Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья

Экосистемы болот лесостепной и степной зон Башкирского Зауралья (БЗ) играют важную роль в поддержании гидрологического баланса, экологического равновесия и биологического разнообразия региона, территория которого характеризуется высоким уровнем сельскохозяйственной освоенности. Расположение в зоне неустойчивого увлажнения и интенсивная антропогенная нагрузка обуславливают уязвимость и высокую природоохранную ценность болот, флора и растительность которых до настоящего времени остаются слабо изученными [1-4].

Район исследования охватывает обширную территорию, которая включает низкогорья и предгорья восточного слона Южного Урала (хребты Куркак-Крыкты-Ирендык), а также Сак-маро-Таналыкскую и Кизило-Уртазымскую равнины. Рельеф района хребтовый и грядово-мелкосопочный, перемежающийся с озерными и речными долинами, а также обширными выровненными участками, перепад высот составляет 350-600 м над ур.моря. Территория сложена вулканическими и метаморфизированными породами (гранитами, гнейсами, порфиритами), с небольшим участием осадочных пород (кремнисто-глинистыми сланцами, известняками). Климат континентальный. Растительность представлена лесостепными и степными сообществами. В прошлом роль сосновых и лиственничных лесов была более существенна, к настоящему времени в результате рубок и пожаров они в значительной степени замещены березняками. Естественные типы петрофитных, разнотравных и ковыльно-разнотравных степей распаханы или деградированы вследствие выпаса скота, малонарушенные сообщества сохранились, в основном, на склонах увалов и сопок. Широко представлены кустарниковые и луговые

сообщества [5, 6].

Несмотря на то, что в БЗ выпадает небольшое количество осадков (350-450 мм в год), доля торфяников на части этой территории довольно существенна, что связано с особенностями рельефа. Более всего заторфован Учалинский район (заболоченность территории – 11%), для которого характерна сильная расчлененность рельефа, представленного чередованием хребтов, увалов, сопок и многочисленных понижений – речных долин, озерных впадин и логов, в которых формируются болота [7]. Обширные площади осоковых болот встречаются в предгорьях хребта Ирендык, а также на восточной окраине хребта Крыкты. В системе возвышенностей Ирендыка имеются многочисленные эрозионные долины, вскрывающие на различных высотах водоносные горизонты, поэтому узкие полосы ольховых лесов и заболоченных лугов довольно высоко поднимаются в горы вдоль ручьев и малых рек [1]. Заболоченность Бай-макского и Абзелиловского районов невысока (до 1 %), в Хайбуллинском районе болота практически отсутствуют [7].

Район исследования, в соответствии с районированием М.С. Боч и В.В. Мазинга [8], находится на стыке зоны низинных осоковых и тростниковых болот с зоной пресноводных и засоленных травянистых болот, а в системе торфяно-болотного районирования Башкирии, разработанной Е.М. Брадис [1], относится к району зауральских эвтрофных торфяников. В депрессиях развиваются дерновые черноземовидные и полуболотные почвы, сменяющиеся к югу солончаками и солонцами [5]. Преобладают эвтрофные низинные болота, представленные безлесными (тростниковыми, осоковыми, осоково-тростниковыми, гипново-осоковыми), лесными (черноольховыми, березовыми) и кустарниковыми ивовыми сообществами. По периферийным частям приозерных и болотных депрессий распространены разнообразные варианты заболоченных солонцеватых лугов.

Материалы и методы. В основу работы положены данные полевых исследований 2012-2014 гг., проведенных на территории 28 болот в

Таблица 1. Мохообразные болот и влажных лугов Башкирского Зауралья

Примечание : типы сообществ : I – березняки, II – черноольховые леса, III – ивняки, IV – безлесные травяные болота, V – солонцеватые луга. Верность экотопу : I – виды, заходящие на болото редко и случайно; II – виды, индифферентные к болотному экотопу; III – виды, одинаково часто встречающиеся на болоте и в других местообитаниях, но имеющие оптимальное развитие в условиях болотного экотопа; IV – виды, предпочитающие болота, но иногда, встречающиеся и в других местообитаниях; V – виды, произрастающие только на болотах. Тип стратегии : C – колонист, Ps – стайер, L – челнок, F – беженец. Экогруппа : Б – болотный, ЛесБ – лесоболотный, ЛугБ – лугово-болотный, Л – лесной, ПБ – пойменно-болотный, ВБ – прибрежноводно-болотный, Р – космополитные виды, характерные для нарушенных местообитаний

Таблица 2. Показатели бриофлоры болот БЗ (в % от видового богатства бриоценофлор сообществ)

Примечание: обозначение типов сообществ и баллов верности соответствует принятым в табл. 1.

