эколого-фитоценотических стратегий видов даны в соответствии с концепцией H. During [10]. Названия видов мхов даны по последним сводкам для территории России [11, 12].
Результаты и их обсуждение. В сообществах эвтрофных болот БЗ выявлено 77 видов мохообразных (6 – печеночников и 71 – мхов), относящихся к 44 родам и 23 семействам. Бриофлора болот составляет приблизительно 24% от всей известной на настоящий момент бриофлоры БЗ [4, 13]. Список видов представлен в табл. 1. Ведущими семействами являются Amblystegiaceae (12 видов), Mniaceae (8), Pylaisiaceae (7), Brachytheciaceae (7), Calliergo-naceae (5), Bryaceae (5), Scorpidiaceae (4) и Dicranaceae (4), ведущими родами – Bryum (5 ви-
дов), Plagiomnium (5), Drepanocladus (4) и Dicranum (4).
Самое высокое богатство бриофлоры характерно для заболоченных лесов, особенно для березняков (63 вида). Повышенное разнообразие мохообразных в лесах связано с тем, что в них представлены не только типичные болотные напочвенные виды, но и многочисленная группа эпифитов и эпиксилов ( Pylaisia polyantha, Dicra-num montanum, Stereodon pallescens, Callicladium halda-nianum, Sciuro-hypnum reflexum, Sanionia uncinata, Lophocolea heterophylla, Brachythecium salebrosum, Plagiomnium cuspidatum, Pohlia nutans и др.), формирующих около 35% лесных бриоценофлор. В сообществах открытых осоковых, осоково-тростниковых и осоково-моховых болот отмечено 27 видов мохообразных. Среди них отмечены виды, характерные как для сильно обводненных местообитаний – сплавин ( Brachy-thecium rivulare , Warn-storfia exannulata, W. fluitans, Scorpidium scorpioides, Calliergon giganteum ), так и для участков, представляющих собой более поздние сукцессионные стадии заболачивания ( Campylium stellatum, Scorpidium cossonii, Calliergon cordifolium , Drepanocladus aduncus, Brachythecium mildeanum и др.). Бриофлора солонцеватых лугов не отличается высоким разнообразием. Там отмечено 14 видов, наиболее часто встречаются Brachythecium mildeanum, Drepano-cladus aduncus, Bryum pseudotriquetrum, Hygroam-blystegium humile, Campylium stellatum.
Результаты анализа экологической структуры флоры по отношению к различным факторам среды представлены в табл. 2. В группах видов, различающихся по отношению к богатству экотопа минеральными веществами, преобладают мезо-трофы (около 70% во всех типах сообществ). Оли-гомезотрофы чаще встречаются в заболоченных березняках (11% бриофлоры), доля эутрофных и эумезотрофных видов немного повышена в черноольховых лесах (23%), сообществах открытых травяных болот и влажных лугов. Гигрофиты и гидрогигрофиты в лучшей степени представлены в бриоценофлорахе ивняков и травяных болот (6070%). Доля мезофитов и мезоксерофитов повышена в заболоченных черноольховых и березовых лесах, к данной группе, в основном, относятся эпифитные и эпиксильные виды. Доля тенелюбивых видов повышена в сообществах лесных болот (30-40%), а на открытых участках травяных болот и солонцеватых лугов гелиофиты и гелиосциофиты составляют более 70% ценофлор. По отношении к кислотности субстрата доля базофилов немного повышена на солонцеватых лугах, а процент индифферентных видов составляет 30-40% во всех ценофлорах.
Анализ верности видов болотным местообитаниям выявил, что случайные и индифферентные виды, заходящие на болота по соответствующим нишам (категории I и II) составляют около 50% в березовых и черноольховых лесах, а также на солонцеватых лугах. В сообществах открытых травяных болот и ивняках, наоборот, высока доля верных болотным местообитаниям видов – приблизительно 70% (табл. 2). В черноольховых лесах облигатных болотных видов (категория V) выявлено не было, что, вероятно, связано с засушливыми условиями второй половины лета, когда режим увлажнения данных лесов может стать неблагоприятным для произрастания болотных мхов. С показателями верности болотному экотопу сходны данные по эколого-ценотическим группам видов. В березняках и черноольховых лесах более 50% мохообразных являются лесными и лесоболотными, а в ивняках и безлесных болотах, наоборот, 55-60% бриоценофор представлены видами, имеющими экологический оптимум на болотах.