Учалинском, Абзелиловском, Баймакском и Хай-буллинском районах Республики Башкортостан. Собранные коллекции хранятся в Гербарии Института биологии УНЦ РАН. Были обследованы открытые осоковые, осоково-тростниковые и осоково-моховые болота, заболоченные березняки, чер-ноольшаники и ивняки, а также сырые и заболоченные солончаковатые и солонцеватые луга. Список видов с указанием распространения в разных типах сообществ, категории верности болотному экотопу, типа эколого-фитоценотической стратегии и эколого-ценотической приуроченности представлен в табл. 1. Шкала верности болотному экотопу рассчитана с региональной поправкой, категории приведены по работе М.С. Боч и В.А. Смагина [9], типы эколого-фитоценотических стратегий видов даны в соответствии с концепцией H. During [10]. Названия видов мхов даны по последним сводкам для территории России [11, 12].

Результаты и их обсуждение. В сообществах эвтрофных болот БЗ выявлено 77 видов мохообразных (6 – печеночников и 71 – мхов), относящихся к 44 родам и 23 семействам. Бриофлора болот составляет приблизительно 24% от всей известной на настоящий момент бриофлоры БЗ [4, 13]. Список видов представлен в табл. 1. Ведущими семействами являются Amblystegiaceae (12 видов), Mniaceae (8), Pylaisiaceae (7), Brachytheciaceae (7), Calliergo-naceae (5), Bryaceae (5), Scorpidiaceae (4) и Dicranaceae (4), ведущими родами – Bryum (5 ви-

дов), Plagiomnium (5), Drepanocladus (4) и Dicranum (4).

Самое высокое богатство бриофлоры характерно для заболоченных лесов, особенно для березняков (63 вида). Повышенное разнообразие мохообразных в лесах связано с тем, что в них представлены не только типичные болотные напочвенные виды, но и многочисленная группа эпифитов и эпиксилов ( Pylaisia polyantha, Dicra-num montanum, Stereodon pallescens, Callicladium halda-nianum, Sciuro-hypnum reflexum, Sanionia uncinata, Lophocolea heterophylla, Brachythecium salebrosum, Plagiomnium cuspidatum, Pohlia nutans и др.), формирующих около 35% лесных бриоценофлор. В сообществах открытых осоковых, осоково-тростниковых и осоково-моховых болот отмечено 27 видов мохообразных. Среди них отмечены виды, характерные как для сильно обводненных местообитаний – сплавин ( Brachy-thecium rivulare , Warn-storfia exannulata, W. fluitans, Scorpidium scorpioides, Calliergon giganteum ), так и для участков, представляющих собой более поздние сукцессионные стадии заболачивания ( Campylium stellatum, Scorpidium cossonii, Calliergon cordifolium , Drepanocladus aduncus, Brachythecium mildeanum и др.). Бриофлора солонцеватых лугов не отличается высоким разнообразием. Там отмечено 14 видов, наиболее часто встречаются Brachythecium mildeanum, Drepano-cladus aduncus, Bryum pseudotriquetrum, Hygroam-blystegium humile, Campylium stellatum.

Результаты анализа экологической структуры флоры по отношению к различным факторам среды представлены в табл. 2. В группах видов, различающихся по отношению к богатству экотопа минеральными веществами, преобладают мезо-трофы (около 70% во всех типах сообществ). Оли-гомезотрофы чаще встречаются в заболоченных березняках (11% бриофлоры), доля эутрофных и эумезотрофных видов немного повышена в черноольховых лесах (23%), сообществах открытых травяных болот и влажных лугов. Гигрофиты и гидрогигрофиты в лучшей степени представлены в бриоценофлорахе ивняков и травяных болот (6070%). Доля мезофитов и мезоксерофитов повышена в заболоченных черноольховых и березовых лесах, к данной группе, в основном, относятся эпифитные и эпиксильные виды. Доля тенелюбивых видов повышена в сообществах лесных болот (30-40%), а на открытых участках травяных болот и солонцеватых лугов гелиофиты и гелиосциофиты составляют более 70% ценофлор. По отношении к кислотности субстрата доля базофилов немного повышена на солонцеватых лугах, а процент индифферентных видов составляет 30-40% во всех ценофлорах.

Анализ верности видов болотным местообитаниям выявил, что случайные и индифферентные виды, заходящие на болота по соответствующим нишам (категории I и II) составляют около 50% в березовых и черноольховых лесах, а также на солонцеватых лугах. В сообществах открытых травяных болот и ивняках, наоборот, высока доля верных болотным местообитаниям видов – приблизительно 70% (табл. 2). В черноольховых лесах облигатных болотных видов (категория V) выявлено не было, что, вероятно, связано с засушливыми условиями второй половины лета, когда режим увлажнения данных лесов может стать неблагоприятным для произрастания болотных мхов. С показателями верности болотному экотопу сходны данные по эколого-ценотическим группам видов. В березняках и черноольховых лесах более 50% мохообразных являются лесными и лесоболотными, а в ивняках и безлесных болотах, наоборот, 55-60% бриоценофор представлены видами, имеющими экологический оптимум на болотах.

Для анализа жизненных стратегий бриофи-тов была использована система H. During [10], одним из ключевых критериев которой является реакция видов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления пригодных для мохообразных местообитаний. Более 60% видов открытых травяных болот, ивняков и влажных лугов имеют стратегию многолетних стайеров. Этот тип стратегии характерен для постоянных, длительно сохраняющихся или регулярно флюктуирующих условий, к изменениям которых растения толерантны. К этому типу относится большинство видов болот и лесной подстилки. Они характеризуются большой продолжительностью жизни, низкой активностью полового и вегетативного размножения. Виды-колонисты в лучшей степени представлены в заболоченных лесах (в основном, это эпифиты и эпиксилы) и на солонцеватых лугах, где часто встречаются лабильные виды, способные быстро заселять разные типы субстратов – почву, гнилую древесину, камни ( Amblystegium serpens , Hygroamblystegium humile, Sciuro-hypnum ref-lexum и др.). В целом, данная система стратегий может быть успешно применена для оценки экологического режима местообитаний с использованием мохообразных.

Выводы: проведенный анализ бриофлоры низинных болот БЗ показал, что состав бриофитов хорошо реагирует на изменение экологических условий местообитаний. В лесных сообществах, которые растут по периферии болот или покрывают небольшие пойменные торфяники, режим увлажнения может иметь переменный характер, связанный с чередованием естественных процессов подтопления и дренирования. Участки открытых травяных и травяно-моховых болот характеризуются более сильным обводнением. Данные различия нашли свое четкое отражение в спектрах видов, дифференцирующихся по отношению к влажности, верности к болотному экотопу, эколого-ценотической приуроченности, жизненным стратегиям. По отношению к богатству и кислотности почв различия между бриоценофлорами практически не были выявлены, что, вероятно, определяется сходством местообитаний по данным факторам. Приведенные сведения являются предварительными и дают лишь общее представление о характере бриокомпонента разных типов болотных сообществ БЗ. Данные по другим регионам показывают, что бриофлора низинных болот может быть наиболее богатой по сравнению с другими типами болотной растительности [14]. Необходимы дальнейшие исследования флоры болот Башкортостана.

Авторы искренне признательны Е.А. Игнатовой за помощь в определении ряда видов. Работа выполнена при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Обеспечение сохранения торфяных болот и восстановления нарушенных торфяников в Республике Башкортостан, как модельной территории проекта «Охрана и устойчивое использование торфяников в Российской Федерации с целью снижения эмиссии СО 2 и содействия в адаптации экосистем к изменениям климата».