Для анализа жизненных стратегий бриофи-тов была использована система H. During [10], одним из ключевых критериев которой является реакция видов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления пригодных для мохообразных местообитаний. Более 60% видов открытых травяных болот, ивняков и влажных лугов имеют стратегию многолетних стайеров. Этот тип стратегии характерен для постоянных, длительно сохраняющихся или регулярно флюктуирующих условий, к изменениям которых растения толерантны. К этому типу относится большинство видов болот и лесной подстилки. Они характеризуются большой продолжительностью жизни, низкой активностью полового и вегетативного размножения. Виды-колонисты в лучшей степени представлены в заболоченных лесах (в основном, это эпифиты и эпиксилы) и на солонцеватых лугах, где часто встречаются лабильные виды, способные быстро заселять разные типы субстратов – почву, гнилую древесину, камни ( Amblystegium serpens , Hygroamblystegium humile, Sciuro-hypnum ref-lexum и др.). В целом, данная система стратегий может быть успешно применена для оценки экологического режима местообитаний с использованием мохообразных.
Выводы: проведенный анализ бриофлоры низинных болот БЗ показал, что состав бриофитов хорошо реагирует на изменение экологических условий местообитаний. В лесных сообществах, которые растут по периферии болот или покрывают небольшие пойменные торфяники, режим увлажнения может иметь переменный характер, связанный с чередованием естественных процессов подтопления и дренирования. Участки открытых травяных и травяно-моховых болот характеризуются более сильным обводнением. Данные различия нашли свое четкое отражение в спектрах видов, дифференцирующихся по отношению к влажности, верности к болотному экотопу, эколого-ценотической приуроченности, жизненным стратегиям. По отношению к богатству и кислотности почв различия между бриоценофлорами практически не были выявлены, что, вероятно, определяется сходством местообитаний по данным факторам. Приведенные сведения являются предварительными и дают лишь общее представление о характере бриокомпонента разных типов болотных сообществ БЗ. Данные по другим регионам показывают, что бриофлора низинных болот может быть наиболее богатой по сравнению с другими типами болотной растительности [14]. Необходимы дальнейшие исследования флоры болот Башкортостана.
Авторы искренне признательны Е.А. Игнатовой за помощь в определении ряда видов. Работа выполнена при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Обеспечение сохранения торфяных болот и восстановления нарушенных торфяников в Республике Башкортостан, как модельной территории проекта «Охрана и устойчивое использование торфяников в Российской Федерации с целью снижения эмиссии СО 2 и содействия в адаптации экосистем к изменениям климата».
Список литературы Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья
- Брадис, Е.М. Торфяные болота Башкирии. Дисс.. докт. биол. наук. -Киев: Институт ботаники АН Украинской ССР, 1951. 687 с.
- Григорьев, И.Н. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны/И.Н. Григорьев, А.И. Соломещ, Л.М. Алимбекова, Л.И. Онищенко. -Уфа: Гилем, 2002. 157 с.
- Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т.1. Растения и грибы/под ред. Б.М. Миркина. 2-изд. -Уфа: Медиа-принт, 2011. 384 с.
- Баишева, Э.З. К бриофлоре Башкирского Зауралья/Э.З. Баишева, С.М. Габитова//Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15, № 3. С. 80-84.
- Физико-географическое районирование Башкирской АССР/под ред. И.П. Кадильникова и др. -Уфа, 1964. 210 с.
- Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. -Уфа: «МедиаПринт», 2010. 414 с.
- Гареев, А.М. Болота Башкирии/А.М. Гареев, Ф.А. Максютов. -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1986. 144 с.
- Боч, М.С. Экосистемы болот СССР/М.С. Боч, В.В. Мазинг. -Л.: Наука, 1979. 188 с.
- Боч, М.С. Флора и растительность болот северо-запада и принципы их охраны/М.С. Боч, В.А. Смагин. -СПб, 1993. 224 с.
- During, H.J. Ecological classifications of bryophytes and lichens//Bryophytes and lichens in a changing environment/J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P.1-31.
- Ignatov, M.S. Check-list of mosses of East Europe and North Asia/M.S. Ignatov, O.M. Afonina, E.A. Ignatova et al.//Arctoa. 2006. V. 15. P. 1-130.
- Константинова, Н.А. Список печеночников (Marchantiophyta) России/Н.А. Константинова, В.А. Бакалин, Е.Н. Андреева и др.//Arctoa. 2009. Т. 18. С.1-64.
- Баишева, Э.З. Бриофлора памятника природы «Гора Куркак» (Южный Урал)/Э.З. Баишева, Е.А. Игнатова, С.М. Габитова//Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 1(4). С. 1193-1196.
- Ingerpuu, N. Bryophytes in Estonian mires/N. Ingerpuu, K. Nurkse, K. Vellak//Estonian Journal of Ecology. 2014. V. 63, № 1. P. 3-14.